榆属

榆属（Ulmus L.）为榆科（Ulmaceae）下的一属植物。属下有不到40种^[4]，包括榆树（Ulmus pumila L.）、榔榆（Ulmus parvifolia Jacq.）、美国榆（Ulmus americana L.）等植物。原产北半球亚欧大陆、非洲北部和美洲大陆中北部地区。截止2015年，中国有24种4变种及5个栽培种^[5]，分布遍及全国，以长江流域以北较多。另引入栽培3种。^[1][2]

榆属多为乔木，稀灌木；叶互生，二列，边缘具重锯齿或单锯齿；花两性，多为聚伞花序或呈簇生状，于春季先叶开放，稀秋季或冬季开放；果扁平，翅果；种子扁或微凸，种皮薄。该属植物均为喜光树种，根系发达，耐旱力强，但不耐水湿。对土壤要求不严，适应性强。有些榆属植物能耐盐碱。^[1][6][7]自然界中榆属植物主要分布于北半球的温带森林中。^[8]

榆属植物是适应性很强的绿化造林树种，也是具有观赏性的城市园林树种。^[6]各种榆树的木材坚重，硬度适中，力学强度较高，为上等用材。榆实可食，且翅果含油率较高，癸酸丰富，是医药和轻、化工业的重要原料。^[1][7]榆属植物对烟尘有一定的吸附能力，且对病菌和有毒气体有很强的抗性，可植于厂矿企业及化工区周围。^[6]榆属植物榆树的叶、花、枝条、树皮、果实等皆有药用价值。^[9]

由于一些环境变化和人为的干扰，榆属下多种被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为受威胁物种。^[10]属下物种长序榆（Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding）被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为二级。^[11]

榆属植物树形优美，是田园生活的象征，也与革命和希望有联系，常被当做欧美国家的自由树。^[12]在中国则被认为是“树木六君子”之一，是庄严场所常用的树种。又因榆树结出的果实很像铜钱，被叫作“余钱”。，“榆”与“余”谐音，寓意着年年有“余钱”。^[13]

榆属植物最古老的化石记录可以追溯到亚洲、欧洲和北美的古新世。通过对果实化石记录的研究，推断窄翅果的长序榆组（Sect. Chaetoptelea）是榆属中较早演化的分支。而在渐新世后榆属宽翅果世系迅速多样化。榔榆组（Sect. Microptelea）分布在北美和东亚，最早的化石记录是渐新世早期，来自北美洲。榆组（Sect. Ulmus）广泛分布在北半球，最早的果实化石也是渐新世早期，来自北美洲。长序榆组（Sect. Chaetoptelea）分布在北美和亚洲，其最早的化石记录是始新世早期，产于北美和东亚。在始新世，东亚和北美之间榆属植物的区系交换就已经通过白令陆桥存在了。在新生代，北大西洋和白令陆桥仍在为榆属植物提供重要的扩散走廊。^[8]

榆属是由林奈于1754年创立的。由于根据的性状，如开花季节、花序演化及相关性状和翅果特征等不同，对于其属下等级的划分争议较大。^[14]

迪莫捷（Dumortier，1827 ）据花梗的长短、斯帕奇（Spach，1841 ）据花序、雄蕊、花梗和翅果将其分成2组，普朗钦（Planchon，1848）将其分成3个亚属，迪佩尔（Dippel，1892）据开花季节及花梗将其分成2亚属2组，恩格勒（Engler）分为3亚属3组2系，施奈德（Schneider，1912）、雷德（Rehder，1949）分成5组2亚组6系，郑万钧划为3组2系，傅立国认为应以花序的演化及相关性状作为划分和排列组的依据，翅果的特征只宜作为组下分系和分种的依据，依此将榆属划分为5组6系，中国植物志则分为4组3系。就系统位置而言，施奈德（Schneider）认为秋季开花的在前，而雷德（Rehder）、郑万钧、傅立国则认为春季开花的在前。^[7][14]

利布曼（Liebman，1851）将墨西哥长序榆（U．Mexicans（Liebm.）Planch.）定为新属Chaetopteles Liebm.，而普朗钦（Planchon，1851）、施奈德（Schneider，1976）、贝特西蒙斯（Bate Smish）和里奇（Richen，1973）、伯格（Burger，1977）将其降为组（Sect．Chaetoptelea（Liebm.）Schneider.）。斯韦策（Sweitzer）从解剖上支持单立为属，扎瓦达（Zavada）进行花粉研究时认为应放在榆属中，傅立国同意施奈德（Schneider）划为榆属的1个组的意见。^[7][14]

斯帕奇（Spach，1841）据开花季节将榔榆U．parvifolia Jacq.另立新属Microptelea Spach.。普朗钦（Planchon）、科赫（Koch ，1872）、迪佩尔（Dippel，1892）、恩格勒（Engler，1893）将其降为亚属Microptelea（Spach）Planch.，而边沁（Bentham）和胡克（Hooker，1880）、施奈德（Schneider，1912）、雷德（Rehder，1949）、郑万钧、傅立国则定为榔榆组Microptelea（Spach）Benth.et Hook。^[7][14]

现今，QiuYue Z等人基于完整的叶绿体基因组及核DNA对榆科进行系统发育关系重建及生物地理学的研究，其中包括30个榆属物种，结果支持将榆属分为2个亚属（Subg. Ulmus、Subg. Oreoptelea）和6个组（Sect. Ulmus、Sect. Microptelea、Sect. Lanceifolia、Sect. Blepharocarpus、Sect. Chaetoptelea、 Sect. Trichoptelea）。^[15]惠特莫尔（Whittemore）等人利用简化基因组对榆属进行系统发育关系重建，结果支持将榆属划分为3个亚属（subg. Oreoptelea、subg. Indoptelea、subg. Ulmus）和6个组（Sect. Chaetoptelea、 Sect. Blepharocarpus、Sect. Ulmus、Sect. Microptelea、Sect. Trichocarpus、Sect. Foliaceae）。^[16]

榆属为乔木，稀灌木。^[1]

树皮不规则纵裂，粗糙，稀裂成块片或薄片脱落；小枝无刺，有时（常在幼树及萌发枝上）具对生扁平的木栓翅，或具周围膨大而不规则纵裂的木栓层。顶芽早死，枝端萎缩成小距状残存，其下的腋芽代替顶芽，芽鳞覆瓦状，无毛或有毛。^[1]

叶互生，二列，边缘具重锯齿或单锯齿，羽状脉直或上部分叉，脉端伸入锯齿，上面中脉常凹陷，侧脉微凹或平，下面叶脉隆起，基部多少偏斜，稀近对称，有柄；托叶膜质，早落。^[1]

花两性，春季先叶开放，稀秋季或冬季开放，常自花芽抽出，在去年生枝（稀当年生枝）的叶腋排成簇状聚伞花序、短聚伞花序、总状聚伞花序或呈簇生状，或花自混合芽抽出，散生（稀簇生）于新枝基部或近基部的苞片（稀叶）的腋部。花被钟形，稀较长而下部渐窄成管状，或花被上部杯状，下部急缩成管状，4-9浅裂或裂至杯状花被的基部或近基部，裂片等大或不等大，膜质，先端常丝裂，宿存，稀裂片脱落或残存。^[1]

果为扁平的翅果，圆形、倒卵形、矩圆形或椭圆形，稀梭形，两面及边缘无毛或有毛，或仅果核部分有毛，或两面有疏毛而边缘密生睫毛，或仅边缘有睫毛，果核部分位于翅果的中部至上部，果翅膜质，稀稍厚，常较果核部分为宽或近等宽，稀较窄，顶端具宿存的柱头及缺口，缺裂（柱头）先端喙状，内缘（柱头面）被毛，稀花柱明显，2裂，柱头细长，基部无子房柄，或具或短或长的子房柄；种子扁或微凸，种皮薄，无胚乳，胚直立，子叶扁平或微凸。^[1]

榆属植物原产于亚欧大陆、非洲北部和美洲大陆中北部地区。后多引种于非洲南部、南美洲和大洋洲等南半球地区。^[2]至2015年，中国共有24种4变种及5个栽培种^[17]，分布遍及全国，以长江流域以北较多。另引入栽培3种。^[1]自然界中榆属植物主要分布于北半球的温带森林中，很少有物种延伸到东南亚和中美洲的亚热带或热带地区。自然分布于溪边、路缘、沟谷、荒野或围村四旁。^[8][6]榆属下榆树（Ulmus pumila L.）常生于海拔1000-2500米以下之山坡、山谷、川地、丘陵及沙岗等处。^[18]榔榆（Ulmus parvifolia Jacq.）生于生于平原、丘陵、山坡及谷地。^[19]

榆属植物均为喜光树种，根系发达，耐旱力强，但均不耐水湿，对土壤要求不严，在微酸性、中性及碱性土（即土壤pH值5.5—8的范围内）均能生长，多种榆树在石灰岩发育而成的土壤上生长良好。适应性强。喜土壤深厚、肥沃的立地条件。^[1][6][7]榆属下榆树（Ulmus pumila L.）生长快，根系发达，适应性强，能耐干冷气候及中度盐碱。^[18]榔榆（Ulmus parvifolia Jacq.）喜光，耐干旱，在酸性、中性及碱性土上均能生长。^[19]

榆属植物花两性，可以通过风授粉，自然条件下靠种子繁殖。一些榆树还可以通过根和枝条进行繁殖。^[20][21][12]授粉后，春季开花的榆树种子在夏初（6月）成熟并落下，只能存活几天。秋季开花榆树的种子在秋天成熟，在春天发芽。由于榆树可能在种间杂交，种子繁殖会带来杂交风险。所以在不利的季节，榆树种子通常是不育的。^[12]

榆属树种的种实多数不具有明显的休眠习性，一般，早春种实采集后即可播种，无需贮藏催芽。榆属植物为出土萌发，子叶为2。春季成熟的植物通常采后即播，而秋季成熟的榔榆则越冬贮藏后，来年春季播种为宜。通常采取条播。^[6]

种子播种前要对苗床进行彻底的消毒处理，不然对于一些发育期长的树种很难渡过关键期。^[6]造林前细致整地，1年冬三犁三耙，消灭杂草，改善土壤理化性质，增加土壤有机质。^[5]

榆属植物常见的病害有荷兰榆树病，可通过选育抗病品种进行防治。^[21]榆属植物常见的虫害有榆蓝叶甲，可通过选育抗虫品种和进行科学管理进行防治。^[22]

2020年，经过《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》对榆属下22种的评估，有4种的种群数量正在减少，9种比较稳定。^[10]

长序榆生境已经遭受严重破坏，野生长序榆种群和个体数量稀少，已经被列为中国极小种群野生植物物种之一。^[23]美国榆的成熟树数量在显著下降，据估计，美国康涅狄格河流域的美国榆数量每年减少6.5%（2008-2013年）。^[24]醉翁榆的分布范围、植株数量正逐渐缩减，将面临绝灭的危险。^[25]欧洲白榆已知种群数量正在下降。^[26]

栖息地转移和改变，恶劣天气的影响，榆属种间杂交和疾病，人类木材采伐活动，基础设施建设和农业畜牧业发展占用土地等因素都在威胁着榆属植物的生存。^[10]并且，醉翁榆的种间竞争能力弱化，在天然条件下结实率低且种子向幼苗以及幼苗向成株的转化困难^[25]；长序榆种子无法在自然环境下传播发芽。^[23]

2020年，经过《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》对榆属下22种的评估，受到威胁的物种占比为4.5%极危（CR），9.1%濒危（EN），13.6%易危（VU）。其中极危物种1种，为醉翁榆（Ulmus gaussenii Cheng）；濒危物种2种，为琅琊yá榆（Ulmus chenmoui Cheng）和美国榆（Ulmus americana L.）；易危物种3种，为长序榆（Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding）、长毛榆（Ulmus villosa Brandis ex Gamble）和喜马拉雅榆（Ulmus wallichiana Planch.）。^[10]

2021年，榆属下长序榆（Ulmus elongata L. K. Fu et C. S. Ding）被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为二级。^[11]

IUCN为榆属植物给出的保护建议是迁地保护，建立基因资源库，控制入侵物种。^[10]在中国对榆属不同受威胁物种有各自的保护措施，如在长序榆野生群落开展就地保护工作，定期组织人员对长序榆保护地的生长环境进行监测，并建立长序榆标准监测样地；^[23]通过疏伐、幼苗移栽等措施创造良好的光照条件以保证琅琊榆的天然更新；在醉翁榆古树周围建立篱栏，同时加强病虫害防治等。^[27]

榆属植物是适应性很强的绿化造林树种，也是极具观赏性的城市园林树种。作为优良的乡土树种，树姿美观，具有观赏价值和文化内涵，尤其是气候相对严酷的北方地区，不仅是综合效能很高的园林绿化树种，而且是适宜发展的城乡特色绿化树种。^[6]榆属植物在中国北部有悠久的栽培历史，从温带、暖温带一直到亚热带都有栽培，是常见的一种速生用材树种，现已成为东北、华北和淮北广大平原地区 “ 四旁、绿化、营造用材林、防护林和酸碱地造林的主要树种。^[7]

榆属植物的木材均坚重，硬度适中，力学强度较高，纹理直或斜行，结构略粗，有光泽，具美丽的花纹，易加工锯解、切削刨光较容易，油漆、胶接也容易，钉着力大，入钉时易劈裂，具有韧性强，弯挠性能良好，能耐磨损等优点。在木材使用上可以代替珍贵的水曲柳及柞木，可供家具、室内装修、器具、农具、车辆、地板、造船等材用。枝皮纤维坚韧，可代麻制绳、织袋，树皮、枝皮可作人造棉及造纸原料，枝条可编制筐篮等物，叶子可作饲料。^[7]榆实可食，翅果含油率为20％-40％，以癸酸为主要成分（约占40％-70％），次为辛酸、月桂酸、棕榈酸、油酸及亚油酸，是医药和轻、化工业的重要原料。^[1]

榆属植物榆树（Ulmus pumila L.）的叶、花、枝条、树皮、果实等皆有药用价值。榆叶性甘、平。清热利尿。主治水肿，淋证，酒皴cūn鼻。榆花性甘、平。清热定惊，利碌，疗疮。主治小儿惊痫，头疮。榆枝性甘、平。利尿通淋。主治气淋。榆白皮（榆树的树皮、根皮）性甘，微寒。归肺、脾、膀胱经。利水通淋，消肿解毒。主治淋证，水肿，痈yōng疽jū发背，攘疬lì，秃疮，疥jiè癣。榆荚仁（榆树的果实或种子）性甘，微辛、平。健脾利水，止带，杀虫。主治妇女白带，小儿疳gān瘦。^[9]

榆属植物对烟尘有一定的吸附能力^[6]，抗污染能力和叶面滞尘能力（叶片吸附粉尘可达1.0g·m-2以上）强劲，被称为天然的“过滤器”。^[28]再加上榆属植物对病菌和有毒气体有很强的抗性，能抗二氧化硫、氯气等有害气体，可植于厂矿企业及化工区周围。^[6]

榆树（Ulmus pumila L.）是中国分布最广、最重要的榆属树种，具有重要的经济和生态价值。^[29]

榆树为落叶乔木，高达25米，胸径1米，在干瘠之地长成灌木状。适应性强，在土壤深厚、肥沃、排水良好之冲积土及黄土高原生长良好。在中国可作西北荒漠、华北及淮北平原、丘陵及东北荒山、砂地及滨海盐碱地的造林或“四旁”绿化树种。树皮内含淀粉及粘性物，磨成粉称榆皮面。掺合面粉中可食用，并为作醋原料；枝皮纤维坚韧，可代麻制绳索、麻袋或作人造棉与造纸原料；幼嫩翅果与面粉混拌可蒸食，老果含油25％，可供医药和轻、化工业用；叶可作饲料。^[18]

榆树的叶、花、枝条、树皮、果实等皆有药用价值。药性甘，可以利水，治疗淋证等。^[9]

榔榆（Ulmus parvifolia Jacq.）是榆属中唯一秋季开花结实的种类，也是榆属中在园林上应用最广的树种。^[6]

榔榆为落叶乔木，或冬季叶变为黄色或红色宿存至第二年新叶开放后脱落，高达25米，胸径可达1米，^[19]树形优美，姿态潇洒，树皮斑驳，枝叶细密，秋叶猩红色，在庭院中孤植、丛植，或与亭榭xiè、山石配置都很合适。^[6]

榔榆的寿命长，萌生力强，耐修剪，是制作杂木盆景的上品素材。榔榆枝条比较柔软，造型时可截干蓄枝和修剪蟠扎结合并用。枝叶可剪扎成云片或云朵状，也可修剪成自然树冠。枝条可用金属丝或棕丝进行蟠扎。并且榔榆整体的可塑性很强，适于加工成很多种树形。常见的有直干式、斜干式、卧干式、悬崖式、附石式，合栽式等。中国盆景中的岭南派、苏派和扬派，都常以榔榆作为主要树种。^[30][31]

美国榆（Ulmus americana L.）秋叶黄色，是著名的秋色叶观赏树种，^[6]也是北美本地榆树中最广泛和最常见的物种，并有着重要的生态作用，^[32]但受气候变化和荷兰榆树病影响，美国榆的成熟树数量在显著下降，在2020年被IUCN评估为濒危物种。^[24]

美国榆落叶乔木，在原产地高达40米；树皮灰色，不规则纵裂；小枝幼时有细毛或几无毛，后变无毛；冬芽卵圆形。叶卵形或卵状椭圆形，中部或中下部较宽，先端渐尖，基部极偏斜，边缘具重锯齿。叶面除主脉凹陷处有疏毛外，余处无毛，叶背有毛或近无毛，脉腋常有簇生毛。短聚伞花序，花梗细，不等长。翅果椭圆形或宽椭圆形。原产北美。江苏南京、山东及北京等地引种栽培。^[33]

榆属植物树形优美，是许多艺术家画作中常出现的元素。榆属植物也经常出现在田园诗中，它们象征着田园生活，榆树的树荫被认为是一个特别凉爽和宁静的地方。另外，榆树也与革命有关。在美国独立战争中，自由树是马萨诸塞州波士顿的美国白榆树。在法国大革命中，自由树通常是榆树，被种植作为革命希望的象征。^[12]在中国古代，榆树因其树姿端正，而被认为有“君子”气质，是庄严场所常用的树种。与松、柏、樟、楠、槐在一起被称为“树木六君子”。又因榆树结出的果实很像铜钱，被叫作“余钱”，“榆”与“余”谐音，寓意着年年有“余钱”。^[13]

榆属植物的翅果含油率较高，癸酸丰富，是医药和轻、化工业的重要原料。通过对六种榆树（白榆、大叶榆、榔榆、大果榆、春榆和裂叶榆）翅果的油脂研究，发现六种榆树翅 果含油量均比较高，其中裂叶榆含油量最低，为20%，大果榆最高，为39.1%。油脂中的脂肪酸主要是低碳饱和脂肪酸（辛酸、癸酸、月桂酸），其中癸酸是主要成分。又以大果榆的含癸酸量最高。^[34]