草履虫属

咽膜目草履虫科下的一属

草履虫属

草履虫属（学名：Paramecium）是咽膜目草履虫科下的一属，是一类纤毛虫的总称，该属动物统称为“草履虫”。[1]该属最早于1752年，由英国显微镜学家约翰·希尔（John Hill）命名，[2]源自希腊语“παραμήκης”。[18]截至2023年，在全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该属下共70个物种2个亚种。[1]草履虫属动物广泛分布于全球淡水、半咸水和海洋环境中，[8][0]多见于稻田、富含有机质的水池或是流动缓慢的溪流中。[9][7]该属动物体长约为50~320微米，[4]整体呈卷叶状或足形，[6]身体仅由一个细胞构成，体内含有大核和小核两个细胞核，[5]并特化出口沟、纤毛、食物泡等细胞器。[7]其通常采食水中的细菌、单细胞藻类和有机颗粒物，依靠纤毛运动，运动速度较快。运动过程中的避让反应明显，当前进时遇到障碍物或者有害化学刺激，其会改变摆动方向完成避让。[7]

草履虫属（学名：Paramecium）是咽膜目草履虫科下的一属，是一类纤毛虫的总称，该属动物统称为“草履虫”。[2]该属最早于1752年，由英国显微镜学家约翰·希尔（John Hill）命名，[3]源自希腊语“παραμήκης”。[19]截至2023年，在全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该属下共70个物种2个亚种。[2]

草履虫属动物广泛分布于全球淡水、半咸水和海洋环境中，[9][1]多见于稻田、富含有机质的水池或是流动缓慢的溪流中。[10][8]该属动物体长约为50~320微米，[5]整体呈卷叶状或足形，[7]身体仅由一个细胞构成，体内含有大核和小核两个细胞核，[6]并特化出口沟、纤毛、食物泡等细胞器。[8]其通常采食水中的细菌、单细胞藻类和有机颗粒物，依靠纤毛运动，运动速度较快。运动过程中的避让反应明显，当前进时遇到障碍物或者有害化学刺激，其会改变摆动方向完成避让。[8]

草履虫属动物是理想的原生动物模式生物，[注2][5]可广泛应用于动物学、生理学、遗传学、细胞生物学及生物化学等领域研究。[8][5]该属中的尾草履虫（Paramecium caudatum）等也可作为指示生物用于水质检测。[16]此外，该属动物还是鱼类和其他水生经济动物直接或间接的优质天然饲料。[17]

命名与分类

1678 年，荷兰原生动物学家安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）在显微镜视野中观察到草履虫，而后荷兰物理学家、天文学家、数学家克里斯蒂安·惠更斯（Christiaan Huygens）在给伦敦皇家学会的一系列信件中提到该物种。[20]1718年，法国数学教师兼显微镜学家路易斯·约伯洛特（Louis Joblot）出版了第一篇关于这一物种的单独论文及插画，并以“Chausson”命名，意为“拖鞋”。[21]

而“Paramecium”这一学名，最早于1752年由英国显微镜学家约翰·希尔（John Hill）提出，[3]源自希腊语“παραμήκης”。[19]1773年，丹麦博物学家和科学插画家奧托·穆勒（Otto Friedrich Müller）第一个将草履虫属生物归入林奈分类系统，但将学名拼写改为“Paramæcium”。[1][22]1783年，研究人员赫尔曼（Hermann）再次将其拼写改回“Paramoecium”。[23]1838年，德国博物学家、动物学家克里斯蒂安·戈特弗里德·埃伦伯格（Christian Gottfried Ehrenberg）在一项关于纤毛虫的研究中恢复了约翰·希尔对该属动物学名的原始拼写“Paramecium”，大多数研究人员都遵循了他的做法。[3][注1]

截至2023年，在全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该属下共70个物种，包括尾草履虫、草履虫（Paramecium greenelligerum）物种、双小核草履虫（Paramecium aurelia）、绿草履虫（Paramecium bursaria）、大草履虫（Paramecium caudatum）等。[2]其中，Paramecium chlorelligerum 和 Paramecium versutum两物种各有一个亚种。[24][25]

形态特征

草履虫属动物是一种常见的单细胞原生动物，[6][26]体型很小，体长约为50~320微米，[5]整体呈卷叶状或足形，大多呈扭曲的体形。[7]该属动物体内都含有大核和小核两个细胞核，[6]两个细胞核都含有完整的基因，这些基因带有生物体的遗传信息。[5]大核为淡黄色、均质、肾形，[27]核型为多倍体，主要负责营养，以及生殖之外的其他生命过程；[6][26]小核为圆点状，[27]核型为二倍体，主要负责生殖和遗传。[8][26]

草履虫属动物结构示意图：1-纤毛、2-薄膜、3-细胞质、4-微核、5-口沟、6-食物泡、7-胞肛、8-伸缩泡、9-大核
草履虫属动物结构示意图：1-纤毛、2-薄膜、3-细胞质、4-微核、5-口沟、6-食物泡、7-胞肛、8-伸缩泡、9-大核

草履虫属动物像一般细胞一样具有细胞膜、细胞质和细胞核结构，同时又分化出纤毛、食物泡、大小核等细胞器以完成其生活机能。[8]其体表布满纤毛，纤毛长度一致，但后端纤毛较长。[7]表层是富有弹性的表膜，表膜内是透明无颗粒的外质，外质内有与表膜垂直排列的折光性强的椭圆形的刺丝泡，外质里面是颗粒状的内质。[27]

草履虫属动物的特征是体内具有两个收缩泡，一个在前端，另一个在胞体中央部位。收缩泡通常张开呈圆形，有时也张开呈花状。[7]伸缩泡的周围有5~6条放射状长形的透明小管，为收集管。[27]体侧有一个从前端斜向后延伸到腹部中部的凹沟，叫口沟，[8]食物由口沟进入胞咽，胞咽内具有2片纵长的波动膜。[26]

分布范围

草履虫属动物广泛分布于全球淡水、半咸水和海洋环境中。[9][1]

草履虫属动物世界分布范围
草履虫属动物世界分布范围

栖息环境

草履虫属动物能在0~30℃下生活，最适温度是20~25℃，多见于稻田、富含有机质的水池或是流动缓慢的溪流等淡水环境中。[10][8]其一般都集游于水面，肉眼可见，形如“白粉笔灰”一样的点状。[10]该属动物中的部分种类也可以生活在有污染性水、有腐烂有机物的水体中。[26]

采食行为

草履虫属动物对食物具有选择性，通常采食水中的细菌、单细胞藻类和有机颗粒物，[8]如尾草履虫主要采食细菌。[26]

进食时，草履虫属动物口沟内有纤毛向内不断摆动，把食物沿胞咽送入体内，在胞咽底部集合形成食物泡。食物泡在其身体里顺着一定的路线移动，先向后端，再向前端，然后再移向后端。随后胞体开始先分泌酸性消化酶，再分泌碱性消化酶，待食物被消化后，食物泡在移动过程中逐渐变小，没有消化的食物残渣则由胞肛排出体外。另外，其胞体前后的收集管和伸缩泡的收缩交替进行，从而排出多余的水分和溶于水的代谢废物。[8]

显微观察大草履虫可见食物泡包裹着采食的食物
显微观察大草履虫可见食物泡包裹着采食的食物

运动方式

草履虫属动物依靠纤毛运动，运动速度快，运动时纤毛不断摆动，使胞体沿自身的长轴旋转，呈螺旋形的路线前进。口沟处的纤毛较长，摆动有力，能够使其体前端弯向反口侧并能够绕左右轴旋转。纤毛通过基部复杂的微管纤维网控制和协调纤毛的运动，如该属中的绿草履虫能以其腹侧的纤毛尖端附着在水草或其他动物体上做缓慢的匍匐运动。[8]

草履虫属动物运动特点的模拟图
草履虫属动物运动特点的模拟图

避让反应

避让反应（Avoidance reaction）是专用于描述草履虫属动物运动特点的术语，即指原有的“有效行程”被逆转，生物体会向后游动一段时间后，再恢复向前前进。[28][29]该属动物的避让反应明显，当前进中遇到障碍物或者有害化学刺激时，纤毛会改变摆动方向使身体后退，适当改变方向后纤毛再次恢复原来的方向摆动，向前试探运动，直至找到适宜的前进方向。[8]

避让反应示意图
避让反应示意图

趋性

草履虫属动物对环境中的各种物理和化学因素的刺激表现不同：对地心引力表现为负地性，这是因为其是需氧生物，向含氧量较高的地方集中；对弱酸表现为正趋性，对强酸表现为负趋性；对电流表现为负趋性；对光表现为正趋性，但会避开紫外光，因其在紫外光下很快就会死亡。[8][30]

生长繁殖

草履虫属动物与多数纤毛虫一样，既能进行无性生殖，又能进行有性生殖。[11][12][13]

无性生殖

在适宜条件下，草履虫属动物多以二分体分裂方式进行生殖，通过细胞质和细胞核的分裂直接形成子代，繁殖起来非常快。[10][31]分裂时，小核进行有丝分裂，出现纺锤丝，大核先延长膨大，然后浓缩集中，进行无丝分裂，胞体中部缢裂，一分为二，一个草履虫繁殖称为两个完整的个体。分裂过程中胞体依然可以运动，新个体发育成熟后再进行下一次分裂。[11][31][32]

不过与草履虫属其他物种不同，绿草履虫在无性生殖期间，细胞周期的S期在分裂间期的前部内完成，分裂期完了立即开始大、小核的DNA复制。[33]

有性生殖

温度、光照、水质、食物等外部条件改变时，草履虫属动物会诱发有性生殖。[12][13][32]草履虫属动物的有性生殖采取接合的方式，分自体接合和异体接合。[5]两个母体结合在一起并交换基因，然后每个母体分裂成4个子代细胞，每个子代细胞都含有两个母体的混合基因。[6]

草履虫属动物有性生殖过程模拟图
草履虫属动物有性生殖过程模拟图

人工饲养

稻草饲养法：将干稻草和水按照1：100比例置于水缸中，可繁殖大量细菌作为草履虫的饵料。把少量种虫放入饲养水缸中，水温最好控制在20-24摄氏度之间，10天后即可繁殖出大量草履虫。每天可捞取四分之一培养液弃之，同时注入等量的稻草浸泡液，可使草履虫繁殖不衰。[34]

牛奶饲养法：此法可少量培养草履虫。将牛奶和水按一定比例混合，然后倒入木盆内，数日后便可大量繁殖细菌，这时可以把虫放入，一周左右即可产生大量草履虫，可捞取喂观赏鱼。[34]

捕食

栉毛虫（Didinium）等是草履虫属动物的捕食者，在同一水体中，草履虫先大量出现，之后栉毛虫会大量出现，随着栉毛虫出现，草履虫被大量捕食而数量减少甚至消失，栉毛虫也会因缺乏食物供应而死亡。在水生生物学研究中，“栉毛虫（Didinium nasuium）—尾草履虫”也是典型的捕食者与被捕食者模型。[35][36][37]

竞争

草履虫属动物中双小核草履虫和尾草履虫之间存在竞争关系，当二者同时存在时，尾草履虫往往在几天之内就会遭到双小核草履虫的压制而消失。[38]

共生

草履虫属动物中的部分种类与其他生物会形成互利关系，如绿草履虫和草履虫物种拥有内共生绿藻，它们从中获取营养并在一定程度上免受鼻栉毛虫（Didinium nasutum）等捕食者的侵害。[14][15]小球藻属（Chlorella）植物和绿草履虫为互利共生关系，小球藻在绿草履虫体内能够为绿草履虫生长提供氧气、麦芽糖等营养物质，又可缓解草履虫对周围环境的依赖，增强细胞对环境的适应能力，使草履虫生长速度较快，抗自由基能力较无小绿藻共生的绿草履虫增强。[39]同时，绿草履虫为小球藻提供了生存环境，草履虫的代谢产物可为小球藻光合及同化作用所利用。绿草履虫对体内的小球藻数量可控制，一个草履虫体内藻细胞可达500个。而无共生藻的绿草履虫每天能吞噬和消化小球藻达2000个。[33]

草履虫属动物中已经鉴定出了许多细菌内共生体，一些共生体（称为“卡帕颗粒，kappa particles”）能够使草履虫属动物杀死缺乏卡帕颗粒的其他个体。[13]

一些种类的草履虫属动物会和绿藻形成互利共生
一些种类的草履虫属动物会和绿藻形成互利共生

科研价值

草履虫属动物中的大多数种类可以在实验室中轻松培养，使其成为理想的模式生物，非常适合生物学研究。[5]如“绿草履虫—小球藻共生系统”对研究真核细胞的起源与进化有重要意义。[39]

草履虫属动物是动物学实验教学中重要的实验材料，[10][8]广泛应用于生理学、遗传学、细胞生物学及生物化学等领域。[8]如通过温度休克法获得了大量处于分裂阶段的尾草履虫，为细胞生理学等领域的研究提供大量的同步分裂个体；[40]“绿草履虫—小球藻”共生系统可用于研究共生小球藻对宿主草履虫基因组结构的影响。[41]

生态价值

草履虫属动物可以作为指示生物用于水质检测，[16]如果活性污泥系统运转不正常，出水水质差，则其中的原生动物以草履虫为主；[42]高负荷条件下，活性污泥中可常见草履虫。[7]尾草履虫是多污性水体水质污染的重要指示动物，其种群生长态势与水质污染程度有相关性。[16]

经济价值

草履虫属动物等原生生物是鱼类和其他水生经济动物直接或间接的优质天然饲料，[17]培养的草履虫可作为斑马鱼幼鱼等鱼类的饵料，选择草履虫作为主要饵料，斑马鱼幼鱼的存活率可达90%以上。[18]

实验室培养草履虫属动物
实验室培养草履虫属动物

代表物种

草履虫属动物中常见的种类主要有尾草履虫、绿草履虫、双小核草履虫等，[26]同属的各类物种习性较为相似，判断异同多是通过外形特征上的差异。下表格以尾草履虫、绿草履虫做介绍：[26][6]

中文名学名体长典型特征伸缩泡特点图片
尾草履虫Paramecium caudatum180~300微米[43]饥饿时呈雪茄烟形状，后端有近90°突出[33][43]仅有1个开口[33][43]
绿草履虫Paramecium bursaria80~150微米[33]形似草鞋，前端较宽并呈斜切状，背腹两面观犹如人的左右一双鞋底；后端呈圆形，似鞋底的后跟，有4根更长的尾纤毛；口沟较尾草履虫更宽[33]有2~4个开口[33]

参考资料 43

  1. Paramecium — GBIF
  2. Paramecium — COL
  3. https://www.jstor.org/stable/1536748?seq=3
  4. Paramecium — ITIS
  5. Paramecium — Britannica
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  7. 参考 7
  8. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGknQjH9Rq1I7vqDFyRSY37nw1st8BflujiA5tmfRwgNlYgiugZy9DEesaSvlV7kZNfbTy4-nOzq07wXEyWvwuI1LURgG7JkFlFdbSFICQbK4KNVQPkS1hRXaDsbzEux8Eo=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  9. https://www.researchgate.net/publication/287232596_The_ciliated_protozoa_Characterization_classification_and_guide_to_the_literature_Third_edition
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  14. https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/00221287-118-2-397
  15. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3866650/
  16. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGmnylqTZ5mZk-vj0cImYDM6CvwbrDNa3hBs0Mgr_VI5qPZaXtpMgdTldy-bJMqTRryI-brAZMbwczFZ_Hhi_HWvdxyJP4rdOIdj4z3r67dB-ruLbD22QgNtdEJWQd1cKWk=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  17. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGm1pak-q2RzM9jq2on9WkxopQrp0C_zJsZXkvvMEKRP8cpa-z_EiB1ZB0T_tFHGFnT22cg3WrSBnWo2ShrJEauUp0u0ZrzVWK7DHt2iilqhJSSfO_BbVsTS9C1XK81o1TeV0ROjOejw9g==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  18. 草履虫培养及富集浓缩的方法 — 国家斑马鱼研究中心
  19. Paramecium — Wiley Online Library
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  21. https://www.jstor.org/stable/16252
  22. https://www.biodiversitylibrary.org/item/100435
  23. Paramoecium — GBIF
  24. Paramecium chlorelligerum — COL
  25. Paramecium versutum — COL
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  29. https://www.nstl.gov.cn/paper_detail.html?id=617e5211eb2d4cc0611b514c39ceeef8
  30. 参考 30
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  33. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGlkZGHXhVFPL1XDTG-ocBANErKTxs-y3VzhTI9vSrH2c1lnveisjc8Rk_ynYNosa1d6d9sLlPcODKrID0eicmMKV_Ll-LGbsebRpFJurbRJhQ4pQUuZMou28yAPNrl1fSU=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  34. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGncklm_bXX-9OyGDP9btN-7VakLj911XeCdZyyUJH064jvpTBj0o1_ahxb7NcDdJT_mM8tbDkPWUYXWv40E6cpbi8Dc5BFXtlWE1DDm7rpkr-CXjx7yFtfNVsHN-Bz2Xsk=&uniplatform=NZKPT
  35. https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.2307/1941195
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  39. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGkktnjJrGhB09DsAiG60vxAwgtb5RI6gplQmS4o_6Lyl7YcIDP4Rv70akN2SwD8ux5xXvrzt8G5lLxup3c0CsWzA2r2fkJPwyqGqHOHHkBSgPjV7pTkgKLnAkhLItc8gqg=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  40. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGnJ1Z6Gw7eYrVhAuGVFgwXcxEjyoRoyAx6sMzZqtHu4bfjyxkg-KHTwvA3i--dVbSC3G4N0I2244lcNqT0CXjB4WaaJCfQEeZfNqBuDk26j6g_0WXPsQwlhzmkVxAgKE8o=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  41. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PT3z46FIkGlMj5e4d6gPrAlnd_Kx4NAeigeqm3e_27S6EJCM0myH92DHS3qNXn-1ZE-T8nWSH4faKhfPdWsgW9IYi6aNPsXiotfENUTR9psOG0iY9Pi0tdVsseI_Idlya1zeMPQiFgHBMtnf_75aVbFsz3psbWYG&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  42. 参考 42
  43. 参考 43

注释

  1. 实际上，截至2023年，在国际较主流的分类标准如ITIS、COL中，草履虫属的学名并未给出明确命名者，而是仍将该属学名作为一个被学术界广泛接受的通识学名。[2][4]
  2. 模式生物：生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，这种被选定的生物物种就是模式生物。
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