蔷薇目

木贼门木兰纲下一目植物

蔷薇目

蔷薇目(学名:Rosales)是木贼门木兰纲下的一目[0][1],根据全球物种名录(COL),截至2023年,蔷薇目下分9个科、298个属、12946个物种[5],包括苹果、梨、枇杷、山楂、草莓、月季等常见物种[6],其下物种在观赏、经济、药用等方面均有较突出的价值,如蔷薇科桃仁、杏仁和扁核木仁等可以榨取油料,蔷薇科各种绣线菊、绣线梅、珍珠梅、蔷薇、月季、海棠、梅花、樱花等都是极具观赏价值的植物[7];胡颓子科中的沙枣,蔷薇科的山楂、枇杷、杏等可食用的同时,也可以入药[8][9]。该目分布广泛,范围从北极到热带,从海平面到高山,从森林到草原和沙漠[4]。蔷薇目种类的形态差异极大,既有如蔷薇科草莓、荨麻科小果荨麻那样的小型匍匐草本[10][11],也有蔷薇科山楂、桑科桑树那样的巨大阔叶乔木[12][13];该目单叶或复叶,互生,稀对生,有托叶[14];花两性,稀单性,辐射对称[14];种子无或者稀有少量胚乳[15];果实为瘦果、核果、蒴果、蓇葖果。在生长发育规律方面,蔷薇目植物拥有多种生长习性,乔木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有存在,且在栖息地方面有着显著差异[4]。

蔷薇目(学名:Rosales)是木贼门木兰纲下的一目[1][2],根据全球物种名录(COL),截至2023年,蔷薇目下分9个科、298个属、12946个物种[6],包括苹果、梨、枇杷、山楂、草莓、月季等常见物种[7],其下物种在观赏、经济、药用等方面均有较突出的价值,如蔷薇科桃仁杏仁和扁核木仁等可以榨取油料,蔷薇科各种绣线菊、绣线梅珍珠梅蔷薇、月季、海棠、梅花、樱花等都是极具观赏价值的植物[8]胡颓子科中的沙枣蔷薇科的山楂、枇杷、杏等可食用的同时,也可以入药[9][10]。该目分布广泛,范围从北极热带,从海平面到高山,从森林到草原和沙漠[5]

蔷薇目种类的形态差异极大,既有如蔷薇科草莓、荨麻科小果荨麻那样的小型匍匐草本[11][12],也有蔷薇科山楂、桑科桑树那样的巨大阔叶乔木[13][14];该目单叶或复叶,互生,稀对生,有托叶[注1][15];花两性,稀单性,辐射对称[15];种子无或者稀有少量胚乳[16];果实为瘦果核果蒴果蓇葖果。在生长发育规律方面,蔷薇目植物拥有多种生长习性,乔木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有存在,且在栖息地方面有着显著差异[5]

受到人为入侵和干扰、物种入侵、气候变化、污染等因素的影响,部分蔷薇目物种的数量减少,甚至灭绝。截至2023年,蔷薇目中2084个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中2种灭绝(EX),151种极危(CR),205种濒危(EN),195种易危(VU),102种近危(NT)[3],31个物种被列入《国家重点保护野生植物名录》。其中蔷薇科的太行花等21种、桑科南川木波罗等4种,荨麻科的光叶苎麻、长圆苎麻以及胡颓子科翅果油树鼠李科小勾儿茶榆科长序榆、大叶榉树等被列为二级国家重点保护野生植物[4]

少部分蔷薇目种类有害。如荨麻荨麻属火树麻属、蝎子草属为有毒属,触及人或牲畜的皮肤,会出现红斑,痛痒难忍[17];大麻科的大麻是毒品,具有成瘾性[18][19];荨麻科的长叶苎麻小叶冷水花以及蔷薇科的尖齿黑莓都是入侵物种,破坏了当地的生态平衡[20][21][22]

形态特征

蔷薇目种类的形态差异极大,既有如蔷薇科草莓、荨麻科小果荨麻那样的小型匍匐草本[11][12],也有蔷薇科山楂、桑科桑树那样的巨大阔叶乔木[13][14]

单叶或复叶,互生,稀对生,有托叶[注1][15]

叶子
叶子

花两性,稀单性,辐射对称,花部5基数,轮生;雄蕊多数至定数;子房上位至下位;心皮多数离生到合生或仅1枚心皮,胚珠多数至少数[15]

种子与果实

种子无或者稀有少量胚乳[16]。果实为瘦果核果蒴果蓇葖果[5]

果实
果实

物种分布

蔷薇目的各科在世界各地不断壮大,分布范围从北极热带,从海平面到高山,从森林到草原和沙漠。虽然整个目几乎可以在世界任何地方找到,但特定科和属的地理分布受到更多限制[5]

蔷薇目中绝大多数是蔷薇科,分布在北温带,一些属和种生长在多个大陆上,但它们的分布范围存在不连续性,另外一些则分布在北半球南半球的温带气候中,但不分布在北半球和南半球之间;鼠李科(Rhamnaceae),包括52属900多种灌木和乔木,分布于世界各地,特别是在热带和暖温带地区;胡颓子科( Elaeagnaceae)由3属45种灌木和乔木组成,主要分布在北温带地区和暖热带地区,并延伸至马来西亚澳大利亚荨麻科(Urticaceae)在世界范围内都有分布,但在热带地区最为多样化;桑科(Moraceae)有38属,约1,100种。该科主要分布在热带和亚热带地区,但也有少数属,如桑属桑树构属构树,主要分布于温带地区;榆科(Ulmaceae)包含约35种,均为木本,分属6属。该科广泛分布于北温带,特别是亚洲[5]

生长习性

蔷薇目植物拥有多种生长习性,乔木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有存在,且在栖息地方面有着显著差异[5]。榆科的不同属植物习性略有差异,如榆属榉属植物都喜光,但榆属植物耐旱力强,不耐水湿[23],而榉属植物喜湿润土壤,不耐干旱贫瘠[24];蔷薇科大部分喜光,适宜生长在排水良好、疏松肥沃的壤土或轻壤土中[25][26],也有形态与其他蔷薇科差异甚大,适应水生环境的沼委陵菜属沼委陵菜,其仅生长于沼泽、泥炭沼泽或浅水处[27]

自然繁殖

蔷薇目下植物繁殖策略多样。蔷薇科植物多为虫媒传粉植物,传粉者多样,主要靠蜂类和蝶类昆虫传粉,也有少数靠其他昆虫,如蚂蚁、蛾类甲虫[7]。也有一些蔷薇科植物通过风媒传粉[28],如大多数李品种自花不实,需异花授粉[26],可通过风媒来授粉[29]鼠李科的植物野外繁殖主要是有性繁殖,但种类不同其花粉活力不同[30][31],有的种类能够产生可育种子,而不能产生可育的种类只能进行无性繁殖[32]胡颓子科植物繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖[33]。其中沙棘属的沙棘(Hippophae rhamnoides)既属于有性繁殖的同时,也可通过无性根系萌生繁殖[34]

榆科植物为种子繁殖。花多为两性花,雌雄异株或同株[35],春季或秋季开花[36]。一些榆科植物为风媒传粉,这些物种为雌雄异株[37]。一些榆科植物如榉树(Zelkova serrata)的种子具有休眠的特性,需经过浅层埋藏才能萌发[38]荨麻科植物通常为单性花,可以是雌雄同株或雌雄异株,风媒授粉[39]。该科植物特点是花丝会反折,有微风时开放弹射出花粉借此传粉。荨麻科半属左右的种类具有弹性假雄蕊,借此散播果实[40]

经济价值

蔷薇目中的许多种类富于经济价值。蔷薇科桃仁、杏仁和扁核木仁等可以榨取油料。地榆、龙牙草翻白草、郁李仁、金樱子和木瓜等可以入药;各种悬钩子、野蔷薇和地榆的根可以提取单宁;玫瑰、香水月季等的花可以提取芳香挥发油乔木种类的木材多坚硬,具有种种用途,如梨木可作优良雕刻板材,桃木、樱桃木、枇杷木和石楠木等适宜作农具柄材[8];草莓可提取植物色素;桃属、李属山楂属等可提取果胶。作为食品添加剂果胶,近几十年来在不断增长,年消耗量都在十数万吨以上[41];桃树的叶子可以提取香料工业中的苯甲醛[42];作为四大切花中的月季所占消费比例由20%提高到50%,且仍处于上升趋势,其产业化的发展对于中国西南经济区有着重要影响[43]

荨麻科苎麻曾是中国古代黎民百姓重要衣着“夏布”原料;桑科中的一些种类含有重要的工业原料橡胶[41]桑树树皮纤维柔细,可作纺织原料、造纸原料,叶为养蚕的主要饲料,亦可作土农药。木材坚硬,可制作家具、乐器、雕刻等[13]榆科青檀茎皮纤维为中国著名“宣纸”的原料[44]

药用价值

蔷薇目有许多种类具有药用价值。胡颓子科中的沙枣,树皮清热凉血,收敛止痛,果实健脾止泻[10]蔷薇科的山楂消积食,补脾胃;枇杷清肺止咳,降逆止呕;杏成熟的种子叫做苦杏仁,可以解肌散风、降气润燥[10]苹果的树皮,尤其是根皮,具有驱虫剂、制冷剂催眠作用,叶子含有高达2.4%的抗菌物质“根皮素”,可以抑制许多革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的生长[45];枇杷种子的提取物具有降血糖特性[46]鼠李科的枳椇[注2]可以解酒[47]榆科朴树根部主治消化不良桑科无花果果实具有很高的抗氧化活性,是花青素和酚类含量的丰富来源[48]

食用价值

蔷薇目蔷薇科苹果沙果海棠、梨、桃、李、杏、梅、樱桃、枇杷、榅桲、山楂、草莓和树莓等,均为著名的温带水果,可作果干、果脯、果酱、果酒、果糕、果汁果丹皮等果品加工原料。扁桃仁和杏仁等都是著名的干果[8][7]。不少种类的果实富有维生素、糖和有机酸等多种营养物质,如山刺玫干果中维生素C含量1500-2300mg/100g,还富含其他多种维生素;山楂含有黄wán类、黄酮类、氨基酸等,其中维生素C含量仅次于枣和猕猴桃[49][41];梨具有令人愉悦的甜味,是植物纤维和维生素C的来源,钠含量低[50]桑科无花果富含酚类、类黄tóng、维生素 C、生物碱、皂苷香豆素单宁、有机酸和挥发性化合物,因此具有很好的抗氧化特性[51]鼠李科的枣富含维生素C、酚类、类黄酮、三萜酸和多糖[52]

观赏价值

蔷薇科中许多种类极具观赏价值,蔷薇属(Rosa L)、桃属(Amygdalus)、李属(Prunus L)、苹果属(Malus Mill)、梨属(Pyrus)、木瓜属(Pseudocydonia)、唐棣属(Amelanchier)、多依属(Docynia)、花楸属(Sorbus)、绣线菊属(Spiraea L)、珍珠梅属(Sorbaria)、火棘属(Pyracantha)等是重要的观赏植物,如原产于中国的月季花(R.chinensis)为著名的观花植物,栽培历史悠久,品种甚多,一年内多次开花,全球广泛种植[7];各种绣线菊、绣线梅珍珠梅蔷薇海棠、梅花、樱花、碧桃花楸棣棠白鹃梅等,或具美丽可爱的枝叶和花朵,或具鲜艳多彩的果实,在世界各地庭园中均占有重要位置;[8]枇杷树形整齐美观,叶大荫浓,四季常春,春萌新叶白毛茸茸,秋孕冬花,花期长达3个月,春实夏熟,绿叶丛中挂满累累黄金丸[53]。此外,桑科琉桑属的许多种类具肥大的根茎,可作为多肉植物栽培观赏[54]

生态价值

蔷薇科中的枇杷属于高降温高固碳型植物,拥有不错的滞尘能力,有利于保持水土、美化环境、改善生态条件,是理想的园林绿化树种[53],且枇杷作为墨西哥哈拉帕城郊鸟类的一种重要食物资源,通过鸟类的传播,对于原生云雾林植物物种的再生产生了重要影响[55]苹果具有很强的适应性,在平原地区以及丘陵、沙漠等地区均能种植,不仅可以防止水土流失,还可以增加绿地覆盖率,调节小气候[56];在沙漠地带种植蒙古扁桃能起到良好的防风固沙、水土保持作用,且由于蒙古扁桃侧根萌生力、抓地力强,在涵养水源方面也发挥着显著作用[57]桑树面对恶劣环境表现出较强的抗性,能耐高温、低温、水涝和盐碱等[58],在防风固沙、荒漠化治理及水土保持等方面发挥着重要的作用[59]

类群现状

截至2023年,IUCN(《世界自然保护联盟》)对蔷薇目2084个物种评估显示,328个物种的种群数量呈下降趋势;908个物种的种群数量稳定;11个物种的种群数量呈上升趋势;其余物种种群数量未知[3]。蔷薇目中的部分物种分布和种质资源十分受限,如蔷薇科李属中的阿拉伯杏仁(Prunus arabica)主要分布于中东地区,据2021年评估数据显示,该种群也在不断的下降[60]山楂属中的Crataegus alleghaniensis[注3]主要分布于美国东南部的阿拉巴马州佐治亚州,据2021年评估数据显示,该物种的栽培面积非常有限,被认为非常稀缺,数量也在不断下降[61];桃属的蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)的分布区过去减少50%,分布区面积小于100平方千米,且持续下降[62]

致危因素

蔷薇目植物的致危因素包括人为入侵和干扰、物种入侵、气候变化、污染等[3]

蔷薇科花梨属(Arran Whitebeam)周围林地的减少,使该物种面临恶劣的天气条件和放牧压力。树木因风吹、雪崩以及落石而消失。树木也受到野兔和鹿放牧的威胁。此外,由于苹果幼虫对种子的捕食,花粉活力和结籽率较低[63];据记录,仅分布于中国吉林、朝鲜韩国蔷薇科海棠属亚群,由于生长于朝鲜和韩国之间的缓冲区,造成了森林栖息地是轻度分散的,并且在某些地区分布很差,从而形成自然隔离,而位于长白山自然保护区种群也因道路建设、扩建等因素造成种群破碎化[64]

主要分布在中东蔷薇科李属银杏仁面临的生存环境大同小异。对伊朗栖息地的普遍威胁包括荒漠化、水土流失过度放牧、传统知识丧失、缺乏认识、人口压力和过度开发。在伊拉克,主要威胁包括生态系统转变,例如农业湿地排水、城市和工业污染、农用化学品影响、过度放牧、水资源管理不善、盐碱化、道路建设和开发、干旱和荒漠化;然而,伊拉克政府表示,对生物多样性的主要威胁只是缺乏认识。在黎巴嫩,人类活动也造成环境退化[65]鼠李科Gouania vitifolia面临来自野猪、山羊、老鼠以及外来植物物种的竞争威胁[66]

国际保护等级

截至2023年,蔷薇目中2084个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中2种灭绝(EX),151种极危(CR),205种濒危(EN),195种易危(VU),102种近危(NT),1222种无危(LC)[3]

截至2023年,蔷薇目中非洲李(Prunus africana)被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ[67]

中国保护等级

截至2021年,蔷薇目中蔷薇科太行花山楂海棠等,胡颓子科翅果油树鼠李科小勾儿茶榆科长序榆、大叶树,荨麻科的光叶苎麻、长圆苎麻以及桑科南川木波罗奶桑川桑长穗桑共31个物种,被列入《国家重点保护野生植物名录》中,均为为国家二级保护野生植物[4]

保护措施

针对蔷薇目中的珍稀物种主要保护措施有:水土保护、迁地保护、物种管理、法律与政策等[68][3]。如极危的木地榆属Bencomia herreña以及属于易危的石竹属Algafitón de La Aldea均就地保护于西班牙加那利群岛[69]榉属的Zelkova abelicea被列入《栖息地指令》附件二和《欧洲野生动植物和自然栖息地保护公约》(伯尔尼公约)附录一。在希腊,它受到第 67/81号总统令的保护,并被列入红皮书[70];不过,于2014年被列入IUCN濒危物种红色名录的杏属东北杏受到人类经济活动导致的城镇化,以及兔子和其他啮齿动物在冬季对树木造成严重破坏,但尚未有明确的保护区,需要迁地保护进行繁育与研究,并通过人工栽培繁育扩大种群数量,然后在原产地重新栽植返回到大自然[68][71]

中国山西省则通过对各种珍稀濒危植物的生物学与生态学特征、细胞和遗传特性、胚胎植物化学、组织生理和形态等进行多学科研究的基础上,制定各地珍稀濒危植物名录以及合理的保护措施和利用方式及强度[68]。此外,自1956年首次在广东设立鼎湖山自然保护区以来,中国已经建立了以自然保护区为主体的众多类型的自然保护地,包括自然保护区、风景名胜区、森林公园、地质公园、自然文化遗产湿地公园、水产种质资源保护区等不同类型,从而对蔷薇目在内的众多珍稀物种进行保护[72][73]

危害

尽管蔷薇目许多种类对人类有益,但也有些种类是有害的。

植物入侵

荨麻科苎麻属长叶苎麻(Boehmeria penduliflora)取代了本地植物,从而防止了自然植物的演替。在活跃的火山区,长叶苎麻是第一批出现在最近熔岩流上的植物之一。这棵小树在自然植被生长的同时还会继续生长,从而取代当地的植物种类[20]号角树号角树能形成密集的林分,可能与本地先锋物种竞争或取代,并降低物种丰富度,有证据表明,它与热带非洲先锋物种Musanga cecropioides竞争并可能进行取代,是其原生范围以外的地区极具侵略性的入侵物种,并被列为全球入侵物种数据库(ISSG,2007年)中“世界上最严重”的100个入侵者之一[74][75][76]

该科的冷水花属小叶冷水花(Pilea microphylla)在中国外来入侵物种信息系统(IASC)中,入侵等级被列为4级(一般入侵),其原产于南美洲热带地区,后引入亚洲、非洲热带地区。在我国广东广西福建贵州江西浙江和台湾低海拔地区已成为广泛的入侵植物[21]大麻科的大麻也是一种外来入侵物种,破坏了当地的生态平衡[77]桑科榕属许多种类为附生植物,围绕着寄主的茎干,形成紧密的根网,最终将寄主绞死[78]

小叶冷水花Pilea microphylla (L.) Liebm
小叶冷水花Pilea microphylla (L.) Liebm

此外,中国安徽滁州市发现蔷薇科的尖齿黑莓,该物种的出现一则由于其茎具发达皮刺,生长速度快,在森林中易阻碍道路,妨碍林业生产[79];携带的病原体可能对蔷薇科经济作物造成危害[80]。其次尖齿黑莓的生长与繁殖能力显著强于许多本土植物, 其高大的藤状枝干会对周围草本植物的光照率带来影响,遮蔽原生草本植物及小灌木,有证据表明其对夏威夷群岛产的多种珍稀濒危的本土植物造成威胁[22]

尖齿黑莓Rubus argutus Link
尖齿黑莓Rubus argutus Link

植物毒性

荨麻科植物主要有毒属是荨麻属(Urtica L.)、火树麻属(Dendrocnide)和蝎子草属(Girardinia)[17],大多具有独特的刺毛,触及人或牲畜的皮肤,会出现红斑,痛痒难忍,产于云南与广西的火麻树(Dendrocnide urentissima (Gagnep.)Chew)的刺毛甚至有刺伤儿童和幼畜引起死亡的记载[81][82]

大麻科的变种印度大麻(Cannabis sativa L.ssp. indica (Lamarck) Small et Cronquist)中含有一些对中枢神经既有兴奋作用又有抑制作用的酚性成分,吸入一支含2%大麻的大麻烟或口服20毫克的四氢大麻酚,即可出现对中枢神经的影响。此外,大麻还会对生殖系统、心血管系统和免疫系统造成不良影响。一旦滥用,将会引发精神病样发作,还会产生依赖性,且滥用范围广泛,遍布世界各国[18]。目前,已有181个国家签署了1961年的麻醉品单一公约(Single Convention On Narcotic Drugs,1961),认可大麻是毒品,并承诺严格遵守国际公约[19]

火麻树Dendrocnide urentissima (Gagnep)Chew
火麻树Dendrocnide urentissima (Gagnep)Chew

起源与演化

被子植物开始出现于早白垩纪(1.25亿年前)[83],于白垩纪中期爆发式的发展,大量被子植物的化石最早发现于这一时期,其中便有蔷薇目物种[84],至9千万年前,约有70,000种蔷薇分支(Rosids)植物发生爆发式分化,超过四分之一的物种是被子植物[85][86]

英国植物学哈钦松认为,由木兰目(Magnoliales)通过五桠果目(Dilleniales)演化出蔷薇目。五桠果目的花下位,两性,心皮分离,有花瓣,雄蕊多数,少为定数,分离,胚小至较大,胚乳丰富,与木兰目类似。五桠果目与蔷薇目中的木本植物有相似处。蔷薇目植物种子无胚乳,胚较大,心皮离生至合生,比五桠果目进化;塔赫他间系统认为蔷薇目与五桠果目有联系,又通过蔷薇科绣线菊亚科(Spiraeoideae)与虎耳草目(Saxifragales)中的原始科有联系,与虎耳草目有共同起源。但比虎耳草目进化,因种子无胚乳或少有微量胚乳,穿孔板多为单的等;柯朗奎斯特系统认为蔷薇目为蔷薇亚纲(Rosidae)中最原始的一目。亚纲中其他目都直接或间接来自蔷薇目。蔷薇目与木兰亚纲最接近,甚至可以作为木兰亚纲中的一个独立的目。因蔷薇目中有很大比例的植物像木兰亚纲植物那样具有离生心皮或单心皮,而蔷薇亚纲其他类群则少有分离心皮或单心皮[87]

此后,尽管植物学分类领域发展迅速,已经确定了蔷薇目的范畴,但其目下科间关系尚存在诸多争议。有鉴于此,中国科学院昆明植物研究所张书东博士等人研究认为,蔷薇科作为本目的基部类群得到强烈支持,蔷薇目其余成员可进一步划分为两个单系支:(1)榆科(Ulmaceae)及其近缘类群分支,其中榆科为大麻科Cannabaceae),荨麻科(Urticaceae)和桑科(Moraceae)分支的姐妹群;(2)鼠李科Rhamnaceae)及其近缘类群分支,鼠李科为最先分出的分支,胡颓子科(Elaeagnaceae)为钩毛树(Barbeyaceae)和八瓣果科(Dirachmaceae)的姐妹群[88]

分类

中国高校植物学类教材还是采用传统的哈钦松(Hutchinson)、塔赫他间(Takhtanjan)、克朗奎斯特(Cronquist)、恩格勒(Engler)等植物分类系统[89][90]。其中克朗奎斯特(Cronquist)系统将蔷薇目归在蔷薇亚纲之下,包括了牛栓藤科(Connaraceae )、海桐花科(Pittosporaceae )、景天科(Crassulaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae )、蔷薇科(Rosaceae )等24科[91];塔赫他间(Takhtanjan)系统则把蔷薇目归在蔷薇亚纲蔷薇超目之下,包括了蔷薇科(Rosaceae)、金壳果科(Chrysobalanaceae)、沙莓科(Neuradaceae)[92]

1998年,被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group)首次提出APG系统,是一个现代植物分类系统。后又发布了APGII、APGIII两个版本,在此基础上,于2011年发布了APGIV版本。相较于哈钦松(Hutchinson)系统、塔赫他间(Takhtanjan)系统等传统分类,APGIV系统将蔷薇目归入核心真双子叶植物蔷薇类里的豆类中的固氮分支,所以基于APGIV的多识被子植物系统将其置于蔷薇亚纲蔷薇超目之下[1],并对蔷薇目的科属重新调整:榆科排除朴亚科;大麻科从榆科和桑科分出;桑科排除大麻属葎草属荨麻科合并号角树科[93]。另外鼠李科葡萄科具有亲缘关系,尤其是具有发育的卷须和腋生的花序的咀签族同葡萄科更为接近,其中蔓枣属(Ampelozizyphus)证明与葡萄科近缘,但由于该属具有蒴果而仍被放在鼠李科中[94]。根据全球物种名录(COL),截至2023年,蔷薇目下分9个科、298个属、12946个物种[6]。截至2021年,中国已知有蔷薇科大麻科桑科鼠李科胡颓子科荨麻科榆科7个科[95]

蔷薇目系统发生图
蔷薇目系统发生图

蔷薇目(Rosales)各科一览表[2]中文名学名特征物种图片蔷薇科Rosaceae草本、灌木或乔木,落叶或常绿,有刺或无刺。叶互生,稀对生,单叶或复叶,有显明托叶,稀无托叶。果实为蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;种子通常不含胚乳,极稀具少量胚乳[96]大麻科Cannabaceae一年生或多年生,直立草本或草质藤本。单叶,互生或对生,瘦果为宿存花被所包[97]桑科Moraceae乔木或灌木,藤本,稀为草本,通常具乳液,有刺或无刺。叶互生稀对生。果为瘦果或核果状,围以肉质变厚的花被,或藏于其内形成聚花果,或隐藏于壶形花序托内壁,形成隐花果,或陷入发达的花序轴内,形成大型的聚花果[78]胡颓子科 Elaeagnaceae常绿或落叶直立灌木或攀援藤本,稀乔木,有刺或无刺。单叶互生,稀对生或轮生。花两性或单性,稀杂性。果实为瘦果或坚果,为增厚的萼管所包围,核果状[98]鼠李科 Rhamnaceae灌木、藤状灌木或乔木,稀草本,通常具刺,或无刺。单叶互生或近对生。核果、浆果状核果、蒴果状核果或蒴果,通常有少而明显分离的胚乳或有时无胚乳[94]榆科 Ulmaceae乔木或灌木。单叶互生,基部常偏斜。花小,常绿色而不显著,两性、单性或杂性。翅果、核果或小坚果;种子无胚乳[99]八瓣果科Dirachmaceae乔木或灌木;单叶,互生;花单生,辐射对称;花瓣与萼片同数,白色;蒴果,自底部向顶部纵裂。本科只有1属2种,分布索马里索科特拉岛[100]钩毛树科Barbeyaceae乔木;单叶,对生,全缘,羽状脉,背面具弯曲毛;花簇生,辐射对称,单性异株。本科只有1属1种,只分布索马里,埃塞俄比亚,阿拉伯半岛西南部[101]荨麻科Urticaceae草本、亚灌木或灌木,稀乔木或攀援藤本,有时有刺毛。茎常富含纤维,有时肉质。叶互生或对生,单叶。花极小,单性,稀两性,风媒传粉,花被单层。果实为瘦果,有时为肉质核果状,常包被于宿存的花被内。种子具直生的胚。[102]

相关文化

蔷薇目下植物众多,栽培历史悠久,象征意涵丰富:

蔷薇

蔷薇花在中国的栽培历史悠久,据文献记载汉代就已经开始种植蔷薇,南北朝时期在全国各地已经广泛栽培,唐宋时期成为观赏花卉,在文学作品中大量出现。自唐以后,白居易、张耒周邦彦陈维崧等文学大家都对蔷薇花有浓厚的兴趣。古代文学中的蔷薇花意象所能寄托的情感意蕴,学者一般认为蔷薇花既有美人仙女的人格象征,也寄寓了文人伤春离别、向往隐逸的情感意蕴,如白居易《裴常侍以题蔷薇架十八韵见示因广为三十韵以和之》:胭脂含脸笑,苏合裛衣香。浃洽濡晨露,玲珑漏夕阳。合罗排勘缬,醉晕浅深妆。乍见疑回面,遥看误断肠。风朝舞飞燕,雨夜泣萧娘[103]

蔷薇花
蔷薇花

周易》崇尚“生生之谓易”,对生命的崇拜贯穿其中,蔷薇目桑科桑属的桑作为一种文化符号寄寓着原始先民对生命力的崇拜、对生殖的崇拜,出于对自然万物的朴素认识和对自然的崇敬,“桑”也蒙上了神秘色彩,为原始先民的祭祀占卜服务,“桑”可以成为文化的象征与原始先民的生产活动密不可分,“桑”的种植直接关系到原始先民的衣着保暖,在生命繁衍和祭祀活动的基础上,所以,“桑”隐喻了男女婚恋的发生[104]

桑葚
桑葚

榆钱

榆钱也叫榆荚,是蔷薇目榆科榆属榆树的翅果,绿颜色、圆圆的,中间鼓、边缘薄,看上去很像古代的麻钱,因为它和“余钱”谐音,所以被人们亲切地称为“榆钱”,寓意着吉祥富足,但过去富人家不吃榆钱,只有穷苦人才把榆钱当做救命粮,一到春季就像捡宝贝似地吃榆钱充饥,由此食榆钱成为了中国民间的一种习俗,尤其是北方[105][106]

榆钱
榆钱

苹果

蔷薇目苹果属苹果的“苹”与平安的“平”同音,因此中国人就寓以苹果“平安”的吉祥含义,并在平安夜这天吃苹果,寓意“平平安安”[107]。不过,在英美文化里,苹果的象征意义却不同,其文化涵义来源于饮食、生活、历史等各方面。大名鼎鼎的“The Big Apple”(纽约市)表现出纽约的生机勃勃充满诱惑;我们熟悉的“the apple of one’s eyes”形容珍爱之人。除此之外,因美国人对苹果派的热爱,而衍生出了“from the egg to the apple”这一说法。很多晚餐聚会的最后一道甜点绝对会用经典的apple pie[108]

草莓

文艺复兴时期,草莓与爱情、婚姻联系在了一起,波提切利创作的名画《春》里,花神佛萝拉身穿华服,象征着婚姻给自己带来的转变,而她的衣服上就缀满了草莓图案,地上也长满了草莓。草莓也受到莎士比亚的赏识,在《理查三世》和《亨利五世》两部历史剧中,被提及的草莓都与美好意义相联系。而莎士比亚时代的种植学普遍认为,植物会受到相邻的其他植物的影响,吸收对方的优点和缺点。因此甜的花被种在果树边,果树要避开那些味道难闻的树木,以免败坏了水果的味道。但草莓却是例外,即使跟较差的果树为邻也不会被败坏。草莓从而被赋予了纯洁、正直的象征意义,时常与婚姻爱情联系在一起。所以结合《奥赛罗》,可以将手帕上的草莓样式理解为暗示着奥赛罗与苔丝狄蒙娜爱情婚姻的纯洁性,延伸至剧中女性纯洁与否的衡量标准,草莓指称的便是女子的贞操。苔丝狄蒙娜丢失了的手帕到了凯西奥手中,在奥赛罗看来便是自己的妻子失贞于凯西奥,两人的婚姻爱情已经破裂[109]

《奥赛罗》
《奥赛罗》

参考资料 109

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注释

  1. 位于叶柄与茎连接处的附属部分,形似小型的叶片。
  2. 枳椇(zhǐ jǔ)。
  3. 山楂属植物,暂无正式中文名
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