受精

受精（fertilization）是指两性生殖细胞（精子与卵子）结合形成受精卵（合子）的过程。它是个体发育的起点，也是新生命的开端。^[4]对于动物来说，受精使受精卵进行活跃的分裂分化，启动了胚胎的发育进程；^[2]恢复了二倍体，维持遗传稳定性和生物多样化；^[4]决定了新个体的性别；^[1]使基因表达重新编程。^[4]对于植物来说，受精的生物学意义在于由此获得具有父母双方遗传性的新后代，它也是自然条件下产生遗传性变异和丰富生物类型的重要途径。^[5]此外，受精能否顺利完成决定了胚珠能否发育成种子，直接影响到新个体的发生，^[5]也直接影响到以种子或果实生产为对象的农林业产量以及作物的品质。^[6]

受精是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界，^[7]也出现于真菌、原生生物中。^[8][9]哺乳动物的受精涉及精子和卵子之间多步骤、多成分的相互作用，包括精子获能、精子识别卵子透明带（ZP）及发生顶体反应（AR）、精子穿过透明带、精卵质膜发生结合和融合、卵子的激活、雌雄原核的形成及融合等过程。^[3]按受精的发生方式，可分为体内受精和体外受精。前者多发生在高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类等；后者是水生动物的普遍生殖方式。^[7]种子植物中，被子植物的受精有一个授粉（pollination）过程，且为双受精（double fertilization）。花粉粒从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程称为授粉。^[10]之后花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，^[6]花粉管破裂后，2个精核进入胚囊，一个与卵细胞结合形成合子（2n），以后发育成种子胚；另一个与两个极核（n+n）结合形成胚乳核（3n），将来发育成胚乳。这一过程称为双受精。^[10]而裸子植物中，除了麻黄目（Gnetales）植物外，都没有双受精现象。^[11]根据雌雄配子的来源和自然异交率的高低，可分为自花授粉（self-pollination），异花授粉（cross-pollination）和常异花授粉（oftencross-pollination）。^[12]

通过对动物受精的研究，科学家开发了包括人工授精技术（AI）、体外受精-胚胎移植（IVF-ET）及其衍生技术在内的人工辅助生殖技术（ART），^[13][14]并已用IVF-ET培育出包括人在内的多种动物（俗称试管婴儿或试管动物）。^[4]而针对植物受精，可通过人工诱导单倍体的方法缩短纯系培养的时间。^[5]此外，在种间杂交育种中，可采取人工控制下的受精方法，例如同种花粉“蒙导”，蕾期授粉等方法排除花粉和柱头的识别特性。^[5]

受精（fertilization）是指两性生殖细胞（精子与卵子）结合形成受精卵（合子）的过程。受精是个体发育的起点，也是新生命的开端。^[4]受精是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界，^[7]也出现于真菌、原生生物中。^[8][9]

定义：对于动物来说，受精的概念有广义和狭义之分。广义的概念涵盖了从两性生殖细胞开始相互作用之前的准备阶段，包括排卵、精子获能、精卵相互作用和合子形成等基本环节；狭义的概念则是指精子和卵子的相互融合。另一个类似的概念是授精，是指促使精子接近卵子以便发生受精的行为，如人工授精，即人为地将精子输送到雌性生殖道内使精子与卵子受精。^[4]意义：受精具有重要生理意义，①受精促使两性配子激活：精子和卵子如果不受精，其功能将很快退化而死亡。人精子和卵的受精能力分别只能维持48和24小时。^[4]精子的进入，刺激次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，并激活了受精卵细胞的代谢过程，使受精卵进行活跃的分裂分化，启动了胚胎的发育进程。^[2]②恢复二倍体，维持遗传稳定性和生物多样化：受精后，下一代继承了来源于父本和母本的部分遗传性状，维持了遗传的相对稳定。同时，亲代同源染色体的重组、交换产生了新的变异，导致后代与亲代不完全相同，奠定了生物多样性的基础。^[4]③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性。^[1]④使基因表达重新编程：精子和卵子分别为高度分化的细胞，其染色质上只有部分特异基因表达，受精后形成的受精卵细胞核受到卵母细胞的胞质中多种因子的影响，基因表达组发生巨大改变，恢复到十分“原始”的状态，使受精卵成为一种“全能”的干细胞，能够在以后的分裂中逐步分化为各种胚层和各种组织、器官的细胞。卵母细胞中的这些因子甚至可促使移植而来的体细胞（二倍体）细胞核重新编程，形成一个类似于受精卵的重构胚。把这种重构胚移植入雌性动物的子宫，同样可以形成并分娩出新的个体，这就是体细胞克隆动物的理论基础。^[4]

定义：对于植物来说，植物在开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，完成雄性生殖细胞（精子）与雌性生殖细胞（卵细胞）融合的过程称为受精（fertilization）。^[6]意义：受精的生物学意义在于由此获得具有父母本双重遗传性的新后代。由受精形成的合子（即受精卵）是个体发育中最幼龄的阶段，也最容易在外界条件影响下发生变异。因此受精过程在自然条件下是产生遗传性变异和丰富生物类型的重要途径。^[5]此外，受精过程能否顺利完成，是胚珠能否发育成种子的决定因素，它直接影响到新个体的发生。^[5]对于大多数农作物，在生产中都是以收获种子或果实为栽培目的，而种子或果实则是植物在受精后完成生殖生长的产物。所以受精与否，直接影响到以种子或果实生产为对象的农林业产量，如水稻的空秕bǐ粒，玉米的“秃顶”，大豆和果树的落花，棉花的落蕾、落花、落果等，多是由于未完成受精而造成的。受精的好坏，还影响作物的品质。^[6]

基本条件：发育正常并已获能的精子与卵子在限定的时间内相遇是受精的基本条件。精子进入女性生殖管道后，需在24小时内与卵子结合，若错过此时期，即使两者相遇也不能结合。^[2]精子的数目和活动能力也是保证受精的重要条件，精液中精子的浓度越低，受精的机遇越小；如果每毫升精液中的精子数目少于400万，则不能受精。精子和卵子的质量与受精密切相关，若精液中含较多的异常精子，或精子活动能力太弱，或卵子发育不正常，受精成功的机遇会很小，并且容易出现胚胎畸形。^[2]对于卵子来说一般在排卵后12-24小时内具有受精能力，如在此期内未与精子相遇，则自行退化。^[2]必要条件：生殖管道的通畅是精子与卵子相遇的必要条件。如果男性或女性的生殖管道发生堵塞，精子和卵子不能相遇，受精就不能实现。^[2]避孕套、子宫帽、输精管结扎和输卵管粘堵等就是根据这一原理而设计的避孕或绝育方法。^[2]重要条件：雌、孕激素是维持和调节生殖细胞发生，发育及其在生殖管道正常运行的重要条件，若这两种激素的水平太低，也会影响受精过程。^[2]

有性生殖（sexual reproduction）是高等动、植物普遍存在的生殖方式，是经过两性生殖细胞（卵细胞和精子）的结合，形成合子的方式。在有性生殖过程中，必须有两个亲本参加，它们先产生配子（gamete），雄配子也叫精子（sperm），雌配子也叫卵子（ovum）。^[15]产生精子和卵子的过程称为配子发生（gametogenesis），也可分别称为精子发生（spermatogenesis）和卵子发生（oogenesis）。其共同特点是除有丝分裂（mitosis）外，在成熟期中都要进行减数分裂（meiosis），后者又称为成熟分裂。^[1]经过成熟分裂，染色体数目减少一半，故每个精子或卵子均为单倍体细胞。两性生殖细胞的结合（即受精）恢复了二倍体细胞，是形成新个体的开端。^[2]

从精原细胞（spermatogonium）发育为精子（spermatozoon）的过程称为精子发生（spermatogenesis），人类精子需64-72天。精子发生在睾丸精曲小管内进行。^[15]自青春期开始，生精小管管壁上的精原细胞经过分裂增殖，其中一部分生长，分化为初级精母细胞。精母细胞连续进行两次减数分裂，经次级精母细胞形成四个精子细胞。精子细胞为单倍体细胞，其中两个精子细胞的染色体核型为23，X，两个精子细胞的染色体核型为23，Y。精子细胞再经过复杂的形态变化，逐渐转变为精子。^[2]

精子包括两个形态与功能不同的区域，即头和鞭毛（头和鞭毛连接处特称为颈部），这些区域均为质膜所包裹。头部（head）含有凝缩的单倍体细胞核，被称为顶体（acrosome）的囊泡所包裹，顶体来自高尔基复合体，含有穿透卵外被的蛋白水解酶；鞭毛（flagellum）区域又可细分为中段、主段和端部。中段（body）含有中心粒，富含线粒体，中心粒可作为产生鞭毛的基体，而线粒体产生鞭毛运动所需要的能量。^[1][16]

从卵原细胞（oogonium）发育为卵子的过程称为卵子发生（oogenesis），经历增殖期、生长期和成熟期3个发育阶段。^[15]卵子由卵巢内的卵泡产生。青春期后，卵巢发生周期性变化，一般每个月经周期从卵巢内排出一个卵子，其发生过程与精子相似，即也经历两次成熟分裂，但不发生精子那样的形态变化，且两次成熟分裂时，细胞质分配不均等，故分裂产生的4个子细胞中，只有一个大而圆的卵子，其余3个均为小而圆的极体。^[2]胎儿出生前，其卵巢内的卵原细胞经过增殖分裂，成为初级卵母细胞。在出生后，卵泡内卵细胞均为初级卵母细胞，它们已开始了第一次成熟分裂，但停留在分裂前期。进入青春期后，在垂体促性腺激素的作用下，随月经周期的周而复始，初级卵母细胞分期分批地发育，每个月经周期卵巢内有一个初级卵母细胞于排卵前36~48小时完成第一次成熟分裂，形成一个次级卵母细胞和一个小的第一极体。随即开始了第二次成熟分裂，但停留于分裂中期。^[2]

成熟卵泡破裂，卵细胞及其周围的透明带、放射冠由卵巢排出的过程称为排卵（ovulation）。^[2]从卵巢排出的卵子处于第二次减数分裂的中期，进入并停留在输卵管壶腹部。当与精子相遇，受到精子穿入其内的激发，卵子才完成第二次减数分裂。若未受精，则在排卵后12~24小时退化，^[17]并随月经排出体外。^[2]

发育成熟的卵细胞具有显著特征：①在其质膜外有一层卵外被（egg coat），为一种特殊形式的细胞外基质，主要由大量的糖蛋白分子构成。在哺乳动物卵外被即为透明带；非哺乳动物为卵黄膜。卵外被可以保护卵细胞免受机械损伤，同时又是受精过程中精子的种属特异性屏障，它只允许物种相近或相同的精子进入卵子细胞。②包括哺乳动物在内，许多卵子细胞在其质膜下靠近胞质外侧的区域为皮层（cortex），是一层5μm厚的胶状胞质，内含高浓度的肌动蛋白分子和内含特化的分泌囊泡，即皮层颗粒（cortical granule）。皮层颗粒包含有消化酶、黏多糖\黏性糖蛋白和透明蛋白，当卵子被精子激活时，这些皮层颗粒成分通过胞吐作用（exocytosis）被释放出来，改变卵外被（在哺乳动物为透明带；非哺乳动物为卵黄膜）的性质，以阻止多精入卵。③成熟卵子中合成了大量的蛋白质、核糖体，以及tRNA和mRNA等，某些mRNA和蛋白质为指导受精卵发育的形态发生因子（morphogenetic factor），它们通常定位于卵细胞的不同区域，呈极性分布，在卵裂过程中被分离到不同的细胞中去，这些成分在胚胎极性的确定及模式形成中起重要作用。^[1]

哺乳动物的受精涉及精子和卵子之间多步骤、多成分的相互作用，包括精子获能、精子识别卵子透明带（ZP）及发生顶体反应（AR）、精子穿过透明带、精卵质膜发生结合和融合、卵子的激活、雌雄原核的形成及融合等过程。^[3]

哺乳动物（包括人类）刚射出的精子是不能与卵子受精的，它需要在雌（女）性生殖道中孵育一段时间，才获得受精能力，这种现象称为获能（capacitation）。^[18]获能所需的时间在不同物种、不同个体间差异很大，即使同一次射出的精子，其中一些精子也比另一些精子获能要快些。人类精子获能约需5~6小时，但并非固定不变，它取决于女性生理状况（如激素水平等）。^[15]

在射精过程中，来自附睾的成熟精子的表面被精浆物质覆盖。精浆中含有某些抗受精因子，称为去能因子（decapacitation factor，DF），系精囊腺产生的糖蛋白，它们使精子暂时失去受精能力。获能的本质是：精子在子宫或输卵管中，覆盖精子表面特别是顶体区的精浆物质和去能因子逐渐被去除，暴露出精子受体部位而使精子特异地与卵的受体或者卵释放的物质相作用，并在与卵的外围屏障（如放射冠、透明带）接触中发生顶体反应。^[15][18]

虽然正常情况下获能在雌性生殖道中发生，但也可用各种实验条件离体诱发，^[18]这也是临床上进行人工体外授精得以成功的基础。运用合适的获能液可以使受精在体外进行，并由此在体外受精中得到了广泛应用。^[1]

获能后的精子接近卵细胞周围的放射冠时，在放射冠细胞及卵母细胞所释放的物质影响下，开始释放顶体酶，溶解放射冠颗粒细胞间的基质成分，部分精子穿越放射冠，接触到透明带。^[2]

透明带是受精的种属屏障，去除透明带就等于消除了这个屏障。例如，如果将大鼠卵子的透明带经酶消化去除后，人类的精子就可以使其受精，当然，这样的杂合子受精卵无法继续发育。哺乳动物卵子的透明带主要由ZP1，ZP2和ZP3这3种糖蛋白质组成，ZP3是精子与透明带结合的主要受体，可以诱导顶体反应（acrosome reaction，AR）；ZP2可作为经过顶体反应的精子的次级受体（secondary receptor）。^[1]精子与卵细胞透明带上的ZP3受体结合后，将触发Ca2+向精子细胞质的内流，进而引发顶体反应，即精子的顶体成分通过胞吐作用被释放出来，所释放的多种水解酶可以消化卵子的透明带，以帮助精子穿过透明带；同时顶体反应也把精子中某些能与ZP2结合的蛋白质释放到精子的表面，使精子在进入卵子过程中与透明带紧密连接。精子穿过透明带到达质膜，精子与卵子细胞膜的直接接触，标志受精的开始。^[1][18]

精子穿过透明带与卵细胞膜接触，致使卵子立即向卵周隙释放位于浅层胞质中的皮质颗粒，称为皮质反应（cortical reaction），在皮质颗粒中的溶酶体酶样物质的作用下，透明带的性质发生改变，特别是ZP3分子变性，不能再与精子结合，从而阻止其他精子穿越透明带，此过程称为透明带反应（zona reaction）。透明带反应使一个精子进入卵子，其他精子不能进入，从而保证了人卵是单精受精（monospermy），防止多精受精（polyspermy）。偶尔可见两个精子同时进入卵子，此受精卵具有69条染色体，不能存活。^[2][16]皮质反应慢或不完全是多精受精最常见原因，而不受精则可能与皮质颗粒过早排出或不排出有关。^[15]

精子发生顶体反应穿过透明带以后，到达卵质膜表面，与卵质膜表面的微绒毛结合并融合，整个精子（连同尾部）进入卵子。在大多数情况下，首先精子头的尖部与卵子质膜接触，随后精子头侧面附着在卵子质膜上。精卵结合可发生在精子膜的任何区域，是精卵融合的前提。在非哺乳类动物和非真兽类哺乳动物，精子的顶体内膜与卵子质膜融合；而在真兽类（胎盘类）哺乳动物，参与精卵融合的是精子头部赤道段的质膜。但顶体内膜也可能参与精卵质膜的融合，位于顶体内膜上的蛋白lzumo的缺失可特异性地抑制精卵质膜的融合过程。精卵融合具有种特异性。^[3]

精卵开始融合时，次级卵母细胞被激活，完成减数分裂Ⅱ，形成卵细胞和第二极体。卵细胞单倍染色体向细胞中央移动，核膜形成，染色体解螺旋成为染色质，雌原核形成。^[15]精子核进入卵内后，核膜崩溃。在被激活的卵胞质中某些因子的刺激下，高度浓缩的精子核染色质解凝聚，核内精蛋白被组蛋白替换，新形成的核膜包在染色质外周，形成雄原核。^[15]

伴随精、卵原核的发育，精、卵原核的DNA合成和染色体复制同步进行。细胞骨架系统被激活与重排，并将发育中的精、卵原核带到卵的中心，精、卵原核的核膜消失，两原核染色体组互相混合，配对排列于赤道板，纺锤体出现，进行第一次卵裂，新的生命开始。人受精卵和卵裂所形成的细胞中，又恢复了二倍体的染色体数（2n）。^[15]

 双卵双胎：两个卵子分别受精形成的双胎妊娠，称为双卵双胎（dizygotic twin）。双卵双胎约占双胎妊娠的70%，与应用促排卵药物、多胚胎宫腔内移植及遗传因素有关。两个卵子分别受精形成两个受精卵，各自的遗传基因不完全相同，故形成的两个胎儿有区别，如血型、性别不同或相同，指纹、外貌、性格类型等多种表型不同。同期复孕（superfecundation）是两个卵子在短时间内不同时间受精而形成的双卵双胎。精子也可来自不同的男性。^[19]单卵双胎：由一个受精卵分裂形成的双胎妊娠，称为单卵双胎（monozygotic twin）。单卵双胎约占双胎妊娠的30%。形成原因不明，不受种族、遗传、年龄、胎次的影响。一个受精卵分裂形成两个胎儿，具有相同的遗传基因，故两个胎儿性别、血型及外貌等均相同。^[19]

按受精的发生方式，可分为体外受精和体内受精。无论何种受精方式，其基本过程大同小异，都涉及精子、卵子在形态、功能和代谢上的系列变化。^[4]

凡在雌、雄亲体交配时，精子从雄体传递到雌体的生殖道，逐渐抵达受精地点（如子宫或输卵管），在那里精卵相遇而融合的，称体内受精；凡精子和卵子同时排出体外，在雌体产孔附近或在水中受精的，称体外受精。前者多发生在高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类、某些软体动物、昆虫以及某些鱼类和少数两栖类；后者是水生动物的普遍生殖方式，如某些鱼类和部分两栖类等。^[7]此外科学家开发了哺乳动物的人工体外受精技术，并已用体外受精胚胎移植技术（IVF-ET）培育出包括人在内的多种动物（俗称试管婴儿或试管动物），并对受精过程有了深人了解。^[4]

多数动物是雌、雄异体的，雌、雄两性是分开的。有些动物是雌、雄同体的，同一个体既能产生卵子，也能产生精子。在雌雄同体的动物中，有些是自体受精的，即同一个体的精子和卵子融合，如绦虫；有些仍是异体受精，即两个不同个体的精子和卵子相结合，如蚯蚓。^[7]

通常只有一个精子进入卵内完成受精，称单精受精，如腔肠动物、棘皮动物、环节动物﹑硬骨鱼、无尾两栖类和哺乳类动物的受精。这类卵子一旦与精子接触，就立即被激活并产生一系列相应的变化，阻止其他的精子入卵。如果因为卵子的成熟程度不适当等原因，而有一个以上的精子进入这类卵子，即所谓的病理性多精受精，则卵裂不正常，胚胎畸形发育，不能发育成正常个体。有些卵子在正常受精情况下，可以有一个以上的精子进入卵子，但只有一个精子的雄性原核能与卵子的雌性原核结合，成为合子的细胞核，其余的精子逐渐退化消失，称生理性多精受精。如昆虫、软体动物软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类的受精。^[7]

因妊娠后胎盘绒毛滋养细胞增生、间质水肿，而形成大小不一的水泡，水泡间借蒂相连成串，形如葡萄而名之，也称水泡状胎块（hydatidiform mole）。为良性疾病，但部分可发展成妊娠滋养细胞肿瘤。葡萄胎可分为完全性葡萄胎和部分性葡萄胎两类。^[20]

完全性葡萄胎（complete hydatidiform mole）：大体检查水泡状物大小不一，直径自数毫米至数厘米不等，其间有纤细的纤维素相连，常混有血块蜕膜碎片。水泡状物占满整个宫腔，胎儿及其附属物缺如。^[20]完全性葡萄胎的染色体核型为二倍体，均来自父系，其中90%为46，XX，系由一个细胞核缺失或失活的空卵（enucleate egg）与一个单倍体精子（23，X）受精，经自身复制为二倍体（46，XX）；另有10%核型为46XY，系由一个空卵被两个单倍体精子（23，X和23，Y）同时受精而成。虽然完全性葡萄胎染色体基因为父系，但其线粒体DNA仍为母系来源。染色体父系来源是滋养细胞过度增生的主要原因，并与基因组印迹（genomicim printing）紊乱有关。基因组印迹指父母双亲来源的两个等位基因具有不同的表达活性，这种差异表达的基因被称为印迹基因（imprinted genes）。印迹基因可分为父源和母源两种，父源印迹基因只在母源染色体上表达，母源印迹基因只在父源染色体上表达。双亲染色体的共同参与是确保印迹基因正常表达的前提，也为胚胎正常发育所必需。但完全性葡萄胎缺乏母源染色体，导致基因组印迹紊乱。^[20]亚洲和拉丁美洲国家的发生率较高，约500次妊娠Ⅰ次，而北美和欧洲国家发生率较低，约1000次妊娠1次。营养状况、社会经济因素、年龄、既往葡萄胎史是可能的高危因素。^[20]

部分性葡萄胎（partial hydatidiform mole）：仅部分绒毛呈水泡状，合并胚胎或胎儿组织，胎儿多已死亡，且常伴发育迟缓或多发性畸形，合并足月儿极少。^[20]部分性性葡萄胎的染色体核型90%以上为三倍体，合并存在的胎儿也为三倍体。最常见的核型是69，XXY，其余为69，XXX或69，XYY，系由一看似正常的单倍体卵子和两个单倍体精子受精或一个减数分裂缺陷的双倍体精子受精而成，所以一套多余的染色体也来自父方。多余的父源基因物质也是部分性葡萄胎滋养细胞增生的主要原因。另外尚有极少数部分性葡萄胎的核型为四倍体，但其形成机制还不清楚。^[20]对部分性葡萄胎高危因素的了解较少，可能相关的因素有不规则月经和口服避孕药等，但与饮食因素及母亲年龄无关。^[20]

葡萄胎最常见的临床表现是停经后阴道流血。常用的辅助检查是超声检查和血清hCG测定，确诊依据是组织学诊断。处理原则是及时清宫和定期人绒毛膜促性腺激素（hCG）测定随访。^[20]

是一种由多种病因导致的生育障碍状态，是生育期夫妇的生殖健康不良事件。女性无避孕性生活至少12个月而未孕称为不孕症（infertility），对男性则称为不育症。不孕症分为原发性和继发性两大类，既往从未有过妊娠史，未避孕而从未妊娠者为原发不孕；既往有过妊娠史，而后未避孕连续12个月未孕者为继发不孕。不同人种和地区间不孕症发病率差异并不显著，中国不孕症发病率为7%~10%。病因可分为女方因素、男方因素以及不明原因性不孕。^[13]

女方因素：

盆腔因素：是中国女性不孕症，特别是继发性不孕症最主要的原因，约占全部不孕因素的35%。^[13]具体病因包括：①输卵管病变、盆腔粘连、盆腔炎症及其后遗症，包括盆腔炎症（淋病奈瑟菌、结核分枝杆菌和沙眼衣原体等感染）及盆腔手术后粘连导致的输卵管梗阻，周围粘连、积水和功能受损等；②子宫体病变：主要指子宫黏膜下肌瘤、体积较大影响宫腔形态的肌壁间肌瘤、子宫腺肌症、宫腔粘连和子宫内膜息肉等；③子宫颈因素：包括宫颈松弛和宫颈病变等；④子宫内膜异位症：典型症状为盆腔痛和不孕，与不孕的确切关系和机制目前尚不完全清楚，可能通过盆腔和子宫腔免疫机制紊乱所导致的排卵、输卵管功能、受精、黄体生成和子宫内膜接受性多个环节的改变对妊娠产生影响；⑤先天发育畸形：包括米勒管畸形，如纵隔子宫、双角子宫和双子宫、先天性输卵管发育异常等。^[13]排卵障碍：占女性不孕的25%~35%，常见病因包括：①下丘脑病变：如低促性腺激素性无排卵；②垂体病变：如高催乳素血症；③卵巢病变：如多囊卵巢综合征、早发性卵巢功能不全和先天性性腺发育不全等；④其他内分泌疾病：如先天性肾上腺皮质增生症和甲状腺功能异常等。^[13]

男方因素：

精液异常：先天或后天原因所致精液异常，表现为少、弱精子症、无精子症、精子发育停滞、畸形精子症和单纯性精浆异常等。^[13]

男性性功能障碍：指器质性或心理性原因引起的勃起功能障碍、不射精或逆行射精，或性唤起障碍所致的性交频率不足等。^[13]其他：如免疫因素，但目前临床尚无明确的诊断标准。^[13]

不明原因性不孕：

是一种生育力低下的状态，男女双方因素均不能排除，占不孕症人群的10%~20%，可能病因包括免疫因素、隐性输卵管因素，潜在的卵母细胞异常、受精障碍、胚胎发育阻滞、胚胎着床失败和遗传缺陷等，但临床缺乏针对性的检测手段，难以确定明确病因。^[13]

人工辅助生殖技术（assisted reproductive technology，简称ART）是指应用现代医学技术手段代替人类自然生殖过程中某些环节，以辅助不育家庭繁衍后代的技术，主要包括人工授精技术、^[14]体外受精-胚胎移植及其衍生技术等。^[13]ART有利于解决不孕症，但也引发许多伦理问题，如生育与性行为的分离，传统家庭模式的解体，亲子关系的破裂，代孕母亲的利弊，精子库、卵子库的功过、胚胎的地位、服务分配的公正、辅助生殖技术与领养孤儿的伦理冲突，知情同意和保密，儿童的身心健康，等等。^[1]

人工授精（artificial insemination，AI）是将精子通过非性交方式注入女性生殖道内，使其受孕的一种技术。包括使用丈夫精液人工授精（artificial insemination with husband sperm，AIH）和供精者精液人工授精（artificial insemination by donor，AID）。按国家法规，AID精子来源一律由国家卫生健康委员会认定的人类精子库提供和管理。具备正常发育的卵泡、正常范围的活动精子数目、健全的女性生殖道结构、至少一条通畅的输卵管的不孕（育）症夫妇，可以实施人工授精治疗。根据授精部位可将人工授精分为宫腔内人工授精（intrauterine insemination，IUI）、宫颈管内人工授精（intra-cervical insemination，ICI）、阴道内人工授精（intra-vaginal insemination，IVI）、输卵管内人工授精（intra-tubal insemination，ITI）及直接经腹腔内人工授精（direct intra-peritoneal insemination，DIPI）等，临床上以IUI和ICI最为常用。人工授精可在自然周期和促排卵周期进行，在促排卵周期中应控制优势卵泡数目，当有3个及以上优势卵泡发育时，可能增加多胎妊娠发生率，建议取消本周期AI。^[13]

体外受精-胚胎移植（in vitro fertilization and embryo transfer，IVF-ET）技术指从女性卵巢内取出卵子，在体外与精子发生受精并培养3~5日，再将发育到卵裂球期或囊胚期阶段的胚胎移植到宫腔内，使其着床发育成胎儿的全过程，俗称为“试管婴儿”。1978年英国学者Steptoe和Edwards采用该技术诞生世界第一例“试管婴儿”。Edwards因此贡献在2010年获诺贝尔生理学和医学奖。1988年中国大陆第一例“试管婴儿”诞生。^[13]IVF-ET的适用范围是：①因女性因素所致不孕问题，如各种原因导致的输卵管不通或功能障碍（输卵管切除、输卵管阻塞、盆腔严重粘连及输卵管结扎再通术失败等）；②男方少、弱精子症；③不明原因的不育；④免疫性不孕等。IVF-ET的受精率只有30%~40%。^[1]

1992年，比利时研究人员成功应用了卵胞质内单精子注射（intracytoplasmic sperm injection，ICSI）技术，即借助显微操作系统将单一精子注射入卵子内使其受精。1994年，世界上第一例“ICSI婴儿”（第二代试管婴儿）出生。ICSI技术可以解决常规IVF-ET成功率不高的问题，受精率可达50%~70%，提高了IVF的成功率。ICSI技术仅需数个精子就可以达到受精、妊娠，是严重男性因素不育患者的最有效治疗方法。它是适用于男性少、弱精子症患者，以及圆头（顶体缺乏）精子或完全不活动精子等。ICSI的成功率很大程度上受精子质量和显微操作技术的影响。ICSI潜在的问题可能是精子的表观遗传“程度”不够。ICSI和IVF是男性不育症的最有效治疗方法，婴儿活产率为20%~25%。^[1]

胚胎移植前遗传学诊断（preimplantation genetic diagnosis，PGD）技术是用于解决人类遗传病而发展的一项技术。在受精卵分裂到6~8个细胞的时候，对透明带打孔后，取出一个细胞进行PGD，选择正常的胚胎植入子宫，避免父母有遗传性疾病的遗传缺陷婴儿的出生，达到优生的目的。世界上第一例经过PGD的婴儿（第三代试管婴儿）于1990年出生。PGD技术主要解决的是：①夫妻中一人可能携带了遗传病基因或异常染色体，想确定自己的后代将来是否会受到该基因的影响；②夫妻双方想要确定，自己是否携带了异常染色体以至于不能正常怀孕。^[1]

有些女性虽然有排卵功能，但是身体条件不好，或年龄偏大，致使卵子质量不高、活力差、线粒体异常等，不适合使用上述技术。这时可从新鲜的卵子抽出细胞质，输入另一位健康女性卵细胞质形成一个新的优质卵细胞，将此新的卵子与其丈夫精子结合成受精卵，植入子宫内，妊娠分娩。此技术称为卵浆置换（exchange of cytoplasmica nd nucleus）技术（第四代试管婴儿）。^[1]

配子移植技术是将男女生殖细胞取出，并经适当的体外处理后移植入女性体内的一类助孕技术。包括经腹部和经阴道两种途径，将配子移入腹腔（腹腔内配子移植）、输卵管（输卵管内配子移植，gamete intrafallopian transfer，GIFT）及子宫腔（宫腔内配子移植，gamete intrauterine transfer，GIUT）等部位，其中以经阴道GIUT应用较多。其特点是技术简便，主要适于双侧输卵管梗阻、缺失或功能丧失者。随着体外培养技术的日臻成熟，配子移植的临床使用逐渐减少，目前主要针对经济比较困难或者反复体外受精-胚胎移植失败的患者，可以作为备选方案之一。^[13]

避孕（contraception）是计划生育的重要组成部分，是采用科学手段使妇女暂时不受孕。避孕主要控制生殖过程中3个关键环节：①抑制精子与卵子产生；②阻止精子与卵子结合；③使子宫环境不利于精子获能、生存，或不适宜受精卵着床和发育。理想的避孕方法，应符合安全、有效、简便、实用、经济的原则，对性生活及性生理无不良影响，为男女双方均能接受并乐意持久使用。常用的女性避孕方法有宫内节育器、药物避孕及外用避孕等。^[13]

宫内节育器（intrauterine device，IUD）是一种可逆的避孕工具，以带铜宫内节育器应用最为广泛。适用于无禁忌证的生育期妇女。^[13]

甾体激素避孕药的成分是雌激素和孕激素，较适用于35岁以下不吸烟的妇女。^[13]紧急避孕仅适用于一次无保护性生活，不能替代常规避孕。^[13]正确使用阴茎套避孕有效率高，同时具有防止性传播性疾病的作用。^[13]

高等植物不存在早期便分化了的生殖细胞，而是到个体发育成熟后，生殖细胞才从体细胞中分化形成。高等植物有性生殖的全部过程都是在花器里进行的。由雌蕊和雄蕊内的孢原细胞经过一系列的有丝分裂和分化，最后经过减数分裂产生大、小孢子，再进一步发育成为雌性配子（卵细胞）和雄性配子（精子）。^[10]

被子植物在繁殖过程中产生了特有的生殖器官——花。^[11]被子植物的雄性配子是在雄蕊的花药里产生的。由花药里的孢原组织细胞（2n）分化出花粉母细胞（pollen mother cell）（2n），也称为小孢子母细胞（microspore mother cell）。每个花粉母细胞经过减数分裂形成染色体数目减半（n）的4个小孢子（microspore），并进一步发育成4个单核的花粉粒。之后，每个单核花粉粒再进行一次没有胞质分裂的有丝分裂（核分裂），形成双核花粉粒，通常此阶段就可以散粉了。花粉管萌发后，双核中的一个成为生殖细胞核，并再次进行没有胞质分裂的有丝分裂（核分裂），形成两个精子核（sperm nucleus）（n）；另一个核不分裂，成为管核（tube nucleus）（n），也称为花粉管核或营养核（vagetative nucleus）。三个核在遗传上应该完全相同。这样一个成熟的花粉粒称为雄配子体（male gametophyte）。^[10]

被子植物的雌性配子是在雌蕊的子房里产生的。子房里着生胚珠，在胚珠的珠心组织里分化出胚囊母细胞（embryo sac mother cell）（2n），也称为大孢子母细胞（megaspore mother cell）。由一个胚囊母细胞经过减数分裂形成4个直线排列的染色体数目减半的大孢子（megaspore）（n），即四分孢子。其中3个大孢子发生退化而自然解体，养分被吸收利用，只有远离珠孔端的大孢子继续发育，进行3次没有胞质分裂的有丝分裂（核分裂），形成一个具有8个单倍体核的大细胞（未成熟的胚囊）。8个核中的3个核定位于珠孔端附近，其中的1个发育成卵核（egg nucleus），另2个变成能分泌吸引花粉管物质的助细胞（synergid）；还有3个核移至相反的一端，变为3个反足细胞（antipodal cell）；剩余的2个核称为极核（polar nucleus），移至胚囊的中心附近并融合，形成一个二倍体的融合核（fusion nucleus）。此时的胚囊被称为雌配子体（megagametophyte），已经为受精做好了准备。^[10]

对于植物的受精来说，有一个授粉（pollination）的过程，即花粉粒从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程。^[10]在自然条件下，柱头能接受多种植物的花粉，但不是所有落到柱头上的花粉都能正常萌发。花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的“认可”或“拒绝”的识别（recognition）反应。识别反应决定于花粉壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜（pellicle）之间的相互关系。当种内花粉落到柱头表面后，花粉很快释放出外壁识别蛋白，扩散进入柱头表面，与柱头表层感受器——蛋白质薄膜中所含有的识别糖蛋白相互作用。如果双方是亲和的，花粉管尖端（内壁）产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉管穿过花柱而伸长，直至受精。若花粉释放的外壁识别蛋白与柱头表面的识别糖蛋白不亲和，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose，化学成分是8-1，3-葡聚糖），阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝zhī质封闭，使受精失败。^[6]

花粉落在柱头上，经过识别之后，在适宜的条件下，花粉粒从柱头的分泌物中吸收水分，并很快发生水合作用，使其内部压力增大，花粉粒的内壁从外壁上的萌发孔向外突出形成花粉管，此过程称为花粉的萌发。花粉管长出后，在角质酶的作用下，穿过柱头乳突已被侵蚀的角质膜，经乳突的果胶质——纤维素壁，向下进入柱头组织的细胞间隙，向花柱生长。花粉管的伸长是定向的，总是朝向花柱、子房，胎座、胚珠，胚囊方向伸长。^[6]

受精过程：萌发后伸长的花粉管，经过花柱中心的疏松组织，通常通过珠孔进入胚珠，然后透过珠心而进入胚中。在通常情况下，被子植物只有一个花粉管到达胚囊，但也看到多个花粉管进入胚囊的现象。^[5]花粉管进入胚囊后，花粉管的先端破裂，放出其中的两个精子和细胞质等内含物。一个精子与卵细胞核融合，形成具有2n的合子，随后发育成胚。另一个精子与由二极核融合成的次生细胞（或叫融合核）相结合，形成具有3n的胚乳核，随后发育成胚乳，于是完成受精过程。因为两个精子分别与胚囊的两个细胞相结合，所以叫做“双受精”。^[22]胚和作为胚发育的初期营养来源的胚乳都包含有双亲本的遗传特性，所以双受精的植物类型更能适应各种生存条件，保持遗传的稳定性。^[5]受精过程的生理变化：在受精过程特别是受精后，胚珠和整个子房的生理状态发生变化，由潜伏状态进入积极的生理活动状态。而花粉和花粉管对子房的作用是引起这种变化的原因。花粉管在穿过子房组织的过程中，向其周围分泌各种酶、维生素、植物生长素和其他生理活性物质，这些物质既为花粉管进入胚囊开辟道路，同时又刺激雌蕊形成输入中心促进母株的营养物质源源流入。受精后生理变化的综合结果是：受精卵和极核发育成胚，整个胚珠发育成种子，子房或花托发育成果实。这种受精过程的生理刺激，甚至不局限于雌蕊而扩大到整株的生理状况的改变。^[5]受精后植株的呼吸作用增强，水和无机盐的吸收能力大大提高等等。背后机理尚不清楚，一般认为是受精过程刺激雌蕊内生激素的强烈增加。小麦胚珠在受精之前，细胞分裂素和生长素的含量都很少，而受精后2~3周达到最大值。^[5]

根据参与受精的雌雄配子的来源和自然异交率的高低，可分为自花授粉（self-pollination），异花授粉（cross-pollination）和常异花授粉（oftencross-pollination）。^[12]

由同一朵花内的雌雄配子结合或同株雌雄配子结合的授粉方式称为自花授粉，通过自花授粉方式繁殖后代的作物是自花授粉作物，又称为自交作物，如水稻、小麦、大麦、燕麦、大豆、绿豆、豌豆、花生、芝麻、烟草、亚麻、马铃薯、番茄和天蓝首蓿xu等。这类作物的花器构造和开花习性的基本特点是：雌雄蕊同花、同熟；开花时间较短，甚至闭花授粉；花器保护严密，其他花粉不易飞入。这些特点决定了自花授粉作物自交率都很高，自然异交率一般不超过4%，如大麦为闭花授粉，自然异交率为0.04%~0.15%；大豆的自然异交率为0.5%~1%；小麦和水稻的自然异交率一般不到1%，最高可达4%左右。^[12]

通过不同植株的雌、雄配子相结合的授粉方式称为异花授粉，由异花授粉方式繁殖后代的作物称为异花授粉作物，又称为异交作物，如玉米、大麻、蛇麻、菠菜、白菜型油菜﹑葱、洋葱、芹菜和荞麦等。异花授粉作物根据花器构造特点，又有雌雄异株、雌雄同株异花和雌雄同花之分。例如，大麻，蛇麻和菠菜的雌花和雄花分别着生于不同植株上，其自然异交率为100%，为完全的异花授粉作物；玉米属雌雄同株异花作物，雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，易于异交授粉；葱、洋葱、芹菜和荞麦等虽雌雄同花，但雌雄蕊异熟或花柱异型，其自然异交率在50%以上。^[12]

一种作物同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代的方式称为常异花授粉，这种作物称为常异交作物。这类作物通常以自花授粉为主，也进行异花授粉，是自花授粉作物和异花授粉作物的中间类型，其自然异交率为4%~50%。^[12]常异花授粉作物的自然异交率，常因其花器构造、作物品种和环境条件不同而有相当大的差别，陆地棉在美国不同地点种植，其自然异交率的变幅为1%~18%。高粱的自然异交率最低为0.6%，最高可达50%。甘蓝型油菜的自然异交率一般在10%左右，最高可达30%以上。^[12]常异花授粉作物花器结构和开花习性的基本特点是：雌雄同花；雌雄蕊不等长或不同时成熟；雌蕊外露，易接受外来花粉；花朵开放时间较长等。属于此类的作物有棉花、高粱、蚕豆、辣椒、甘蓝型油菜、芥菜型油菜和首蓿等。^[12]

裸子植物的种子不像被子植物那样被果实覆盖，故称为裸子植物。^[23]其有性生殖过程与被子植物相似，同样经过传粉、受精、产生种子。但裸子植物比被子植物原始，所以裸子植物的生殖器官及生殖过程与被子植物比较，也有明显的不同，如不形成花而产生孢子叶球，胚珠裸露、不形成果实等。^[11]

裸子植物的配子发生是一个缓慢的过程，通常在传粉前结束。如，在花粉脱落时并没有配子，通常在花粉粒接触珠心或受精开始之前分化。^[23]裸子植物没有真正的花，其雌、雄生殖器官分别称为雌球花（大孢子叶球)和雄球花（小孢子叶球)。^[11]

雄球花（小孢子叶球）由多数膜质的小孢子叶组成。小孢子叶的下面形成两个并列的长椭圆形的小孢子囊(花粉囊)。^[11]松属雄球花小孢子囊中有造孢细胞，造孢细胞进一步分裂发育形成小孢子母细胞(花粉母细胞)，小孢子母细胞经减数分裂形成4个细胞叫四分体。四分体再分裂为四个小孢子（花粉粒)。小孢子（花粉粒)是单倍体细胞，它在花粉囊中已经开始萌发，单核的小孢子分裂为两个细胞，其中较小的一个叫第一原叶细胞，较大的叫胚性细胞，胚性细胞分裂形成两个细胞，其中一个称第二原叶细胞，另一个称精子器原始细胞。精子器原始细胞再分裂一次，形成一个粉管细胞和一个生殖细胞。此时，花粉粒中共有4个核（带原生质的核)，即已发育成熟。以后，第一、第二原叶细胞逐渐消失，只剩下粉管细胞和生殖细胞。当花粉粒成熟时，在花粉管萌发的过程中，花粉管中的生殖细胞又分裂为二，一个称为体细胞，一个称为柄细胞，体细胞再分裂成为两个精子。^[11][23]

雌球花（大孢子叶球)由木质鳞片状的大孢子叶（珠鳞）组成，每一珠鳞的上表面靠近基部形成并列的两个大孢子囊（胚珠）。^[11]胚珠由珠被和珠心两部分组成，珠被包在珠心组织的外面，在珠心顶端处的珠被留下一小孔，叫珠孔。珠心由一团幼嫩的细胞组成。在珠心深处形成大孢子母细胞，大孢子母细胞进行减数分裂，形成4个大孢子（油松中有时形成3个)，在珠心组织内排成直行，其中仅远离珠孔的一个成为可育的大孢子。大孢子为单倍体的细胞。大孢子经过多次分裂，产生很多游离核（在被子植物中，分裂成为八核胚囊即成熟)，这些游离核后来逐渐产生细胞壁，构成胚乳组织（未经受精产生的胚乳)。然后，在胚乳组织的先端近珠孔部分产生3~5个颈卵器，颈卵器是裸子植物的雌性生殖器官。裸子植物的颈卵器是简化的颈卵器（在苔藓和蕨类植物中，颈卵器是由多细胞构成的长颈瓶状的生殖器官)，颈卵器内有卵细胞。^[11][23]

裸子植物的花粉粒比被子植物大，但由于含水量低而较轻，并且具有两个气囊，因此可通过风力长距离传播。此外，胚珠分泌的授粉滴具有吸引昆虫的作用，可通过昆虫授粉。^[23]授粉时，雌球花的珠鳞张开，花粉落入胚珠上，然后珠鳞闭合。花粉粒在珠孔上萌发，产生花粉管，穿过珠心组织到达颈卵器。在花粉管伸长的同时，花粉管到达颈卵器内，先端破裂，其中一个精子与卵细胞融合，成为具有二倍体的受精卵。柄细胞及另一精子消失。受精后的卵细胞在颈卵器内发育为胚，颈卵器外的胚乳细胞发育为胚乳，珠被发育为种皮。当胚发育时，胚柄伸入胚乳中继续发育。^[11][23]

大多数裸子植物的花粉管中虽然也有两个精子发育，但仅有一个精子受精，另一个精子消失，故没有双受精现象。^[11]但在麻黄目（Gnetales）植物中有双受精现象，且有两种不同的方式。存在颈卵器的麻黄科 (Ephedraceae)植物，其花粉管的两个精子核，一个与卵核融合，另一个与腹管核融合；而在无颈卵器的买麻藤科和百岁兰科(Gnetaceae and Welwitschiaceae)植物中，两个精核被释放到同源的巨型花粉囊中，每个精核都可与一个卵子融合。麻黄目植物的双受精与被子植物的双受精有许多不同之处，如被子植物第二次受精的结果是胚乳，而麻黄目植物的两次受精都产生两个相同的二倍体合子，形成两个独立的原胚胎。^[23]

自交不亲和性（self-incompatibility）是指具有完全花，可形成正常雌雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘薯、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘蓝等。^[12]作物的自交不亲和性主要是花粉和柱头不识别，或者是在受精过程中不同阶段受到阻碍而使受精不能完成。作物的自交不亲和性主要表现为：①自花花粉在柱头上不能识别萌发；②花粉在柱头萌发但花粉管不能穿过柱头表面进入花柱；③花粉管在花柱中生长缓慢，落后于异花花粉管的生长；④自花花粉管生长一定阶段后停止生长，而不能到达子房，不能进入珠心；⑤自花花粉管进入胚囊后花粉不能与雌配子结合而完成受精作用。作物自交不亲和性主要受遗传基因的控制，当柱头和花粉所含有基因相同时，就产生自交不亲和。作物的自交不亲和性在杂种优势的利用中具有重要意义。利用作物的不亲和性植株作母本进行制种，可降低制种成本，提高制种效率。^[24]

雄性不育性（male-sterility）是指植株的雌蕊正常，而花粉败育，不产生有功能的雄配子的特性。雄性不育的植株常表现为：雄蕊退化；花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；花药内不产生花粉；花药产生的花粉败育。其中以花粉败育的居多。雄性不育最早在野生植物中发现，之后许多栽培作物中发现了雄性不育性，如玉米、水稻、大麦、小麦、高粱、油菜、棉花和向日葵等。^[12]作物的雄性不育性受到遗传基因的控制，第一种是受细胞核基因的控制，即核雄性不育性，例如，水稻核雄性不育性和小麦的太谷雄性不育性；第二种受细胞质基因控制，为细胞质雄性不育性，例如小麦；第三种是基因-环境互作雄性不育性，但多为核基因-环境互作雄性不育性，例如，水稻的两系配套制种技术就是利用的水稻光温敏雄性不育性，即核-环境互作雄性不育性。^[24]

被子植物的胚通常由受精卵发育而来，但也有些植物，不经过精、卵结合，也能产生有胚的种子，这种现象称为无融合生殖（apomixis）。无融合生殖是植物界一种普遍存在的现象，可分为孤雌生殖、无配子生殖和无孢子生殖三种类型。^[25]

孤雌生殖（parthenogenesis）：是胚囊中的卵细胞未经过受精作用而直接发育成胚的生殖现象。胚囊母细胞经过正常的减数分裂形成单倍体的胚囊，经孤雌生殖形成单倍体的胚，由于胚进一步发育成的植株都是单倍体，所以后代是不可育的，在玉米、小麦、烟草等的一些植物中可以见到这种生殖现象。但是一些植物的胚囊是由未经减数分裂的孢原细胞，胚囊母细胞或珠心细胞直接发育而成的，因此，胚囊中的卵细胞，助细胞，反足细胞都是二倍体的，所以胚囊中的这些细胞，经孤雌生殖形成二倍体的胚，其后代可育，如蒲公英、芸薹属的植物。^[25]无配子生殖（apogamy）：是胚囊中助细胞或反足细胞不经受精作用而直接发育成胚的生殖现象，这种生殖现象与卵细胞无关。在单倍体胚囊中，无配子生殖产生单倍体的胚，其后代不育，如在水稻、玉米、棉花、烟草、黑麦、亚麻和辣椒等植物中都有发现。在二倍体胚囊中，无配子生殖产生二倍体的胚，其后代可育，如葱。^[25]无孢子生殖（apospory）：是指由珠心或珠被的细胞直接发育成胚的生殖现象。其胚的形成与胚囊无关，这种胚称为不定胚，通常为二倍体，后代可育。不定胚与胚囊中的合子胚可以同时发育，结构也相同。如在柑橘种子内的数个胚中，只有1个是合子胚，其他均为无孢子生殖的不定胚（珠心胚）。柑橘的这种不定胚或珠心胚成苗更为健壮，在园艺植物育种和生殖生物学研究方面具有重要意义。^[25]

无融合生殖在植物育种中有较大的利用价值。通常在杂交育种时，后代性状分裂严重，要获得具有良好性状的稳定后代，要经过多代选择，历时多年。在杂交后代中的孤雌生殖单倍体，可通过人工或自然加倍染色体﹐就能在短期内得到遗传上稳定的纯合二倍体，对于缩短育种进程、固定杂交优势、提高育种效果和效率具有重要意义。^[25]

正常情况下，每粒种子中含有1个胚，萌发后长出1株幼苗。但在实践中，却常发现1子中有两个或两个以上的胚，称为多胚现象。多胚现象可分为真多胚和假多胚两种，多胚产生在同一个胚囊中，称为真多胚；多胚产生在同一个胚珠的不同胚囊里称为假多胚。^[26]

真多胚在多胚现象中占主要地位，多胚的来源主要有三种：①由合子、原胚或胚柄裂生产生胚，这类称裂生多胚。裂生多胚在裸子植物中很普遍，常常由原胚产生两个以上的胚；在被子植物中，合子胚通过出芽或裂生方式产生附加胚的现象有，但较少见。②由助细胞或反足细胞产生胚，以助细胞产生多胚为常见。在某些胚囊中助细胞常变为卵状，经受精或不受精发育为胚。助细胞不经受精发育成的胚为单倍体，受精后发育成的胚则与合子胚一样为二倍体。由反足细胞形成胚很少见，且形成的胚多不能达到成熟。③由胚囊外的珠心或珠被细胞进行活跃分裂，形成细胞群并推进到胚囊中而形成胚，数量可从几个至数十个。不定胚从形态上不易与合子胚相区分，有时可根据不定胚的位置略偏一侧、不具胚柄和形状不规则来判断。从珠被起源的不定胚很少，只有个别植物如垂花绶草有较高的百分率，而柑橘类植物从珠心细胞产生不定胚很普遍，每粒种常为4~5个胚，且有许多能长成幼苗。^[26]假多胚较少见，产生的原因主要有三个：①在同一珠心中形成多数胚囊，这种情况见于黑核桃、木麻黄和柑橘属；②两个或更多的珠心融合成一体；③由一个珠心裂生成两个或两个以上的珠心。后两种情况更为少见。^[26]

多胚现象中的不定胚是来自母体组织的无性胚，可提供和母体完全一致的幼苗，在某些果树的繁殖上有重要利用价值，如柑橘属植物，用不定胚繁殖，既能保持品种的优良特性，同时也可避免重复无性繁殖而发生衰退。^[26]

如果在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状，这种现象称为胚乳直感（xenis）或花粉直感。一些单子叶植物的种子常出现这种现象。例如，将黄粒玉米的花粉授给白粒玉米，当代所结籽粒就表现父本的黄粒性状。如果种皮或果皮组织在发育过程中，由于花粉影响而表现父本的某些性状，则称为果实直感（metaxenia）。例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的，在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响而使纤维长度，纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。胚乳直感和果实直感虽然由于花粉是否参与受精而有明显的区别，但是，它们都同样是由花粉影响而引起的直感现象。^[10]

蕨类植物（pteridophyte）的孢子体^[注1]远比配子体^[注2]发达，并且孢子体和配子体均能独立生活，这点与苔藓植物和种子植物都不相同。因此蕨类植物是比苔藓植物进化，比种子植物原始的中间类群。^[28]

蕨类植物的孢子萌发形成的配子体，特称原叶体（prothallus）。大多数蕨类的原叶体是有背腹之分的绿色叶状，腹面产生颈卵器、精子器和假根。颈卵器和精子器是其生殖器官，颈卵器比苔藓植物退化，腹部埋在配子体组织中，颈部较短；精子器多为球形，精子螺旋形弯曲，具多鞭毛；但石松类精子为长卵形，双鞭毛。^[28]

蕨类植物的受精过程必须在有水条件下才能进行，精子在水中游向颈卵器与卵结合，受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在原叶体上，长大后原叶体坏死，孢子体即独立生活。^[28]

苔藓植物（bryophyta）具有明显异型世代交替，它的配子体世代在交替中占优势，孢子体不能独立生活，寄生在配子体上。配子体世代从减数分裂后生成的孢子开始，孢子萌发先产生绿色的丝状体，称为原丝体（protonema），原丝体生长一段时间后生出芽体，芽体进一步发育成配子体。^[28]

苔藓植物的雌性生殖器官是颈卵器（archegonium），颈卵器外形像长颈烧瓶，上部细长部分为颈部，其外壁通常由一层细胞所构成，中间有一条沟，称颈沟(neck canal)，颈沟内有一串细胞，称颈沟细胞；下部膨大部分称腹部，外壁有1至3层细胞构成，腹部内有两个细胞：上方与颈沟细胞相邻的细胞称为腹沟细胞(ventral canalcell)，腹沟细胞下方，颈卵器底部的大形细胞就是卵细胞。通常只有卵细胞是可育的，颈卵器其余细胞都是不育性细胞。雄性生殖器官是精子器（antheridium），精子器内部为精原细胞，后来分别发育成具双鞭毛的精子。^[28]

苔藓植物的受精过程离不开水。随着卵的成熟，颈沟细胞与腹沟细胞逐渐解体，分别形成颈沟和腹沟。成熟的精子从精子器内散出后，靠水膜或水滴游到颈卵器开口处，经过颈沟和腹沟而与卵结合，形成合子。^[28]

合子不经休眠，即开始分裂形成胚，胚是孢子体的雏形，在颈卵器内发育成为孢子体。孢子体通常分为3部分：上端为孢子囊（sporangium），又称孢蒴shuò（capsule）；孢蒴下有柄，称蒴柄（seta）；蒴柄下端连基足（foot），基足伸入配子体的组织中吸取养料，以供孢子体的生长发育。孢蒴中是产生孢子的造孢组织（sporogenous tissue），造孢组织产生孢子母细胞（spore mothercell），每个孢子母细胞经过减数分裂形成4个孢子。孢子成熟时，孢蒴破裂，大量孢子散布出来；孢子在适宜的生活环境中萌发成原丝体（protonema），原丝体上产生假根和芽体，由芽体（芽胞）发育成具有拟茎、拟叶（或叶状）的绿色植物体——配子体。此时，原丝体一般都死亡，只有少数种类其原丝体能继续存活。^[28]

利用单性生殖能得到单倍体植物，这在遗传、育种工作中可以缩短纯系培养的时间。人工诱导单倍体的方法很多，例如，用低温（0.3°C）、高温（41~42°C）处理黑麦小穗，用X射线处理水稻小麦单核中期的花粉，用0.01%的萘乙酸、吲哚乙酸、2，4-二氯苯酚代乙酸等生长素类药剂溶液处理雌花的胚珠，都可以得到单倍体植物。但上述方法都还不够稳定、实际应用有限。因此，应用组织培养方法，直接从花药或花粉（其中大部分花粉正处在单核中期）培育单倍体植物，就成为人工引发单性生殖取得单倍体植物的更简便可靠的方法。七十年代初期中国开展单倍体育种以来，已经在烟草、小麦、水稻等多种农作物中培育出许多优良新品种和新品系，并付之生产应用。^[5]

在种间杂交育种中，为排除花粉和柱头的识别特性，需要取人工控制下的受精方法。如，花粉“蒙导”，蕾期授粉法等。^[5]

花粉蒙导法：即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。例如，加拿大杨（Populusdeltoides ）与银白杨（Populus alba）进行种间杂交，本是不亲和的，但在银白杨花粉中混入经γ射线杀死的加拿大杨花粉，然后再给加拿大杨授粉，则可得到15%的结实率。^[6]蕾期授粉法：即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。^[6]物理化学处理法：采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性；或者用电刺激柱头（90～100V）、CO2处理雌蕊（3.6%～5.9%CO2，5h）以及盐水（5%~8%NaCI）处理雌蕊等，都可克服自交不亲和性。^[6]离体培养：利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管授精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。^[6]细胞杂交、原生质体融合或转基因技术：以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。^[6]

原生生物（protist或protoctists）是真核生物中最低等的，可分为藻类、原生动物类、原生菌类三大类。^[29]

藻类^[注3]的繁殖方式有无性生殖和有性生殖。无性生殖包括分裂生殖、营养繁殖、孢子生殖。^[29]有性生殖包括同配生殖、异配生殖、卵配生殖和接合生殖。^[9]

藻类有性生殖通常仅在一定的条件下或生活史中某一时期进行，由雄配子和雌配子结合成为一个合子。合子形成后，一般要经过一段时间的休眠才萌发成为新个体。有些藻类，一个合子只发生成为一个新个体；另外一些藻类，可经分裂形成多个新个体。^[9]

同配生殖：雌、雄配子的形态与大小都相同，即同形的动配子相结合。^[9]异配生殖：雌、雄配子的形态相似而大小不同，即大小不同的两个动配子相结合。^[9]卵配生殖：雌，雄配子的形状，大小都不相同。卵（雌配子）较大，不能运动，精子（雄配子）小，有鞭毛，能运动。^[9]接合生殖：是静配子接合，即静配同配生殖。它由两个成熟的细胞发生接合管相接合，或由原来的部分细胞壁相结合，在接合处的细胞璧溶化，2个细胞或1个细胞的内含物，通过此溶化处进入一个细胞中，或在接合管中相接合而形成合子。这种接合生殖是绿藻门接合藻纲所特有的有性生殖方式。^[9]

原生动物^[注4]一般以有性和无性两种世代相互交替的方法进行生殖，有性生殖包括配子生殖、接合生殖；^[29]无性生殖包括二分裂和出芽生殖，^[9]当环境适宜时，原生动物连续进行无性生殖，个体数量以几何级数增加。吸管虫( Suctoria)是出芽生殖，母体产生一个芽胚或产生多个芽胚，芽胚上有纤毛，离开母体成为游泳体，以后纤毛逐渐退化，长出吸管和柄，固着生活。^[9]

原生动物的有性生殖是细胞核的更新现象，而不是专门的繁殖方法。通常在环境条件较差或种群较长时间连续进行无性生殖，种群比较衰老时，有性生殖以增加其活力。^[9]草履虫（Paramecium）进行接合生殖（conjugation），其特点是细胞质暂时融合，并且有细胞核的交替和融合。^[9]

真菌^[注5]（ fungus）的繁殖方式通常分为有性繁殖和无性繁殖两类。有性繁殖以细胞核的结合为特征，无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。大部分真菌能进行无性繁殖与有性繁殖，并且以无性繁殖为主。有的菌种缺少无性繁殖阶段，而有的菌种缺少有性繁殖阶段。真菌依靠菌丝和孢子繁殖。孢子繁殖包括形成有性孢子和无性孢子。^[31]相对于无性繁殖产生的孢子， 真菌通过有性循环产生的孢子往往具有更厚的细胞壁以及更复杂的细胞结构， 从而表现出更强的适应不良生境（高温、高盐和低营养等）的能力。^[8]

无性繁殖是真菌的主要繁殖方式，其特点为简单、快速、产生的新个体多。真菌无性繁殖的方式可概括为4种。①菌丝体的断裂片段可以产生新个体。大多数真菌能进行这种无性繁殖。实验室“转管”接种便是利用这一特点来繁殖菌种的。②裂殖：营养细胞分裂产生子细胞，如裂殖酵母菌无性繁殖就像细菌一样，为母细胞一分为二的繁殖。③出芽繁殖：母细胞出“芽”，每个“芽”成为一个新个体。酵母菌属的无性繁殖就是这种类型的繁殖。④产生无性孢子，每个孢子可萌发为新个体。^[31]

真菌有性繁殖以细胞核的结合为特征，这种核的结合是通过能动或不能动的配子、配偶囊、菌体之间的结合来实现的。有性繁殖过程一般包括下列3个阶段。①质配：是两个细胞的原生质进行配合。②核配：两个细胞的核进行配合。真菌从质配到核配的时间有长有短，这段时间称为双核期，即每个细胞里有两个没有结合的核，这是真菌特有的现象。③减数分裂：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。真菌的有性生殖一般是通过性细胞的结合，产生一定形态的有性孢子来实现的。真菌形成有性孢子有两种不同方式。第一种方式是真菌经过核配以后，含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子，这种孢子的细胞核处于双倍体阶段，在它萌发时才进行减数分裂，如卵菌和接合菌的有性孢子就是这种情况，处于双倍体阶段。第二种方式是在核配以后，双倍体的细胞核进行减数分裂，然后再形成有性孢子，所以这种有性孢子的细胞核是处于单倍体阶段，如子囊菌和担子菌的有性孢子属于这种情况。^[31]

有性繁殖主要有以下几种方式。①接合孢子：指接合菌的有性孢子由两个配子囊结合后融合成一个细胞，并在细胞中进行质配和核配形成的厚壁孢子。②卵孢子：指卵菌的有性孢子，是由两个异性配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍的卵孢子。③子囊孢子：子囊菌的有性孢子通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单配体孢子。④担孢子：指在担子状的菌丝上形成的有性孢子。例如，灵芝等高等真菌可形成此类孢子。^[31]