胡颓子科

胡颓子科（Elaeagnaceae）蔷薇目（Rosales）下的一科植物，2023年在WFO中认定该科下有3属，有约110种^[3]；分布于亚洲、欧洲、北美洲及澳大利亚东部^[2][1]，在中国全国各地均有分布^[1]。胡颓子科植物生境多为森林、灌木丛 、稀树草原 、湿地、岩石区等地^[4][5]。该科植物对气候没有特别的偏好^[5]。

胡颓子科植物多为灌木或攀缘藤本，稀乔木，常绿或落叶，有刺或无刺，全株被银色或锈色盾形鳞片或星状毛；单叶，互生，稀对生或轮生，全缘；花单生或伞房花序；花萼常连合成筒，无花瓣；子房上位，包被于萼筒内；果为坚果，因肉质化萼筒包围而呈核果状，熟时红色或黄色^[2]。

胡颓子科植物用途广泛。该科部分植物可入药，据《中华本草》记载，胡颓子（Elaeagnus pungens）和木半夏（Elaeagnus multiflora）的根、叶、果实均可入药，胡颓子果实味酸性平，主治泄泻、食欲不振等疾病^[6]；木半夏药性温，主治哮喘，痢疾，跌打损伤，风湿关节痛，痔疮下血，肿毒^[6]。同时，部分胡颓子科植物具有水土保持的生态功能，如沙枣（Elaeagnus latifolia）根蘖性强，是水土保持、防沙造林的先锋树种^[7][8]；沙棘（Hippophae rhamnoides）为速生树种，也可作水土保持用^[9][10]。除此之外，部分胡颓子科植物具有食用、观赏用途，如蔓胡颓子（Elaeagnus glabra）^[11]、沙棘（Hippophae rhamnoides）^[6]等。此外，部分胡颓子科植物可做工业原料，如胡颓子茎皮可制麻袋、纸张等^[11]。

胡颓子科下胡颓子属的太鲁阁胡颓子（Elaeagnus tarokoensis）和翅果油树（Elaeagnus mollis）被收入IUCN名录（世界自然保护联盟濒危物种红色名录）中的VU（易危）等级^[4]；且翅果油树被中国列为2021年的国家二级保护植物行列^[12]。为达到合理保护和利用的目的，研究者们对胡颓子科中的中国二级保护植物翅果油树，以及利用率高的胡颓子属的胡颓子^[13][14]、半木夏^[15]和沙棘属的沙棘^[16]，进行人工扩繁研究^[17]。

Shepherdia weaveri是已记录的胡颓子科植物化石中最古老的，Shepherdia weaveri的化石有来自蒙大拿州的渐新世早期和阿拉斯加的中新世，表明胡颓子科起源于渐新世早期^[18]；2010年的分子手段测定结果与化石记录大致一致，结果为胡颓子科起源于渐新世早期和中新世中期^[19]。Shepherdia weaveri的化石仅在北美发现，在北美以外没有发现Shepherdia weaveri的化石记录，这极大说明Shepherdia weaveri北美大陆特有种；除了Shepherdia weaveri，还有一种胡颓子科的植物Elaeagnus commutata，也是原产于北美西部和北方，但是研究表明这两个种具有亚洲种群的基因，而亚洲种群基因是通过白令陆桥进入北美^[18]。

以沙棘属的沙棘为例介绍胡颓子科植物的是如何实现各个大陆间的移动及演化，研究沙棘的系统地理学发现，沙棘起源于青藏山体，然后从青藏山脊扩散到欧亚大陆的其他地区；源于上新世和第四纪时期，青藏山脊和欧亚大陆的其他地区经历了相当大的地质或气候振荡，这种振荡很可能使沙棘的分布破碎化；同时沙棘与亲缘关系相近的物种之间发生了历史上的杂交和基因渗入，并形成了一些分支，然后亚洲种群基因的一些分支就随地理破碎化迁移到其他北半球地区并经历分化、演化^[20]。

胡颓子科的学名Elaeagnaceae由模式属胡颓子属学名Elaeagnus的复合形式Elaeagn-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“胡颓子属”中的专名“胡颓子”加上“科”字构成^[2]。

胡颓子科下最初发表为3属^[21]，在后续研究者的分类研究中得到认证，未有属上面的变动^[22]，主要是3属间种的变动，比如胡颓子属由80余种^[23]，经过研究者对一些亚种归类以及新种的发现，2023年认定属下约有100种^[24][25]；沙棘属有4种^[10]，经过亚种的归类^[22]以及新物种发现，2023年认定沙棘属下有7种^[26]。

胡颓子科下有3属^[2][27]。

沙棘属（Hippophae）^[2]的模式种：沙棘（Hippophae rhamnoides）；属下有7种^[26]，分布于亚洲和欧洲的温带地区^[10]。

胡颓子属（Elaeagnus）^[2]的模式种：沙枣（Elaeagnus latifolia）；属下约有100种^[25]，广布于亚洲东部及东南部的亚热带和温带，少数种类分布于亚洲其它地区及欧洲温带地区，北美也有^[23]。

野牛果属(水牛果属)（Shepherdia）^[2]属下有3种^[28]，仅分布于北美洲^[28][5]。

胡颓子科的植物多为直立灌木或攀援藤本，稀乔木；常绿或落叶^[1]；有刺或无刺；全株被银色或锈色的盾形鳞片或星状毛^[2]。

胡颓子科的单叶互生，稀对生或轮生，全缘，羽状叶脉，具柄，无托叶^[1]。

胡颓子科的花两性或单性，稀杂性。单生或数花组成叶腋生的伞形总状花序，通常整齐，白色或黄褐色，具香气，虫媒花；花萼常连合成筒，顶端4裂，稀2裂，在子房上面通常明显收缩，花蕾时镊合状排列；无花瓣；雄蕊着生于萼筒喉部或上部，与裂片互生，或着生于基部，与裂片同数或为其倍数，花丝分离，短或几无，花药内向，2室纵裂，背部着生，通常为丁字药，花粉粒钝三角形或近圆形；子房上位，包被于花萼管内，1心皮，1室，1胚珠，花柱单一，直立或弯曲，柱头棒状或偏向一边膨大；花盘通常不明显，稀发达成锥状^[1]。

胡颓子科的果实为瘦果或坚果，为增厚的萼管所包围，核果状，红色或黄色，味酸甜或无味。其种子的种皮骨质或膜质；无或几无胚乳，胚直立，较大，具2枚肉质子叶^[1]。

胡颓子科植物分布于北美北部，欧亚大陆至东南亚，澳大利亚东部^[1][2]，在中国全国各地均有分布^[1]。胡颓子科植物生境多为森林、灌木丛 、稀树草原 、湿地、岩石区等^[4][5]。

胡颓子科植物繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖；胡颓子属植物既有性繁殖，也有无性繁殖；如中国特有植物翅果油树（Elaeagnus mollis）为无性繁殖^[29]；沙棘属植物既有有性繁殖，也有无性繁殖^[30]；比如沙棘（Hippophae rhamnoides）为有性繁殖同时也可无性根系萌生繁殖^[31]。

以胡颓子科植物人工栽培最多的几个种为例介绍其栽培要点，中国对木半夏、胡颓子、沙棘都有栽培尝试和研究^[14][15][16]。主要是利用扦qiān插方式进行栽培，首先根据木半夏、胡颓子、沙棘的习性，选择肥沃、排水好的地；然后选择健壮、无病虫害的植株当作插穗，木半夏^[15]和胡颓子^[14]都可选择当年生枝条，沙棘既可选择当年生枝条也可选择2-3年生枝条^[16]；采插穗后，修剪插穗，保证插穗至少有一个饱满的侧芽，采穗及制穗过程要注意保湿，插穗用高锰酸钾溶液消毒，洗净后用生根粉处理插穗，然后插进消好毒的基质中^{[14][15][16][17][13]}；最后将插穗插入后，做好环境保湿工作，搭建遮阳设施；生根期要保持环境湿度，使用一定浓度的多菌灵溶液进行环境消毒；幼苗成活后要适时中耕除草、松土、追施肥料，促进幼苗生长^{[14][15][16][17][13]}。

据中药典籍《中华本草》记载，胡颓子科的多数种可入药，胡颓子属植物有很多种都有较大的药用价值^[23][11]，如胡颓子（Elaeagnus pungens）、木半夏等^[23][32]，其药用成分主要有：单宁、生物碱、黄酮类成分、三酷类化合物等^[11]；胡颓子药性平，主治收敛止泻，健脾消食，止咳平喘，止血^[6]，木半夏药性温，主治哮喘，痢疾，跌打损伤，风湿关节痛，痔疮下血，肿毒^[6]。

沙棘属的一些种有较大的药用价值^[10]，如沙棘，其药用成分有：黄酮tóng类成分、低糖甙dài、维生素、去氢抗坏血酸、叶酸、胡萝卜素、脂肪酸等；可用于止咳化痰，健胃消食，活血散瘀yū；沙棘药性温，主治咳嗽痰多，肺脓肿，消化不良，食积腹痛，胃痛，肠炎，闭经，跌打损伤^[6]。

胡颓子科的一些种果实营养丰富，味道鲜美，可作为水果鲜食，如胡颓子属和野牛果属的一些种^[33][34]。胡颓子属的木半夏，果实酸甜可口，有较大的食用价值^[15]。野牛果属的水牛果（Shepherdia argentea）被北美原住民作为有益健康的水果食用^[34]。

胡颓子科一些种的果实也可作为食品工业的原料，由于胡颓子属不少种类的果实富含对人体有益的营养物质和生理活性物质，可作果脯、果酒、果汁、果糕等的加工原料^[11][33][35]；沙棘属的沙棘可作为果糕、果酱、果泥、果脯、果饮、果酒等的加工原料^[10]。

胡颓子科一些种，由于其外观特性，可做观赏用途；特别是胡颓子属许多种为丛生灌木，植物萌芽力强、耐修剪，冬季或早春开花，果实形美色艳，可作庭院观赏和一些化工厂的绿化树种^[11][33]；常见的种有蔓胡颓子（Elaeagnus glabra）、胡颓子、木半夏^[11][15]等。

胡颓子科许多种可作为工业原料，由于胡颓子属的翅果油树的种仁（子叶）含有丰富的油脂，榨取的油脂可作其它工业用；还有部分胡颓子属种类的茎皮可作为织麻袋、造高级纸张的工业原料，如蔓胡颓子、胡颓子等^[11]。

胡颓子科的一些种由于具有固氮^{[36][37][38][39][40]}、提高土壤有机质、增加土壤湿度^[37][38][39]等功能，可改良整体土壤条件；如胡颓子属许多种可作为荒山和草原土壤改良的先锋植物^[36]。

野牛果属的一些种，如固氮树水牛果可固氮的同时改善土壤湿度，促进其所在土地系统中的整体氮平衡^[39]；固氮灌木野牛果（Shepherdia canadensis）通过固氮可使土壤获得大量氮^[40]。

沙棘属的一些种，如沙棘通过根系的固氮作用，可以明显增加土壤有机质和氮含量，而有机质的提高可减小土壤容重，增加孔隙度，提高土壤的蓄水能力，从而改良土壤整体条件^[37][38]。

胡颓子科的一些种可通过发达的根系起到水土保持的作用^{[15][7][8][9]}，胡颓子属的一些种具有发达的根系，如木半夏具有发达的根系， 易繁殖，是很好的水土保持树种，可用来做防护林、防沙林^[15]。胡颓子属的沙枣根系发达，萌生力很强，枝叶茂密，一般造林后3~5年就能起到效能高防风固沙作用，是水源涵养林的优良树种^[7][8]。

沙棘属的一些种，如沙棘根系发达，根蘖性强，生长迅速，干旱或潮湿的地方均能生长，为防风、固沙、防水土流失的优良树种，特别在黄土高原，沙棘就是固定土壤的重要树种^[10][9]。

胡颓子科2023年在WFO中认定其科下有3属，有约110个种^[3]。其中沙棘属下有7种^[26]，分布于亚洲和欧洲的温带地区^[10]，该属下种用途广、经济价值高，在世界范围内广泛分布和使用^[41]。胡颓子属下约有100种^[25]，广布于亚洲东部及东南部的亚热带和温带，少数种类分布于亚洲其它地区及欧洲温带地区，北美也有^[23]；截至2022年，胡颓子属的植物被中国、韩国、印度、澳大利亚等地区在药用和食用方面使用^[42]。野牛果属下有3种，分布于北美州的北部和西部，作为水果被当地人和野生动物食用^[43]。

胡颓子科部分植物受胁严重，如翅果油树，其分布区小于5000平方公里且分布点小于等于5个，栖息地质量持续下降，且成熟个体持续减少^[44][45]；太鲁阁胡颓子为台湾地区特有，其栖息地的面积、范围和质量持续下降，成熟个体也持续减少^[46]。

胡颓子科下胡颓子属的太鲁阁胡颓子（Elaeagnus tarokoensis）和翅果油树（Elaeagnus mollis）被收入IUCN名录（世界自然保护联盟濒危物种红色名录）中的VU（易危）等级^[4]；且翅果油树被中国列为2021年的国家二级保护植物行列^[12]。

胡颓子科的植物濒危的原因多为生长环境或植物本身被比如住宅和商业开发、农业与水产养殖等人类活动破坏^[4]；比如濒危种翅果油树由于其野生生境条件差，不利于生长及开花结果，且其种子寿命短，发芽率低，不利于繁殖^[47]；同时当地居民没有保护意识，砍伐利用木材^[47][4]。

中国河北省焦作市为保护野生翅果油树资源，在2022年开展了保护利用项目；项目包括：建立翅果油树资源原地保存库13.33公顷；设立围网、标志牌等保护设施；对项目区内目标树进行清杂、病虫害监测防治等其他必要管护；开展大田种子繁育试验150平方米；开展嫩枝扦插繁育试验80平方米；完成翅果油树的补充调查及物候期观测^[48]。

胡颓子科（Elaeagnaceae）蔷薇目（Rosales）下的一科植物，2023年在WFO中认定该科下有3属^[3]；下文简要介绍3个属的模式种，沙棘（Hippophae rhamnoide L.）^[10]，胡颓子（Elaeagnus pungens Thunb.）^[49]，水牛果（Shepherdia argentea）^[50]。

沙棘是沙棘属的模式种^[10]，是该属分布范围最广的物种^[41]。沙棘为灌木或小乔木，又名醋柳、黑刺、酸刺、其察日嘎纳 (蒙名) 、达普 (藏名) 、吉汗 (维吾尔名)^[51]。野生沙棘资源主要分布于亚欧大陆的温带、寒温带及亚热带高山区，经纬度表示为欧亚大陆东经2-115°，北纬27-68.5°^[52]。

1971年芬兰土尔库大学植物系的 Arne Rousi 特别对沙棘的所有种作了考证，将本种分为9个亚种，其中中国有5个亚种，产于华北、西北和西南地区^[53][54]，中国5个亚种的识别特征区别如下表。

亚种中国沙棘云南沙棘江孜沙棘蒙古沙棘中亚沙棘生活型落叶灌木或小乔木^[55]与中国沙棘相同^[56]落叶灌木或乔木^[57]落叶灌木^[58]与中国沙棘相同^[59]枝棘刺多，粗壮，顶生或侧生；幼枝密被银白色及褐色鳞片或有时具白色星状毛，老枝粗，灰黑色，粗糙；芽大，金黄色或锈色^[55]与中国沙棘相同^[56]高5-8米，小枝纤细，灰色或褐色；节间较短^[57]高2-6米；幼枝灰色或褐色，老枝粗壮，侧生棘刺较长而纤细，常不分枝^[58]一年生枝无鳞片，白色，刺多而短^[59]叶叶近对生，纸质，披针形或长圆状披针形，长3-8厘米，宽0.4-1(-1.3)厘米，两端钝或基部近圆，上面绿色，初时被白色盾形毛或星状柔毛；下面银白色，被鳞片，无星状柔毛；叶柄无或长1-1.5毫米^[55]叶互生，基部最宽，常为圆形或有时楔形，下面被锈色鳞片^[56]叶互生，纸质，狭披针形，长30-55毫米，宽3-5毫米，基部最宽，顶端钝形，边缘全缘，微反卷，上面绿色或稍带白色，具白色短柔毛或绒毛，下面灰白色，密被银白色和散生少数褐色鳞片，中脉在上面下陷，下面显著凸起；叶柄极短或几无^[57]叶互生，长40-60毫米，宽5-8毫米，中部以上最宽，顶端钝形，上面绿色或稍带银白色^[58]叶互生，长1.5-4.5厘米，宽2-4毫米，两面银白色^[59]果实果球形，径4-6毫米，熟时橙黄或桔红色；果柄长1-2.5毫米^[55]果球形，径5-7毫米，果柄长1-2毫米^[56]果实椭圆形，长5-7毫米，直径3-4毫米，黄色；果梗长约1毫米^[57]果实圆形或近圆形，长6-9毫米，直径5-8毫米，果梗长1-3.5毫米^[58]果长5-7(-9)毫米，径3-4毫米，干时果肉较脆，果柄长3-4毫米^[59]种子种子宽椭圆形或卵圆形，有时稍扁，长3-4.2毫米，黑或紫黑色，具光泽^[55]种子宽椭圆形，稍扁，长3-4毫米^[56]种子椭圆形，甚扁，具六纵棱，长4.5-5毫米，直径约3毫米，带黑色，无光泽，种皮微皱，羊皮纸质^[57]种子椭圆形，长3.8-5毫米^[58]-

由于沙棘用途广泛，2019年统计全球各地约有52个国家有沙棘分布，栽培区域涉及“一带一路”众多沿线国家^[60]；在各类沙棘中，中国沙棘的面积在各类沙棘中稳居世界第一^[61]。

中国是世界上天然沙棘资源最丰富的国家，也是人工种植沙棘面积最大的国家，全国沙棘林面积总计1910.44万亩，其中人工沙棘林面积达1058.35万亩，占全国沙棘林总面积的55%；中国年加工利用沙棘果实8万——10万吨^[62]。至2022年，中国共有从事沙棘产业的企业6000余家，产品涵盖食品、饮料、保健品、医药品、化妆品、肥料、饲料、化工原料等8大类200多种系列，年产值约350亿元^[63]。

胡颓子（Elaeagnus pungens Thunb.）是胡颓子属的模式种，为常绿直立灌木，高3-4米，具刺，刺顶生或腋生，长20-40毫米，有时较短，深褐色；幼枝微扁棱形，密被锈色鳞片，老枝鳞片脱落，黑色，具光泽。叶革质，椭圆形或阔椭圆形，稀矩圆形两端钝形或基部圆形，边缘微反卷或皱波状，上面幼时具银白色和少数褐色鳞片，成熟后脱落，具光泽，下面密被银白色和少数褐色鳞片。花白色或淡白色，下垂，密被鳞片，1-3花生于叶腋锈色短小枝上；萼筒圆筒形或漏斗状圆筒形，内面疏生白色星状短柔毛；雄蕊的花丝极短，花药矩圆形；花柱直立，无毛，上端微弯曲，超过雄蕊。果实椭圆形，幼时被褐色鳞片，成熟时红色，果核内面具白色丝状棉毛。花期9-12月，果期次年4-6月^[49]。分布于中国的江苏、浙江、福建、安徽、江西、湖北、湖南、贵州、广东、广西等地，日本也有分布；胡颓子生于海拔1000米以下的向阳山坡或路旁^[49]。

胡颓子的种子、叶和根可入药。种子可止泻，叶治肺虚短气，根治吐血及煎汤洗疮疥jiè有一定疗效。果实味甜，可生食，也可酿酒和熬搪。茎皮纤维可造纸和人造纤维板^[49]。

水牛果（Shepherdia argentea）是野牛果属的模式种，为落叶灌木；叶对生，密被银色鳞片；管状花，淡黄色，非常小，花萼4裂；果为核果，鲜红色，成熟的水果可以食用，但味道酸涩。分布于美国西部和加拿大西部，生长于潮湿草地、洪泛区、溪流等地的边缘和林地、 山麓、裸露的斜坡和草原等较干燥的地方^[50]。

水牛果的果实在秋天成熟，鸟类将其作为食物，当地人将成熟的果实鲜食或用来制作馅饼、果酱或果冻^[50]。

胡颓子科植物人工繁殖分为有性繁殖和营养繁殖两大类；由于自交不亲和是胡颓子属植物的共同特征^[42]，比如水牛果（Shepherdia argentea）进行人工种间杂交繁殖^[64]；且胡颓子属已经有许多杂交种产生，截至2019年已经记录了11个杂交种^[17]，其中有3个公认的胡颓子属新杂交品种，即Elaeagnus, namely E. × reflexa E. Morren & Decne.， E. × submacrophylla Servett.和E. × maritima Koidz.^[13]。

营养繁殖有分株繁殖、扦插繁殖等方式，比如大叶胡颓子（Elaeagnus macrphylla）利用其无性根系萌生的小苗，进行小苗分株育苗^[65]；比如选择半木夏^[15]、胡颓子^[14]、沙棘^[16]可选择合适的枝条进行扦插繁殖。^[14][15][16]