青檀(学名:Pteroceltis tatarinowii Maxim.),俗名翼朴、檀树等,是蔷薇目(Rosales)大麻科(Cannabaceae)青檀属(Pteroceltis)的一种乔木[3][1]。青檀是中国特有的第三纪孑遗濒危植物[4],分布范围广,北至北京,东至辽宁省蛇岛,西至青海境内,分布中心位于华东,多以零散岛屿状分布[2][4][5],青檀植株高达20米或20米以上,胸径达70厘米或1米以上。多散生,属深根性中等喜光树种,常生于海拔100-1500米的山谷溪边石灰岩山地森林中。[4][6][5][7]
青檀是集造纸、材用、药用、饲料、景观、生态防护和科学研究等价值于一体的多用途树种[3][8][6][9][10][11]。其木材质坚硬细致,可作农具、家具和建筑的上等木料,取皮后的枝杆可加工成矿芭、工艺品等[10]。树皮纤维为制宣纸的主要原料。在中国皖南民间有用青檀鲜叶喂猪的习惯[10],且种子可榨油[3]。青檀树型优美,耐修剪,是优良的盆景树种[6]。青檀根系构成密集的根网,可防止水土流失,充分发挥其生态效益[10]。青檀对研究中国的气候、物种演化等具有十分重要意义[11][12]。
《诗经》乐篇中,有提到“檀”,这种檀树,在古代又叫欃檀,现代又叫青檀或翼朴。中原地区在春秋时期,又称为“善木”。还见于汉刘安著的《淮南子》[9]。
形态特征
青檀是高达20米或20米以上,胸径达70厘米或1米以上的乔木[3][7]。
茎
树皮灰或深灰色,不规则长片状剥落;小枝疏被柔毛,后渐脱落;冬芽卵圆形[3]。

叶
叶互生,纸质,宽卵形或长卵形,长3-10厘米,先端渐尖或尾尖,基部楔形、圆或平截,锯齿不整齐,基脉3出,侧出的1对伸达叶上部,侧脉4-6对,脉端在近叶缘处弧曲,上面幼时被短硬毛,下面脉上被毛,脉腋具簇生毛;叶柄长0.5-1.5厘米,被柔毛,托叶早落[3]。

花
花单性、同株;雄花数朵簇生于当年生枝下部叶腋;花被5深裂,裂片覆瓦状排列,雄蕊5,花丝直伸,花药顶端具毛;雌花单生于一年生枝上部叶腋;花被4深裂,裂片披针形,子房侧扁,花柱短,柱头2,线形,胚珠下垂[3]。

果实
翅果状坚果近圆形或近四方形,黄绿色或黄褐色,翅宽,稍带木质,具宿存的花柱和花被[3]。

种子
物种分布
青檀原产地在中国[2],分布范围广,北至北京,东至辽宁省蛇岛,西至青海境内,以北纬25°~35°间的亚热带地区种类最为丰富[13],分布中心位于华东,多以零散岛屿状分布[4][5],生于海拔100-1500米的山谷溪边石灰岩山地森林中[7]。

青檀生长在落叶阔叶林中,伴生的乔木树种有红豆杉、巴山榧树、栎类、桦木、杨木类、华山松、油松、侧柏及黄连木、山合欢、栾树等,灌木有木竹、忍冬、蔷薇、悬钩子、黄栌、榛子、火棘等[14]。
生长习性
青檀喜钙,较耐干旱、瘠薄,根系发达,适宜温暖湿润气候,在年均温12~18℃,绝对低温-20℃,年降水量500~1600mm的条件下均能生长[10]。青檀喜欢在岩石隙缝间盘旋伸展,成小片纯林或与其他树种混生。适应性较强,生长速度中等;萌生性强,寿命长;种子天然繁殖力较弱。5年生幼树,高可达5m,胸径4cm左右。高生长旺盛期为6~10年,粗生长旺盛期为8~12年左右,在自然分布区常见高达15m、胸径1m的百年大树[10]。花期3-5月,果期8-10月[3]。

自然繁殖
青檀属雌雄同株的乔木[5],青檀为风媒传粉植物,具有适应风媒传粉的花部特征。雌蕊柱头分叉呈羽毛状,有利于接受花粉,花被4深裂,无鲜艳颜色,不具香味和蜜腺,不适应虫媒传粉,雄花数朵簇生于当年生枝下部叶腋处,花被5深裂,无鲜艳颜色,花丝伸出于花被片外,减少传粉阻力,花粉粒质轻,量大,在传粉期能保证较高的花粉通量。此外,青檀花期为3-5月,先于叶开花,也有利于减少花粉在空气中传播的阻力,便于花粉短距离或长距离传播[15]。

青檀种子千粒重为21-28g,具有明显的大小年间歇性结实现象,间隔期一般1-2年,在生存竞争中种子以小而多取胜。果实为带翅小坚果,易于风力传播。这种借助风力传播后代的特性,可以增加母体对环境的适应度。青檀虽然结实量多,但在自然环境下由于生境恶劣,土层薄,土壤水分和有机质含量较少,大部分青檀天然群体存在幼苗或幼年个体缺乏或生长不良的现象,这严重影响青檀种群的自然更新[15]。
种子繁殖
整地、翻地并施入有机肥作底肥,施入地虫克防治地下害虫,打碎土块,拣净草根、石块等杂物,苗床一般为高床或平床。播种一般在春季土壤解冻后适时播种,主要采用条播,播后适量覆土,覆土后用喷雾器浇水,深达覆土层,并保持床面经常湿润至出苗[14]。

扦插繁殖
将已处理好的插条插入平整好的插床中,适当插深,并轻压扦插基质,使插穗底部与基质充分接触,扦插后及时洒水,当插穗长出幼根后,经常进行叶面追肥,尿素和磷酸二氢钾混喷,对插穗的生根和生长有利,直到移栽[16]。
压条繁殖
压条时间以冬季或春季为宜。在地势较缓、土层较厚的青檀林中,选择生长健壮、多发新枝的壮年母树,在其周围开挖小沟,将新枝拉弯使其中段置于沟中,用石块压住,再盖上土压紧,不让其弹起,苗梢部用一物支起使之上翘。压条3-4月即可生根,移栽时把与母树相连的一端沿土面剪断,取出压条即可[16]。
水肥管理
当青檀幼苗大量出土,开始生长时,需经常喷水,注意防止苗木日灼发生;苗木进入生长期后,需保证充足的水分供应,在苗木生长后期适当控制水分,保证苗木在入冬前充分木质化,安全越冬。幼苗期追肥以“薄”“淡”为度,适当增施植物生长调节剂促进生长,进入生长期,追肥成分以氮、钾为主。生长后期,不再追肥,施少量磷钾肥,增加苗木木质化程度,增强越冬能力[16]。
病虫害防治
青檀常见的病害主要为幼叶立枯病和根腐病,立枯病发病前用波尔多液喷洒或石灰水浇施;发病期间用托布津可湿性粉剂或百菌清喷杀防治;根腐病发病初期可用退菌特可湿性粉剂、托布津或敌克松原粉喷洒防治。常见虫害主要是檀香粉蝶和象鼻虫,檀香粉蝶、象鼻虫等主要发生在生长期,使用敌百虫草原药或敌敌畏乳油喷杀。同时可人工捕杀象鼻虫的幼虫、卵、蛹,或用吡虫啉喷雾喷洒防治[17]。
饲用
青檀叶中粗蛋白含量高达19.43%,并含有17种氨基酸,其中动物必须氨基酸有7种,叶粉中含有12种微量元素,其中Ca、K含量尤为丰富,因此青檀叶、果实能作饲料,在皖南民间有用鲜叶喂猪的习惯,使用青檀叶粉充当饲料添加剂对禽畜体内蛋白质合成、提高饲料营养价值、促进动物生长发育都具有重要作用[18]。青檀的种子可榨油[3]。

材用
青檀木材坚硬,纹理致密,结构均匀,强度高,弹性大,耐冲击,切削面光洁,油漆和胶粘性能良好,握钉力强,最适于供家具、农具、建筑、造船、乐器、玩具、工具柄及运动器材等用材。取皮后的枝杆可用作薪材、加工成矿芭、工艺品等[18]。
纸用
宣纸特色与采有中国特产的青檀皮为原料有关,主要是用青檀韧破纤维,以纤维束形式存在于内皮中,主要成分是介管分子、薄壁细胞和厚壁细胞,成切向排列。其化学成分主要是由于高聚糖组成,纤维素、半纤维素,檀皮韧皮纤维长度在1.7~3.7mm之间,长宽比为300,强度高,尤其是纤维规整度好,即有80%纤维长度十分接近,因而成纸匀度好。宣纸的润墨性取决于青檀纤维细胞壁上皱纹间积留的CaCO3,同时,CaCO3的存在使纸张呈微碱性,且CaCO3微粒在纤维之起了隔开的作用,减少了收缩时纤维结合力的变化,因而宣纸具有耐久性[18]。
观赏
青檀树型优美,耐修剪,是优良的盆景树种[6],也可在城市绿化中与乔木、灌木、草丛合理搭配能丰富绿化景观,改善局部小环境,具有一定的观赏价值[8]。

生态防护
青檀作为中国东部的乡土树种稳定性强,涵养水源、保持水土、调节小气候的生态功能好。在城市建设过程中,与乔、灌、草巧妙配置,不仅可以美化环境,还可以改善城市小气候、维持城市生态系统的平衡,构建稳定的城市生态系统,在保护生物多样性方面,具有独特的优势,有利于减少病虫害,阻隔病虫害的传播[9]。
青檀根系发达,主根粗壮,侧根多而长,相邻植株的根系相互缠绕、穿插延伸,盘根错节,构成密集的根网,牢牢地固持着土壤,加之凋落物较多,可以起到防止水土流失的作用[18]。青檀多生于石灰岩山地,对钙质土壤适应性很强,既耐湿又耐旱,为钙质土壤的重要指示植物[18]。
科研
抗逆性研究
对青檀的抗逆性研究主要集中在其抗寒性、抗旱性、耐盐性等方面。研究发现,通过盆栽法进行水分胁迫,对青檀、落羽杉和绒毛白蜡作对比试验,显示青檀生长表现最好。还有经过低温处理对青檀离体枝条和青檀幼苗进行测定,得出其半致死温度为-6.63℃和-4.97℃,抗寒性较弱。通过用青檀与华北五角枫、紫薇、榔榆、木槿扦插苗对其抗旱性、抗涝性和抗盐性进行比较,发现青檀的抗性最弱。低浓度的铅胁迫对青檀幼苗的光合作用有显著的抑制作用,高浓度的铅胁迫已危及青檀幼苗的生长[19]。

群落物种组成及结构研究
有学者对中国安徽省琅琊山青檀天然次生林进行了研究,认为青檀是群落进展种,在自然状态下,以青檀为优势种的群落将进行进展演替[20]。陈一锟等以中国12个省市的19个野生青檀种群为研究对象,分析了各生长地的气温、降水和光照条件,PH值及土壤钙含量,并结合各地区青檀林的物种组成情况,将青檀林植物群落类型划分为四种:温带半干旱型群落、温带季风型群落、中-北亚热带季风型群落和南亚热带季风性群落[21]。
中国古代文化
《诗经》乐篇中,提到“檀”,这种檀树,古代又叫欃檀,现代又叫青檀或翼朴。中原地区在春秋时期,又称为“善木”,受人重视,几乎家家都种以备用。古代对檀树的重视,还见于汉刘安著的《淮南子》,其中谈到十月由司马下令种植檀树。司马的官阶只低于将军一级,种檀树的重要性还在于武备的需要[9]。

参考资料 21
- 青檀 — 物种2000中国节点
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- Pteroceltis tatarinowii — 植物智
- 中国特有植物青檀可培养内生真菌组成的季节性变化 — 中国知网
- 不同种群的青檀树皮特性与环境因子的关系和转录机制调控研究 — 中国知网
- 小陇山林区檀木树种资源的保护及利用 — 中国知网
- 参考 7
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- 中国特有植物青檀的交配系统与基因流的研究 — 中国知网
- 青檀的繁育技术 — 中国知网
- 参考 17
- 青檀的开发利用 — 中国知网
- 中国青檀种质资源研究现状 — 中国知网
- 山东省珍稀树种青檀的种质资源调查与评价 — 中国知网
- 濒危植物青檀的群落类型分析 — 中国知网