景天科

景天科（学名：Crassulaceae）属木兰纲（Magnoliopsida）、虎耳草目（Saxifragineae）植物^[1]。全科植物34属1500种以上，广泛分布于全球，如非洲、亚洲、欧洲、美洲，主产地为南非^[2]。在中国景天科植物约有10属，242种全国各地都有分布，如云南、西藏、贵州、四川、广东、福建、浙江、江苏、安徽、广西等地^[3]，是典型的旱生植物喜生于旱地或岩石上^[4]。景天科分为三个亚科，即东爪草亚科（Crassuloideae Berger）、伽蓝菜亚科（Kalanchoidcae Bergcr）和景天亚科（Sedoideae Berger）^[4]。

景天科植物为草本、半灌木或灌木，常有肥厚、肉质的茎、叶，无毛或有毛，肉质，呈莲座状排列或十字对生。为伞房花序或圆锥花序；花为整齐花，呈辐射对称。花瓣3～30枚，常见4～6枚，5枚最为常见。蓇葖有膜质或革质的皮，稀为蒴果；种子小，长椭圆形，种皮有皱纹或微乳头状突起，或有沟槽，胚乳不发达或缺^[2]。本植物可种子繁殖和营养繁殖，其无性繁殖力强，采叶即能种植生根^[4]。

景天科植物耗水肥很少，无性繁殖力强，因此易种植观赏，目前主要以多肉植物栽培^[5]，是多肉植物的第一大科^[4]。到夏秋季开花时，花小而繁茂，花红色、黄色或白色，成簇，具有较高的观赏性^[6][7]，并且具有一定的空气净化能力，广泛应用于园林小品、花镜营造及居家园艺中^[8]。此外，其个体矮小抗风，不需要大量水肥，也是屋顶绿化的首选植物^[6][7]。

景天科（Crassulaceae）属于虎耳草目（Saxifragineae）、虎耳草亚目（Saxifragineae）的植物^[1]，目前主要以多肉植物栽培^[5]，是多肉植物的第一大科^[4]。

2003年，瑞士的Urs Eggli根据雄蕊群为单轮还是双轮，将景天科分为2亚科：青锁龙亚科（Crassuloideae）和景天亚科（Sedoideae）。青锁龙亚科的雄蕊熟和花瓣相同（单轮），而景天亚科的雄蕊数两倍于花瓣数（双轮），景天亚科又分为伽监菜族和景天族。但2007年在《维管物科属志》第9卷上，J.Thiede撰写的景天科又分为3亚科，其中长生草亚科（Sempervivoideae）分5族，而第5族又分为两个分支。20世纪末，植物学家将基因技术引入景天科种族界定，对景天科的叶绿体基因和核基内进行了分析。结果表明景天科应分为8个分支，与J.Thiede 的结论相对应^[9][10][11]。

在中国景天科分类依据1984年出版的《中国植物志第三十四分卷第一分册》，其中系统的介绍了中国本土景天科植物的资料，统计了中国有景天科植物共10属242种，分为东爪草亚科（Crassuloideae）、伽蓝菜亚科（Kalanchoideae）、景天亚科（Sedoideae）三个亚科^[12][11]。

景天科是一个大科，起源非洲南部，随后向北扩散到地中海地区，再蔓延至亚洲、东欧和北欧，最后扩展至北美^[13]。现在非洲、亚洲、欧洲、美洲均有分布。种类多样性中心有两个，分别是墨西哥和南非。由于品种众多，生境各异，景天科植物在很多方面变现奇特^[11]。

景天科植物资源丰富，但是大部分野生，其中主要是被当作多肉植物开发利用^[14]。15世纪，景天科植物发现并被当作多肉植物带回欧洲，因其具有观赏性而风靡全欧洲，经过长期研究、栽培和传播，渐渐流传到其他国家^[15]。

其中欧美及日本、韩国等国对景天科多肉植物研究起步较早，品种多样，栈培技术已相当完善，从形态分类、观赏、生产应用、环境保护等方而都已有很深入的研究。许多国家的植物园和公园都建立了专门的温室来展览和保存景天科多肉植物，如英国皇家植物园邱（KEW）园、美国汉延顿植物园、日本仙人学植物公园等。在美国和瑞典都有专门的景天科多肉植物博物馆。除此之外，国外也非常重视利用景天科多肉植物营造景观以及乡士树种的驯化应用。如美国风景园林师协会成员史蒂夫·马蒂诺深入的研究沙漠景观，提倡使用当地植物营造景观，其设计理念蕴涵着对历史，生态社会因素的关注^[11]。

但与欧美、日本、韩国相比，中国对景天科肉质植物栽培的历史较短。上世纪五六十年代，景天科植物以多肉盆栽进入中国市场，但尚未走进千家万户。直到1980年代，其才在香港流行起来，深受盆栽爱好者的喜爱，并得到广泛传播^[16]。1991年，有徐民生、谢维逊编著出版的《仙人掌类及多肉植物》一书，首次系统的向人们介绍了景天科这一类神奇的植物。此书一经问世，立即引起了广泛的关注，使得景天科植物栽培进入了高峰^[11]。

进入21世纪，中国对景天科植物的有关研究发展迅速，在引种、分类、繁殖栽培等方面都取得了前所未有的突破，其中主要是对景天科景天属植物研究的重视^[17]，主要是从以下几个方面：（1）引种驯化与适应性研究。其中研究较为突出的曹玉峰等引种八宝景天（Sedum spectabile），发现八宝景天的观赏价值明显比长药景天的观赏价值好^[18]；赵定国等研究的佛甲（Sedum lineare）在北京屋顶绿化上可以大量的应用^[19]。（2）资源与分类方面研究：其中影响较大的有张秀伏对《中国沙漠植物志》景天属进行修订，并指出沙漠地区有3种、1变型景天属^[20]；饶广远对国产景天属的6种植物进行了分类订正，归并了7种亚种和2变种，同时对中国植物志中景天属存疑种Sedum phyllanthum和Sedum stutile的范围及其分类地位进行了讨论^[21]。（3）繁殖研究等^[22]。

景天科为草本、亚灌木或灌木^[2]。

通常具饱满、肥厚的肉质茎和叶，无毛或有毛^[2]。

叶无托叶，互生、对生或轮生，通常单叶，全缘或稍具缺刻，很少浅裂或单一羽状复叶^[23][4]。

常为聚伞花序，或伞房花序、穗状花序、总状花序或圆锥花序，有时单生。花为两性，或为单性而雌雄异株，辐射对称，花各部常为5数或其倍数，少有为3、4、或6-32数或其倍数；萼片自基部分离，很少在基部以上合生，宿存；花瓣分离，或多或少合生；雄蕊在1或2圈，与萼片或花瓣数相同或是其两倍，分离，或与花瓣或花冠筒合生，花丝多为丝状或钻形，很少变宽。花药基生，很少有背着，向内开裂；心皮通常与萼片或花瓣数相同，在基部分开或合生。基部外通常有1个腺状鳞片，花柱为钻形，柱头头状或不明显，胚珠倒生，有两层珠被，常多数，排成两行沿腹缝线排列，稀少数或一个的^[2]。

蓇葖有膜质或革质的皮，稀为蒴果；种子小，长椭圆形，种皮有皱纹或微乳头状突起，或有沟槽，胚乳不发达或缺^[2]。

景天科植物原产非洲南部^[13]。现广泛分布于全球，如非洲、亚洲、欧洲、美洲^[24][25]，以中国西南部、非洲南部及墨西哥种类分布较多；南美洲较少，大洋洲、南极洲几乎不产景天科植物^[26]。朝鲜、日本也有分布^[3]。

景天科植物在中国几乎分遍全国，如云南、西藏、四川、贵州、广东、福建、浙江、江苏、安徽、广西等地^[3]。其中在四川最多，其次是云南、西藏，在湖北、甘肃、陕西分布较多^[27][26]。

景天科植物主要是以灌木为主，有非常茂盛的枝干，生长周期大概是1～5年^[6][7]，喜阳光充足、温暖的气候，忌强光直射^[28]。

由于景天科植物原产地大多位于干旱或半干旱地区，土壤贫瘠，年降雨量少而集中^[29]，所以景天科植物大多根系发达，固土锁水能力极强^[30]，在生理上具有独特的景天酸循环（CAM），并具有适合旱生的形态特征，其表皮有蜡质粉，气孔下陷，可减少蒸腾，是典型的旱生植物，喜生于旱地或岩石上^[4]，但也可以在不同环境下生存^[31]，对土质的要求不严^[26]，在极端气候下会停止生长，进入休眠期间^[29]。此外，景天科植物还具有耐寒性强的特点^[32]，如景天科的姬星美人和虹之玉能耐-8℃低温^[33]，适宜温度为15~18°C^[26]。

景天科植物易繁殖，在适宜的环境中，景天科植物通过枝插、叶插、播种均可获得新的植株，扦qiān插移栽能力强^[34]，有时候操作不小心碰掉一些叶片或是枝条，掉在成株底下，只要环境合适就能长出新的植株，自我繁殖的能力十分强大^[30]。

景天科植物的繁殖方法一般分为两种：有性繁殖和无性繁殖。无性繁殖技术包括撒播、叶片扦插、顶芽扦插和茎扦插等^[3][35]，无性繁殖成苗快，能够缩短育苗时间，具有较强的实用性。景天科植物的有性繁殖一般是指播种繁殖，不但操作方法简单，且能够生产大量的植株^[36]。

景天科植物可以采用有性繁殖，其花序花量大，种子数量多，故种子繁殖是景天科植物的重要繁殖方式之一^[37]，但由于景天科植物种子极小，播种繁殖有一定的难度，所以景天科植物的有性繁殖报道比较少，只有红景天有较零星报道^[3][38]。

景天科植物的生命力较为旺盛，因此还可以选择撒播繁殖技术，即将植物的茎叶切成小段，然后撒播于基床，即可实现繁殖。采用撒播繁殖技术可极大的降低劳动强度，同时，撒播繁殖技术还可以减少种苗的需求量，有利于降低成本^[39][38]。

景天科植物叶片扦插繁殖技术成本较低，成活率高^[38]。其中应用于景天科多肉植物则又可分为全叶插和半叶插^[37]。用完整的叶片扦插得到新植株的成为全叶插，如厚叶草属（P.achyveria）的东美人（P.pachyphytoides Walth）叶片放在土上，一个月后就可看见完整的植株，叶片饱满，根系发达。还有部分多肉植物的叶片可切断进行扦插，称为半叶插，如青锁龙属绿塔（C.pyramidalis）^[40][41][42]。

景天科植物，如佛甲草、红星伽蓝菜和景天三七等采用茎扦插繁殖技术，其茎扦插繁殖需要基质有着较好的透气性和排水性，因此，在进行茎扦插繁殖时，可在基质中增加珍珠岩、草灰与河沙等，以此来增加空气流动，减少内藏的细菌，提高景天科植物的生根率^[38]。

景天科植物的组织培养也是一种很重要的繁殖方式，其中在中国以高山红景天研究报道为多。除此之外，罗林会等以费菜的带节幼嫩茎段为外植体，在芽增殖培养基上培养个月后长出小苗。以后每40~45天可剪成单节茎段繁殖，经炼苗后10天移栽，成活率高达95%^[3]。

地形整理

景天科植物为旱生植物，普遍耐干旱但不耐洪涝^[43]，因此栽植前应对栽植床地形进行整理，确保栽植床高出周围环境，满足景天科植物栽植区域排水要求，确保无积水、无严重水土流失问题^[28]。

景天科植物喜阳光充足、温暖的气候，但忌强光直射，生长适宜温度为5～30℃。秋冬和春季适宜栽植，夏季避免高温高湿，需遮阴控水。栽植期间应加强浇水和施肥管理。由于景天科植物初期生长缓慢，可间隔几天浇透水1次，但不能过量，防止浇水过多造成根系腐烂问题，生长期内可充分浇水；但盆栽景天科植物浇水不宜过多，可根据天气情况适当喷水湿润，便于新根生长。植物生长初期无需施肥，待缓根期后间隔15～20天可浇稀薄液肥1次。同时要注意通风，通风不良的条件下易出现真菌感染^[28]。

景天科植物多生长在干旱瘩薄的地区，自身抗性极强，在原生地基本没有病虫害^[29]。目前盆栽种植常出现的虫害有：病害主要有炭疽病、白粉病、霜霉病和灰霉病；虫害主要有介壳虫、根粉蚧jiè、蜗牛、青虫等^[44]，大多是由于室内环境不通风或养护不当造成的，露天种植的景天科多肉植物有充足的雨水和阳光，很少发生病虫害^[45][29]，防治过程中, 大多数景天科多肉植物对有机磷农药比较敏感，喷洒农药宜慎用，以免造成不必要的损失^[46]。

花常为4~5基数；雄蕊1轮，与花瓣同数，花瓣多少合生，叶对生。 如玉树（Crassula argentea）、 筒叶花月（Crassula argentea‘Finger Jade’）、阿尔芭（Crassula alba）、蓝鸟（Crassula arborescens）、白鸟星（Crassula bakeri）、 玉椿（Crassula barklyi）、方塔（Crassula kimnachii）、丽人（Crassula columnaris）等^[13]。

本亚科共有6属，中国有1属^[47]。

雄蕊常为花瓣的2倍，如与花瓣同数，则有互生叶或叶对生而有块茎状的根。花为4基数，雄蕊2轮，为花瓣数的2倍，萼片分离或多少成管状合生。如库伯天锦章（Adromischus cooperi）、 落地生根（Bryophyllum pinnatum）、银波锦（Cotyledon undulata）、 伽蓝菜（Kalanchoe laciniata）、阿房宫（Tylecodon paniculatus）等^[13]。

本亚科共有3属，中国有2属^[48]。

雄蕊常为花瓣的2倍，如与花瓣同数则有互生叶或叶对生而有块茎状的根。花常为5~6（-12）基数，少有3~4基数，雄蕊常为2轮，有时只1轮，花瓣分离，或多少合生；叶各式，扁平或圆柱形，互生，对生或莲座状。如石莲花（Echeverialilacina）、富士（Orostachys iwarenge）、 仙女杯（Dudleya brittonii）、佛甲草（Sedum lineare）等^[13]。

本亚科共有12属，中国有7属^[49]。

景天科植物主要以多肉植物栽培，所以依据多肉植物对温度要求的不同，可将其分为：夏型种、冬型种、春秋型种3种类型。“夏型种”夏季不休眠，冬季休眠，温度较高时生长良好，但温度超过38℃也会休眠。景天科常见的“夏型种”有：青锁龙属的火祭、纪之川、若绿等，伽蓝菜属的玉吊钟、唐印、不死鸟等。“冬型种”能耐低温，喜凉爽环境，夏季休眠，冬季不休眠，但低于5℃“冬型种”也会陷入半休眠，生长速度明显减慢。多数景天科多肉植物是冬型种，如锦章属的天锦章、神想曲、御所锦等,银波锦属的熊童子、福娘、银波锦等。“春秋型种”生长期主要是春季和秋季，但夏季和冬季无明显休眠现象^[44]。

原种莲花掌产于加那利群岛，黑法师是莲花掌的栽培品种。茎高1米，分枝多。叶在茎端和分枝顶端集成莲座叶盘，叶盘直径可达20厘米，叶黑紫色，在光线暗淡时泛绿色，叶顶端有小尖，叶缘有睫毛状纤毛。花集成大的总状花序，小花黄色，花后整株枯死^[50]。

黑法师株形优美，黑紫色的叶生于枝头，是一种叶色美丽而特殊的栽培品种，一般家庭也可栽培^[50]。

产于南非开普省。全株无毛，株高在原产地为20厘米，但栽培中相当低矮。从基部丛生很多分枝，茎和分枝初白色肉质状，后变褐色，下部中空。叶无柄，交互对生，长1厘米，宽和厚均为0.6厘米，正面平背面浑圆似半球状，肉质坚硬。黄绿色叶缘呈红色。花白一柠檬黄色^[50]。

本种茎和叶都是微型的，叶形较奇特、色彩悦目，是适合家庭作微型盆景的好材料^[50]。

原产南非开普省，别名锦玲殿。中国近年引进栽培。高度肉质的小型植物，短茎灰褐色。叶基本为长圆形，下部很长的一段几乎成圆柱形，上部稍宽、稍扁，近卵圆形，长2.5~5厘米、宽1.2~2厘米，叶背圆，叶正面较平，顶端叶缘波浪形，表皮无毛有光泽，绿色中布暗紫色斑点。花序高2厘米，花筒圆柱形，长1厘米，上部绿色下部紫色，花冠5裂，紫色，边缘白色^[50]。

库珀天锦章叶形奇特，株形不大，小巧秀气，色彩别致，根系较浅，宜用小而浅的花盆栽种，点缀窗台、几案、书桌等处，独具情趣^[50]。

景天科植物的适应能力较强，而且植物姿态优美。大部分的灌木丛植物都具有分枝强，耐修剪，这也能够提高植物的利用率和保护环境的效益。同时景天科植物非常强壮而且覆盖率高、花瓣繁多、易修剪。因此，大部分的城市在道路绿化方面会选择景天科植物。^[7]

立体绿化就是将植物种植在景观上，如最常见的屋顶绿化。屋顶绿化的好处是防止水土流失，同时也能够掩盖石头，减少灰尘还有噪音^[7]。景天科多肉植物在立体绿化上的应用, 增加了绿量, 并丰富了建筑的色彩, 逐渐成为绿化的一个新形式^[30]

景天科植物因为枝干较矮小，花瓣灵巧繁多，所以也可以做室内装饰品，用于改善室内的环境，让屋子变得更加生动活泼，充满绿色的气氛，空间占用率小，还能给人一种立体的美感，有利于营造一种接近大自然的生活气氛。不仅如此，还可以充分调节室内的温度，促进吸收室内的CO2，释放O2，让人们居住的地方更加舒适^[7][51]。常见的室内品种如红色系的东云、姬胧月等，绿色系的薄雪万年草、姬星美人、子持莲华、白凤、星美人、千佛手等；黄色系的铭月、黄丽等，深色系的黑王子（黑色）、紫焰（紫色）、晚霞（紫红色）等^[5]。

景天科中的许多植物富含多种维生素、氨基酸、蛋白酶、大量元素、微量元素等，再加上口感鲜脆，因此可作为餐桌上的食品^[52]，食用方法多样^[53]。

如垂盆草营养价值丰富，富含氨基酸和对人体有益的微量元素^[54]，叶茎纤维少，脆嫩滑润，甘甜爽口，风味鲜美，可做汤、做陷、炒食、凉拌、泡茶等，还可作为良好的蜜源植物^[53]。瓦松全草可做成酱菜，嫩脆可口，也可作为晚秋优良蜜源植物^[55]，可制叶蛋白食用。红景天可制作保健干红^[56]，应用于酱油生产中，可制得风味独特营养丰富的保健调味品^[53]。

景天科植物中有活血止血效果的主要有：景天三七、小丛红景天、瓦松、狼爪瓦松、红景天，可用于治疗吐血、衄nǜ血、咯血、便血、尿血、鼻出血等；有养血安神功效的主要有：景天三七、小丛红景天，临床上用于治疗神经衰弱、失眠、烦躁不安等；有清热解毒消肿药效的主要有：景天三七、垂盆草、瓦松，可用于疮疖jiē痈yōng肿、虫蝎咬伤、烫火伤^[53]。

景天科植物拥有的景天酸代谢方式使得其在夜晚吸收二氧化碳而不吸收氧气，因其特殊的途径最先是在景天科植物中发现的，故以其作为命名，即景天科光合途径——CAM途径^[52]。因此特殊的功能使景天科植物夜间的有效吸收时间明显比非景天科植物的长，所以这类植物有着特殊的耐于早能力和净化空气，有利健康的特别功能^[29][57]。

景天科植物大多被用作民间药材，如杨俊蒋、南天宝等学者对垂盆草及同属的珠芽景天、凹叶景天、薄叶景天、藓状景天、江南景天等五种中草药的性状、显微鉴定进行了较全面的研究，结果表明它们有明显区别，为鉴别垂盆草，开发药源提供了基础，目前已有垂盆草胶囊上市。近年研究表明它具有抗缺氧、抗寒冷、抗疲劳、抗辐射、延缓机体衰老、防治老年疾病等功能^[58][59][60]；周青等研究佛甲草具有明显减慢或阻断心脑缺氧、缺血的病理过程的作用，显著提高缺氧小鼠的耐受力，这对大脑记忆受损、心肌缺血缺氧等功能康复有临床开发价值。彭晓英等采用贵州十味止血中药分别反复用于各类出血症，结果表明消化道出血以景天三七止血、散瘀yū、镇痛效果最佳。Seo W G、Zhang Z H、Yidong L等学者还对红景天的化学成分进行分析发现其含有：昔及昔元类，黄酮类，有机酸类，多糖类，香豆素类，挥发性成分无机元素类等，这些成分使得红景天具有抗心律失常、调节免疫功能、镇静、抗疲劳、抗缺氧、抗衰老、抗癌等作用^[58][52]。