担子菌门

担子菌门（Basidiomycota）隶属于真菌界，是真菌界中最高等的类群^[2]。担子菌门是真菌界的第二大门，其物种多样性仅次于子囊菌门真菌。截止2024年，该门下共19纲74目273科2441属，全球范围内已描述物种5万余种，其中中国共有10322种。担子菌门真菌统称为担子菌，研究表明，担子菌最早可能是在15亿年前从“其他生物”分化而来，^[1][3][4][5]与子囊菌门真菌在系统发育上有着密切关系。^[3]

担子菌的形态多种多样，有多细胞的也有单细胞的，比如酵母状担子菌，也有形成大型担子果的各种蘑菇、牛肝菌、多孔菌等。担子菌的生活方式也多样，比如营腐生、与植物形成外生菌根菌，也有寄生在作物上各种锈菌、黑粉菌等，一些动物身上或者体内也会生长担子菌。担子菌分布广泛，从热带到寒带的海洋、陆地、湖泊、高山、草原、田野以及人类活动的场所都有存在。^[3]

担子菌有性物种的共同特征是它在有性生殖过程中能形成担孢子。^[3]除了少数种类外，大多担子菌无性繁殖不发达，或者说在自然条件下不进行无性繁殖。担子菌的无性繁殖主要是通过芽殖、菌丝断裂、产生分生孢子、节孢子或粉孢子进行的。担子菌无明显的性器官分化，其有性繁殖主要是通过不同交配型的营养菌丝交配、或由孢子与营养菌丝之间发生融合，进行典型的体细胞配合，接着由营养菌丝直接形成担子以及孢子。^[2]

有些担子菌可与植物形成共生菌根，比如牛肝菌可与植物形成共生菌根，有利于植物吸收水分和矿质养料。^[3]许多担子菌对人类是有益的^[2]。一些担子菌具备食用价值^[2]，如各种可食用的蘑菇、木耳、牛肝菌、鸡油菌、干巴菌等。^[3]还有一些担子菌具有一定药用价值，担子菌中常用的真菌药物有茯苓、猪苓、灵芝、雷丸等。^[6]另外，人们还可以从药用真菌中利用子实体和菌丝体培养物来生产和合成药物。^[7]。担子菌在生态系统与物质循环中扮演着重要的角色，对于维护生物多样性也起着重要作用^[3]。另一方面，一些有害的担子菌，比如黑粉菌和锈菌会引起植物病变，一些大型腐生真菌能导致木材腐烂，进而给农业、林业和园艺业带来严重的经济损失。^[8]某些担子菌可引发人类和动物的健康问题，如新生隐球菌会导致隐球菌性脑膜炎。^[9][3]担子菌中部分有毒性的蘑菇，如白毒伞，会导致食物中毒。^[10]

分类学家普遍认为，担子菌门与其他各门真菌都起源于一个共同祖先。从已有的化石与DNA的生物分子系统学研究成果来看，真菌的共同祖先最早可能是在15亿年前从“其他生物”分化而来。已被发现的具有10亿年历史的真菌杰氏尾球菌（Ourasphaira giraldae）化石证明，真菌登陆时间可能比动植物更早。后来，这类生物逐渐分化，大约在5.7亿年前进化成为了“较高等的真菌”。然后，这些真菌便朝着各种方向进化发展，最后形成了现有各门类真菌。约在5亿年前，真菌便几乎在生物圈遍布了。^[3]

用系统发育进化树 （Phylogenetic tree）来演示担子菌门的分化，可以追溯到从细菌超界和古生菌及真核生物超界的分歧开始，再沿着真核生物超界前进，先是经过黏菌如集胞菌门（Acrasiomycetes）、黏菌门（Myxomycota）、网柄菌门（Dictyostelids）和根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes），而后到达“树冠群”。在这个树冠之下，管毛生物的分支管包括网黏菌门（Labyrinthulomycetes）、丝壶菌门（Hyphochytridiomycetes）和卵菌门（Oomycota），它们与褐藻（Phaeophyta）和金褐藻（Chrysophyta）有着密切的亲缘关系。最终到达真菌界（Kingdom Fungi），进入壶菌门（Chytridiomycetes）、接合菌门（Zygomycota）、子囊菌门和担子菌门。^[8]根据分子钟的推测显示，担子菌门演化形成于5.3亿年前；担子菌门中各亚门演化时间为4.9亿年～4亿年前；具有大型子实体的伞菌纲的演化时间为 3.9 亿~3.4 亿年前；具有较小子实体的锈菌亚门（Pucciniomycotina）和黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina）各纲的演化时间为3.4 亿~2.4 亿年前。担子菌门中各目的演化时间为2.9 亿~1.2 亿年前。^[3]

已发现的担子菌门最早的化石出现在白垩纪时期，主要是一些蘑菇化石。在巴西塞阿拉州发现的存在于石灰岩中的冈瓦纳蘑菇（Godnanagariciies magniicus），存在于 1.2 亿~1.13亿年前。在加拿大温哥华岛被发现于海洋钙质结核的柯氏古锈革菌（Ouatsinopories cranhamii），存在于 1.13 亿年前，具简单分隔菌丝（无锁状联合）和类似刚毛的子实层成分，可能是一个锈革孔菌目成员。两个有菌褶的蘑菇被发现于稍年轻的沉积层，分别是新泽西玻珀（0.94亿~0.9 亿年前）的莱氏古小皮伞（Arhaeomiarasmius legerni）和缅甸琥珀（约1亿年前）的古蘑菇（Palaeoagaracites antiqus）。古鬼伞（Coprinites dominicana）出现于0.4亿~0.35 亿年前。原小菇（Proiomycena electra）出现于 0.3 亿~0.15 亿年前。古灵芝（Ganodermites hibyrcus）出现于 0.19 亿~0.18 亿年前的早中新世。^[3]

担子菌门与子囊菌门在进化上显示出紧密的联系，它们的分化可以追溯到20亿~4.5亿年前。^[11]这两个门之间有着一些共同的特征，包括担子菌双核菌丝（次生菌丝）与子囊菌产囊丝来源相同，担子菌的锁状联合形成方式与子囊菌的产囊丝子囊钩形成方式具有相似性，由此可知担子与子囊的早期发育过程是相似的。越来越多的证据支持这两个门起源于同一个祖先，普遍认为担子菌是子囊菌的姊妹类群。^[2]根据已发现的4.5亿年前的巨型子囊菌原衫藻（Prototaxites loganii）化石显示，这一时期，担子菌门与子囊菌门已经有了明显的分化。^[3]

担子菌的科学分类研究始于18世纪，早期担子菌的分类相当简单，主要依靠宏观形态特点进行分类。^[3]这些特征包括子实体的外观、大小、颜色，以及它们的表面特征（平滑、粗糙或带有纤毛），环纹的存在与否，质地（肉质、革质、胶质或木质），菌盖与菌褶或菌管分离的难易程度，菌柄的生长位置（中生、偏生、侧生或无），以及孢子印的颜色等。^[12]随着包括 rDNA序列分析、PCR扩增技术、GC含量测定和分子杂交技术在内的各种分子生物学技术被日益广泛地应用于分类学研究中，反映亲缘关系和进化关系的分子系统学得到迅速发展，改变了传统的形态分类系统。^[12]

由于不同菌物学家对担子菌的起源、演化及各种性状在分类上的意义看法不一，致使对担子菌类群的划分各不相同，生物学家们一般会将担子菌类群划分为2~4（亚）纲。^[2]

法国真菌学家帕图拉德（Patouillard）在1900年提出的担子菌分类系统，是基于担子的形态和担孢子的萌发方式来进行划分的、他将担子菌分为异担子菌纲（Heterobasidiomycetes）和无隔担子菌纲（Homobasidiomycetes）两类。这种分类方法在当时得到了广泛的认可，并一直被广泛使用到20世纪中叶。^[2]

1950年，生物学家贝西（Bessey）认为隔担子菌起源于子囊菌，属于较低等的担子菌，无隔担子菌则是进化的高等担子菌，因此主张担子菌分为三个亚纲，分别是冬孢菌亚纲（Teliosporae）、异担子菌亚纲（Heterobasidiae）和真担子菌亚纲（Eubasidiae）。^[2]

在1968年和1971年，生物学家塔尔博特（Talbot）则强调担子在隔膜的分类上的意义，主张将担子菌分为4纲，即冬孢菌亚纲（Teliomycetidae）、有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae）、无隔担子菌亚纲（Holobasidiomycetidae）和腹菌纲（Gasteromycetes）。^[2]

1973年，生物学家爱因斯沃斯（Ainsworth）认为担子的来源以及担子果发育方式在分类上是比较重要的依据。因此，他根据担子果有无以及开裂方式、担子果类型以及冬孢子有无，把担子菌分为了三纲，冬孢子纲、层菌纲（Hymenomycetes）和腹菌纲。其中冬孢子纲的特点是无担子果形成，有冬孢子，担子从冬孢子产生，冬孢子或是成堆或是散生在寄主植物组织内。层菌纲的特点是有担子果形成，但没有冬孢子，担子果开裂，典型的为裸果型或者半被果型。腹菌纲有担子果形成，担子果不开裂，典型的被果型。^[2]

1979年，生物学家亚历克索普洛斯（Alexopoulos）在《菌物学概论》第三版中，主张将担子菌分为三个亚纲，即无隔担子菌亚纲、有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae）和冬孢菌亚纲（Teliomycetidae）。^[2]

生物学家霍克斯沃斯（Hawksworth）等人在1983年的《菌物词典》第七版的修订中，基于生物学家爱因斯沃斯的分类体系，对冬孢菌纲进行了调整，将锈菌和黑粉菌独立出来，成立了锈菌纲（Urediniomycetes）和黑粉菌纲（Ustilaginomycetes），并将它们与层菌纲和腹菌纲一起组成担子菌亚门（Basidiomycotina）。于1995年出版的《菌物词典》第八版，将担子菌升为门，下设黑粉菌纲、冬孢菌纲和锈菌纲。第二年出版的第四版《菌物学概论》，根据担子菌形态学特征和rDNA序列分析，把担子菌分成层菌纲、黑粉菌纲和锈菌纲。2001年，第九版《菌物词典》将担子菌分成黑粉菌纲、锈菌纲和担子菌纲三纲。^[2]

2008年，《菌物词典》第十版中，担子菌门下设锈菌亚门（Pucciniomycotina）、黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina）和伞菌亚门（Agaricomycotina）3个亚门，包括16纲、52目、177科、1589属、31515种。^[2]

截止2024年，担子菌门下共19纲74目273科2441属，全球范围内已描述物种5万余种，其中中国共有10322种。^[5]

担子菌有性物种的共同特征是它在有性生殖过程中能形成孢子，即由两极性互补的单倍体发生细胞整合形成双核体（dikaryon），接着再形成有性生殖细胞担子（basidium），最后在担子上发生核配和减数分裂而产生有性孢子——担孢子。但是，担子菌也包括了无性物种或者人类尚未发现的其有性生殖过程的物种。对于这些无性物种或者极少形成有性生殖过程的物种，如果有其他生物学特征或者分子遗传学特征（比如DNA/RNA序列特征等）显示它与典型的担子菌有性物种有着密切亲缘关系的，也会被归于担子菌。^[3]

担子菌的营养体主要由发达的有隔菌丝体（septate mycelium）组成，这些菌丝体分支繁茂，细胞内通常含有一个或两个核，有时也可能含有多个核。担子菌的菌丝隔膜多数为桶孔隔膜（dolipore septum），其隔膜上具有一中央孔，在中央孔的周围，隔膜壁膨大，两侧覆盖有一层由内质网延伸而成的隔孔帽（pore cap）或桶孔覆垫（parenthesome）。^[2]

担子菌的菌丝体通常为淡黄色、橘黄色或白色。这些菌丝体在生长和营养物质的吸收中扮演着重要角色。有些担子菌的菌丝体能够形成菌核，也有的菌丝体可以多根平行排列，形成绳索状的结构，称为根状菌索（rhizomorph）。^[2]

在担子菌的生活史中，可以观察到三种不同类型的菌丝：初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。^[2]初生菌丝由单核的担孢子萌发产生，起初是无隔多核的，随着时间的推移，会产生横隔将细胞核分开，转变为单核菌丝；次生菌丝由初生菌丝的两个单核细胞结合形成，这种结合只进行质配（细胞质融合）而不进行核配（核融合），因此次生菌丝是双核的，具有双核细胞的次生菌丝可以通过锁状联合来增加细胞数量；三生菌丝是由次生菌丝特化形成的，用于形成各种子实体，子实体内包括生殖、骨干和联络三类菌丝。^[8]

担子果是高等担子菌产生子实层（担子及担孢子等）的一种高度组织化结构。担子果的形态多样，可以呈现出不同的形状、大小和质地。担子果可以是大型的伞状结构，如蘑菇，也可以是小型或微型的，如地星和马勃等。它们可以是单一的个体，也可以是集群生长，其中大小差异悬殊。担子果的质地根据种类而异，如胶质、炭质、革质、肉质、海绵质、软骨质、木栓质及木质等。^[8]担子菌的担子通常着生在担子果内，但锈菌和黑粉菌通常不形成担子果。在担子果中，担子整齐地排列成层状，称为子实层。子实层由担子和一些不孕组织形成，不孕组织有囊状体（cystidium）、刚毛（seta）和侧丝等。^[2]

担子果有3种发育类型。第一种：裸果型，子实层从担子果发育开始暴露在外面。第二种：半被果型，子实层最初是封闭的，在担子成熟以前由于子实体的开裂而暴露在外面。第三种：被果型，担子在闭合的担子果内形成，孢子只有在担孢子成熟之后，从担子果预先存在的孔口、裂纹或遭受外力破裂处释放出来。^[2][8]

担子（basidium）是完成核配和减数分裂的细胞，^[8]它是一种产孢结构，是担子菌生命周期中的关键组成部分。在担子中完成核配和减数分裂之后，担子顶端外生一定数量的担孢子，通常是4个，但数量可能因物种而异。根据担子内部是否有隔膜，担子可以分为两种类型，有隔担子（phragmobasidium）和无隔担子（holobasidium）。^[2]有隔担子具有横或纵的分隔，无隔担子有筒状和二叉状。因为担子类型的多样性，所以担子的形成过程也不一致。典型的担子（高等担子菌）是由次生菌丝顶端的一个细胞发育而来；银耳目（Tremellales）的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞形成，典型的为纵向隔开形成四个细胞，每个细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子；锈菌目（Uredinales）和黑粉菌目（Ustilaginales）的担子是由次生菌丝形成厚垣孢子，经休眠一段时间后萌发产生担子。^[8]

担孢子（basidiospore）外生于担子上，通常4个。典型的担孢子由一个细胞构成，并且只含有一个核，这意味着它们是单倍体结构。担孢子的颜色有无色的，也有的是有色的。它们的形状也多种多样，包括圆形、椭圆形、腊肠形或狭长形等。在某些情况下，单个担孢子可能很难识别，因为它们通常是微小的。浅色的担孢子需要成团堆积时方能辨识，一般通过“孢子印”对其进行鉴定。^[2]

担子菌是菌物中最高等的类群，除锈菌和黑粉菌之外，绝大多数担子菌可形成肉眼可见的大型子实体。^[13][14][12]

锈菌和黑粉菌的单个菌体肉眼不可辨，但可以根据其侵染部位特征进行区别。锈菌目（Pucciniales）的真菌通常称为锈菌，其形态特征为通常在植株受害部位形成黄色或褐色的粉状孢子堆，看起来像是植物生锈了一样，并因此得名。^[13]黑粉菌（smut）则通常是指那些引起植物病害，在发病部位产生黑粉状物的一类担子菌，其形态特征就是能产生大量黑色粉状的冬孢子，常称之为厚垣孢子。^[14]

能产生大型子实体的担子菌形成了多样而丰富的各类形态。高等担子菌的担子着生在高度组织化的各种类型的子实体内，这种子实体称为担子果（basidiocarp）。因担子果形态各异，担子菌呈现出各异的形态特征，如贝壳状、珊瑚状、漏斗状、马蹄状、伞状和鸟巢状等，这些担子果的大小差异很大，大的直径可达1m左右，小的则仅有几毫米；在质地上则有胶质、革质、肉质、炭质、木栓质和木质等区别，这些特征都是分类的依据之一。^[12]

担子菌门的繁殖方式可分为无性繁殖和有性繁殖两类。^[2]

担子菌的无性繁殖有多种机制，包括芽殖、菌丝的断裂，以及通过产生分生孢子、节孢子或粉孢子来进行繁殖。例如，在黑粉菌种，担孢子和菌丝都能通过芽殖的方式产生分生孢子或芽孢子；有些担子菌的菌丝时常断裂成单细胞的片段，直接萌发成芽管，并发育成成菌丝体，这些菌丝片段就是节孢子；白绒鬼伞（Coprinus lagopus）则能产生粉孢子，这些粉孢子是由孢子梗从顶端逐个细胞割裂而产生的，这种粉孢子发挥着二重作用，它们既可以萌发产生单核的初生菌丝，也可以起到性孢子的作用，与体细胞菌丝相结合；异担子菌（Heterobasidium annosus）能够产生真正的分生孢子。^[2]

担子菌一般无明显的性器官分化。^[2]其有性繁殖有三种性结合方式：第一种、两个初生菌丝配合，这是多数高等担子菌进行有性繁殖的方式；第二种、两个单核的孢子结合，萌发后形成双核菌丝；第三种、孢子与营养菌丝之间发生融合，性孢子由昆虫或水带至营养菌丝旁，营养菌丝则起雌性器官的作用（可称作受精丝），在接触处溶解一小孔，性孢子的原生质与核进入菌丝内形成双核菌丝。^[8]担子初期细胞为双核，之后发生核配，核配后立即进行减数分裂，形成 4 个单倍体的子核。担子上外生 4 个担孢子，4 个子核分别进入 4 个担孢子中。^[2]

担子菌在世界范围均有分布，^[2]从热带到寒带的海洋、陆地、湖泊、高山、森林、草原、田野以及人类活动的所有场所，担子菌能够以腐生、寄生或共生的方式生长于其他生物残体或活体上。^[3]担子菌一般为陆生，通常生活在潮湿阴蔽、阳光少、腐殖质丰富的森林、草原、农田、果园、园林绿地土壤上。^[2]森林是担子菌最为丰富的地方，可腐生于林中腐木及枯枝落叶上，也可以生长于地上，不少种类还可以与植物形成菌根菌等互利共生关系，比如牛肝菌、蜡伞、红菇和鸡油菌等担子菌与植物形成菌根关系。另外，鳞伞属的许多种类都是腐生分解者，能够分解木质素和其他有机物质。锈菌和黑粉菌寄生于作物上。还有一些担子菌与动物构成共生关系，比如鸡枞菌与白蚁共生。^[3]动物体表及体内以及残体上也可以长有担子菌。担子菌还可以长于动物尸体上。^[3]

不同的担子菌在生活史上有所区别，整体看，担子菌无性过程不发达，甚至不发生。^[15][16]一般来说，担子菌孢子萌发后，会产生初生菌丝，初期多是无隔多核，不久产生横隔将细胞核分开并成为单核菌丝。由两个初生菌丝只进行质配而不进行核配所形成的双核菌丝（即次生菌丝）。具有双核的次生菌丝细胞常以锁状联合的方式来增加细胞个体。次生菌丝占据担子菌生活史的大部分时期，后来会特化成三生菌丝，并进而形成各种子实体。在双核次生菌丝发展到一定时期，顶端细胞膨大。在膨大的顶端细胞内，两核结合，形成一个二倍体核。此核经过二次分裂，其中一次为减数分裂，产生四个单倍体的子核，这时顶细胞膨胀变大成为担子，然后担子产生四个小梗，小梗顶端稍微膨大，四个小核分别进入四个小梗内，此后每核发育成为一个孢子，即担孢子。担孢子靠弹射或其他机制自行脱落。^[15][17]

担子菌门作为真菌界中最高等的类群，因不同时期、不同学派的菌物学家对担子菌的起源、演化及各种性状在分类上的意义看法不一，致使对担子菌类群的划分各不相同。这里介绍担子菌门代表类群时，主要依照2015年科学出版社出版的图书《菌物学》、第十版《菌物词典》中的分类方式，选取担子菌门下特色的菌群、亚门及有代表性的目作为代表类群进行介绍。^[2][13][14]

在2015年科学出版社出版的《菌物学》中，认为锈菌通常指的就是锈菌目中的真菌。^[13]锈菌分布于世界各地，寄主广泛，它们能够感染多种植物，包括蕨类植物、裸子植物和被子植物，从野生植物到栽培植物，都有锈菌引起的病害发生。^[13]

锈菌的生存方式是寄生。在自然界中所有的锈菌种都专性寄生在活的植物体上获取营养，而不能以腐生方式存活，因此普遍认为锈菌是专性寄生菌。这种寄生方式使得锈菌能够有效地利用植物细胞内的资源，但也意味着它们对植物宿主造成了潜在的威胁。锈菌的菌丝体具有隔膜和分枝的结构，锈菌的隔膜是比较简单的，不同于高等担子菌的桶孔隔膜（dolipore septum），而是中央有孔的隔膜。^[13]

锈菌的生活史非常复杂多变，具有显著的多型现象（polymor-phism）。多型现象是指一种真菌在其生活史过程中能够产生多种类型孢子的现象，也称为真菌的多态性。许多锈菌的生活史中能出现多种类型的孢子和相应的产孢结构。典型的锈菌在生活史中可依次产生性孢子（spermatium，复数spermatia）、春孢子（也称锈孢子）（aeciospore）、夏孢子（urediniospore）、冬孢子（teliospore）和担孢子（basidiospore）5种不同类型的孢子。^[13]

锈菌感染的典型症状是，使所浸染的植物地上部各器官产生黄色或铁锈状的病斑。^[18]转主寄生的种类在互转的两种寄主上的症状常显著不同。常见的锈病症状有发育不良、褪绿或黄化、落叶、坏死、小斑、肥肿、丛枝或帚状枝等。^[19]

由于锈菌种类多样，其造成的锈病也症状各异，锈病防治方法不能一概而论。现以小麦锈病综合治理理论为例，提供锈病防治的方案与建议。^[20]

小麦条锈病（病原菌Puccinia striiformis f. sp. tritici）对小麦生产具有毁灭性危害，病害流行年份可导致小麦减产40%以上，甚至绝收。该病在全球五大洲均有分布，中国是世界上小麦条锈病发生面积最大、危害损失最重的国家，病害发生流行规律比其它国家更加复杂多变，自成独立的流行体系。^[20]

中国的植保工作方针为“预防为主，综合防治”，根据中国小麦条锈病发生流行和菌源传播规律，提出了“重点治理越夏易变区、持续控制冬季繁殖区和全面预防春季流行区”的病害分区治理策略。成功研发出基因布局、抗锈良种、药剂拌种、退麦改种、适期晚种、作物间套种、自生麦苗清除以及带药侦查、打点保面和实时监测、统防统治等9项病害防治关键技术，并按区域进行集成、组装和配套，构建了以生物多样性利用为核心，以生态抗灾、生物控害、化学减灾为目标的小麦条锈病分区治理技术体系。^[20]

黑粉菌（smut）通常是指那些引起植物病害，在发病部位产生黑粉状物的一类担子菌，《菌物词典》第十版中，黑粉菌指的是黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina），下有黑粉菌纲、外担菌纲和根肿黑粉菌纲3纲、11目，约80属。^[14]中国早期的菌物分类志中，主要通过植物感染黑粉菌后的形态特点作为黑粉菌的分类特征。^[21]

黑粉菌菌丝细长，在生长过程中形成分隔及分枝，在某些时候可见锁状联合，菌丝分隔较为简单，不同于担子菌门中其他一些真菌的典型桶孔隔膜，在培养基上菌落通常呈现出酵母状。主要以双核菌丝在寄主细胞间生长，并通过形态各异的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。有时黑粉菌的菌丝完全寄生于寄主细胞内，通过菌丝的渗透压差从寄主细胞中获取营养，这种寄生方式使得黑粉菌能够有效地利用寄主的资源。^[14]

黑粉菌的无性繁殖不发达，主要是通过产生分生孢子来进行。在适宜的环境条件下，黑粉菌的菌丝体会产生小孢子梗，上面生出分生孢子。黑粉菌没有性器官的分化，当两个具有亲和性的担孢子或菌丝接触时，都可以结合，通过质配形成双核的次生菌丝。次生菌丝生长到一定时期，菌丝中部分细胞会发生原生质浓缩，细胞体积增大，每一团原生质周围形成一个厚壁，逐步发育成为冬孢子，又称为厚垣孢子或黑粉孢子。^[14]

黑粉菌类型多样，不同黑粉菌对植物的侵害也有所不同。如玉米黑粉菌（U.maydis）会侵害玉米上部的茎、叶和花序等，产生大小不等的瘿yǐng瘤。银莲花条黑粉菌 [U.anemones（Pers.）Wint . ] 危害银莲花等毛茛科植物的叶片、叶柄、茎等部位，形成肿瘤，使植株生长畸形。稻叶黑粉菌（E. oryzaeSyd）危害水稻叶片、叶鞘，引起稻叶黑粉病。病部形成灰黑色稍隆起的断续条斑，不破裂。^[14]

由于黑粉菌种类多样，其在不同植物上造成的病害症状与损害也各异，因此黑粉菌病害的防治方法不能一概而论。现以稻粒黑粉病的防治对策为例。^[22]

水稻粒黑粉病（Neovossia horrida（Tak.）Padwick et A.Khan.）曾经列为中国对外对内植物检疫对象。近些年来随着杂交水稻推广和种子调运，此病在中国南方稻区传播蔓延，对杂交水稻生产造成威胁。^[22]

此病应检疫防治为主的综合防治措施、严格实施植物检疫，防止带病稻种调入无病区，这是防止此病传播的根本措施。具体防治措施如下：^[22]

2015年科学出版社出版的《菌物学》认为伞菌亚门是担子菌门下的3个亚门之一，该亚门包含约20000个物种。^[2]

伞菌亚门的真菌多数腐生，少数弱寄生或共生。伞菌亚门真菌的菌丝体初生菌丝阶段通常十分短暂，往往迅速形成双核的次生菌丝。次生菌丝在各种木材或土壤腐殖质中生长，形成的子实体生长于地表、朽木或土壤中。^[2]

伞菌亚门无性繁殖不发达，多数不产生无性孢子，少数产生粉孢子或厚垣孢子，有时从担孢子上通过芽殖方式产生芽孢子。有性繁殖阶段形成担子果，担子果较发达。担子果质地多样，如薄膜质、壳质、肉质、胶质、脆骨质、海绵质、木栓质、木质等。担子果形态也多种多样。菌丝无吸器，桶孔覆垫无孔或有孔，营腐生、共生或寄生生活。^[2]其中包括很多有食用和药用价值的大型真菌。还有一些是有毒的菌类。有些种类与植物共生，少数种类是动物或人类的病原菌。^[23]

典型的伞菌子实体结构主要由菌盖、菌褶、菌环、菌柄和菌托5大部分组成，大多为肉眼可见的“蘑菇”形状。菌盖指伞菌子实体最上部的部分，呈伞状，分菌肉和角质层（亦称复盖层）两部分，角质层由保护菌丝组成。菌褶是菌盖内向下生长的菌肉菌丝形成的结构，它们通常呈现出规则的排列，形成狭窄的区和带。菌盖形态多种多样，包括斗笠形、钟盖形、半球形、平展形、漏斗形等；菌盖色泽各异，包括灰色、灰褐色、黑褐色、白色红色、红棕色、黄白色、紫色等，多数菌盖中央与边缘色泽不一致，幼嫩子实体与成熟子实体色泽存在差异。菌盖表面有各种色泽和形态的鳞毛、鳞片等附属物；菌盖边缘上翘、反卷、内卷、表皮延伸等。菌褶通常呈片状，与菌柄的着生关系有离生、弯生、直生、延生等。^[2]菌盖的下方是子实层。菌柄是连接菌盖和菌托的柱状结构，它的功能是支持菌盖，菌柄有在中部的，有在一旁的，有中空的，有实心的。^[24]菌柄是不孕育的结构，因属种而异，其组成的菌丝体基本上呈垂直排列。^[25]

银耳目（Tremellales），现属担子菌门银耳纲下，此目真菌是胶质菌的重要组成部分，广布世界各地，但主要分布在热带和亚热带地区。通常腐生于朽木上，少数生于地上或寄生（共生或伴生）于其他真菌上。担子果胶质、蜡质、肉质、干燥或革质。常大型，叶状、脑状、平展贴生、皮壳状、珊瑚状或具柄有盖，偶不具担子果。银耳目很多大型者可供食用，比如银耳 Tremella fuciformis、金耳 T.aurantialba、茶银耳 T.faliacea、叶银耳 T.frondosa、海南银耳 T.hainanensis、血红银耳 T.sanguinea、焰耳 Phlogiotis hevelloides、胶质刺银耳 Pseudohydnum gelatinosum 等。^[26]

银耳目真菌的菌丝体喜生于温暖潮湿的环境中，大都生于基质内部，也有生于基质表层或表面的。菌丝无色或偶有菌丝呈黑色的，通常薄壁，稀厚壁。一般通过锁状联合过程双核化，双核化菌丝常具显著的锁状联合特征或不具锁状连合。在双核菌丝体上形成裸果型的担子果，平伏或壳状、具疱状突起、垫状、脑状、叶状无柄有盖或具柄有盖、或珊瑚状；某些内寄生的种类有缺担子果的。^[26]

担子果裸果型呈疱状突起、平伏、无柄有盖、有柄有盖、脑状、叶状、棍棒状或珊瑚状，在某些内寄生的种类，偶有缺担子果的。子果胶质、蜡质、肉质，干燥或革质。子实层生一侧或遍生外露表层，有双核化侧丝和拟侧丝；有或没有厚壁囊状体和胶囊体。原担子球形、卵形、梨形或棍棒状、或稀有为纺锤形的或串珠状的。下担子由原担子直接发育而来，不完全地或完全地或斜地十字形分隔为4个细胞，偶为2个或3个细胞。上担子伸长管状或钻状，偶为脱落性的，先端有小尖或罕为无小尖。担孢子薄壁或偶为厚壁，光滑，稀有具刺或被疣的，非淀粉质，无隔，萌发产生再生孢子或萌发管，或产生分生孢子、生孢子。偶有子实层分生孢子；罕有分离的分生孢子子实体。^[26]

花耳目（Dacrymycetales），现属担子菌门花耳纲下，是一群腐生在木头上的胶质真菌，常呈艳橙黄色，在野外很容易找到，尤其在潮湿的环境中更是常见。它以独特的音叉状的担子区别于其它担子菌，统称为花耳。花耳腐生于朽木上，有时也发生在活树的树枝上，表面上它对这些树木似乎没有什么危害，实际上对木材起着腐朽作用，因此属于木材腐朽菌。花耳的某些种可食，如匙盖假花耳 Dacryopinax spathularia 等，但由于它们的子实体较小，食用价值不大。^[26]

花耳目的菌丝体（mycelium）常见于潮湿的朽木上，白色，在其发育过程中，菌丝常经过三个明显的发育阶段，即初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。^[26]

初生菌丝由担孢子或分生孢子发育而成，早期无隔多核，后迅速产生隔膜，成为多隔、单核、多胞的菌丝。次生菌丝由初生菌丝发育而成，为多隔、双核、多胞的菌丝。两个单核细胞的原生质相互融合，但核不融合，从而形成双核细胞，双核细胞分裂成两个子细胞，两个细胞核也同时分裂，其姊妹核分别进入子细胞内，这样不断分裂形成了双核的次生菌丝。三生菌丝表现为组织化的，特殊化的一些组织，它们组成了花耳的子实体。三生菌丝的细胞是双核的，本质上它是组织化的次生菌丝，因此可以认为花耳的子实体是由次生的双核菌丝构成的。^[26]

担子菌具有广泛的药用价值，约占药用菌种数的90%。在担子菌中70%都集中在多孔菌科、口蘑科、红菇科、牛肝菌科、马勃科、蘑菇科等6个较大的科中，担子菌中常用的真菌药物有茯苓、猪苓、灵芝、雷丸、马勃、银耳、猴头、云芝、竹黄、木耳、鸡𭎂、香菇、竹荪、桑黄等。^[6]

中文名	拉丁文名	性味	主要功效	图片
茯苓	Poria cocos	甘、淡、平[6]	利水渗湿、健脾补中、宁心安神[6]
猪苓	Grifola umbellata	甘、平[6]	利水渗湿[6]
灵芝	Ganoderma lucidum	温、淡[27]	治神经衰弱、头昏、失明、肝炎，支气管哮喘、治积年胃病、解毒菌中毒[7]
雷丸	Omphalia lapidescens	寒、苦[6]	杀三虫、逐毒气、胃中热[6]
马勃	Lycoperdon pusillum	寒、苦[6]	治喉痹、咽疼、清肺、解热毒[6]
银耳	Tremella fuciformis	甘、平[27]	补肾、润肺、生津、止咳、妇人月经不调[7]
猴头	Hericium erinaceum	甘、平[27]	助消化、治胃溃疡、滋补强身、治神经衰弱[7]
云芝	Coriolus versicolor	甘、寒[28]	清热消炎[28]、去湿、化痰、疗肺疾、肝癌免疫治疗[7]
竹黄	Shiraia bambusicola	温、淡[28]	祛风利湿，舒筋活络，止咳，止痛，散瘀yū活血，通经[28]
木耳	Auricularia auricularis	甘、平[6]	益气不饥、轻身强志、断谷治痔[6]、补气血、止血、活血[7]
鸡𭎂	Termitomyces sp.	甘、平[6]	益胃、清神、治痔[6]
香菇	Lentinula edodes	甘、平[6]	益气不饥、治风破血[6]
竹荪	Dicthophora indusiata	甘、苦、凉[28]	清热利湿，补气养阴，润肺止咳[28]
桑黄	Fomes yucatanensis	甘、辛、寒、苦[29]	活血止血、化饮、止泻、和胃；主治血崩、血淋、脱肛泄血、带下、经闭、癖饮[29]

对于人类而言，许多担子菌都是理想的食用菌，如各种可食用的蘑菇、木耳、牛肝菌、鸡油菌、干巴菌等。^[3]食用菌在提供营 养物质 ， 改善膳食结构 ， 满足感官需求等诸多方面更有着不可替代的作用。^[30]中国的食菌历史发展已久，据郭沫若先生在《中国史学家》中提到的仰韶文化时期（约公元前6000年至公元前4000年）的遗址中发现了蘑菇化石，表明当时的人类已经开始采食蘑菇。两千年前的《祀记》《吕氏春秋》《齐民要术》等古籍中都有食用或栽培蘑菇的记述。^[7]对担子菌门可食用菌类的烹饪rèn方法是多种多样的，利用不同热源加热和不同介质传热可以使食物形成不同风味。可用于烹饪担子菌门菌类的烹饪方法包括火烹法（如烤）、水烹法（如烧、炖、煨、煮等）、汽烹法（如蒸）和油烹法（如炸、炒、煎等）。^[31]使用担子菌门食用菌类烹饪的经典菜肴有凉拌木耳、炖银耳、云南野生菌火锅、杏鲍菇烤肉等。^[32]

担子菌对自然生态系统中的碳循环起着不可替代的重要作用。例如，植物每年光合作用产生大量木质纤维素（主要含纤维素、木质素和半纤维素），一般微生物很难降解利用，通常需要先经真菌分解后再被细菌等其他微生物分解。担子菌中的褐腐菌（brown rot fungi）以分解纤维素和半纤维素为主，白腐菌（white rot fungi）以分解木质素为主，软腐菌（soft rot fungi）以分解细胞中半纤维素为主，它们对于枯枝落叶等有机物残体的腐烂分解起到了关键性的作用，因此在森林生态系统和物质循环中发挥着重要作用。^[2][3]

一些担子菌与动植物形成的共生关系，对维护生物多样性有重要作用。例如，牛肝菌、蜡伞、红菇和鸡油菌等担子菌都可与植物形成共生菌根（mycorrhiza），它们可以在这种共生关系中吸收到植物光合作用产生的有机营养，而植物则可以利用真菌的菌丝从土壤中吸收更多的水分和矿物质养分，达到互利共生的效果。如果没有共生真菌，绝大部分的高等绿色植物都无法正常生长繁殖。又如，鸡𭎂菌（Termitomyces）是与白蚁共生的真菌，白蚁排泄物中的有机物和蚁巢周围的矿物质是鸡𭎂菌的理想营养来源，鸡𭎂菌的菌丝体和分生孢子则可以作为白蚁的食物营养源，白蚁的觅食和分巢行为则有利于鸡枞菌种源的传播。^[3]

担子菌中存在一些对植物有害的种类，如锈菌和黑粉菌，它们是农业生产中的重要病原菌，会寄生在植物上引起严重的农作物疾病。^[2]锈菌是一类寄生性真菌，它们侵染植物后，会在植物体上形成锈粉状物、褐色粉状物、眉毛状物、橙色小花朵状物、黄色舌状物等锈病症状，病状为点状坏死斑、肿瘤、组织皱缩等，难以防治。许多黑粉菌也会引起植物的病害，如白井黑粉菌能能引起刚竹丛枝病，同时也能侵染玉米等作物，黑粉菌在植物上形成的病状通常是一团团粉末状的结构，例如茭白的切口处有黑点，这些黑点就是菰黑粉菌的厚垣孢子。^[24]此外，担子菌中还有一些是木腐菌，如多孔菌、蜜环菌，它们能够分解木质材料，导致木材腐朽，会造成建筑物及家具等中木材的损坏。^[2]

某些担子菌如新生隐球菌（Cryptococcus neoformans）会导致人类和动物疾病。^[3]新生隐球菌是一种广泛分布于自然环境中的真菌，主要感染免疫缺陷患者，如艾滋病患者、接受免疫抑制剂治疗的病人以及器官移植者等，这些人群的免疫系统受到抑制，难以有效抵抗感染。然而，即使是免疫功能正常的人群，也有可能感染新生隐球菌。该菌的致病能力非常强，能够深度侵染人体内所有器官，并且能够透过血脑屏障引发致死率极高的隐球菌性脑膜炎。^[9]

担子菌中具有一部分有毒性的蘑菇，中国古代在采食野生蘑菇的同时便发现了毒蘑菇。中国毒蘑菇种类多，分布广泛。^[7]蘑菇中毒事件在我国时有发生，尤其是在一些山区和野生菌资源丰富的地区，例如云南、贵州、四川、广西、湖南等省份。这些地区的气候条件适宜于蘑菇生长，夏季雨水充沛，野生蘑菇的生长更为旺盛，增加了居民采食的机会。然而，由于蘑菇种类繁多，鉴定专业性强，普通公众难以分辨食用蘑菇和有毒蘑菇，因此误采、误食有毒蘑菇的情况时有发生，导致中毒事件。误食毒蘑菇中毒已经成为危害最严重的突发中毒事件之一。^[10]

我国常见毒蘑菇种类及毒素如下表^[35]：

中毒类型及毒性	毒蘑菇种类	中毒临床症状	毒素类型	剧毒物种形态
急性肝损害型，剧毒	致命鹅膏Amanitaexitialis，灰花纹鹅膏A.fuliginea，淡红鹅膏A.pallidorosea，裂皮鹅膏A.rimosa，假淡红鹅膏A.subpallidorosea，鳞柄白鹅膏A.virosa，条盖盔孢菌Galerina sulciceps，纹缘盔孢菌G.marginata，肉褐鳞环柄菇 Lepiota brunneo-incarnata，褐鳞环柄菇L.helveola	急性胃肠炎；肝、肾、心脏、脑、肺等器官功能衰竭	鹅膏肽类毒素。根据其氨基酸的组成和结构可将鹅膏肽类毒素分为鹅膏毒肽（amatoxins）、鬼笔毒肽（phallotoxins）和毒伞素（virotoxins）三类，
急性肾衰竭型，剧毒	赤脚鹅膏Amanita gymnopus，异味鹅膏A.kotohiraensis，拟卵盖鹅膏A.neoovoidea，欧氏鹅膏A.oberwinklerana，假褐云斑鹅音A.pseudoporphyria，假褐云斑鹅膏近似种A.cf.pseudoporphyria	奥来毒素：肠胃不良反应、神经不良反应和感觉异常等症状。 鹅膏菌属Amanita误食中毒会出现呕吐、腹泻、腹痛等肠胃症状	引起急性肾衰竭型的毒蘑菇有两类：含奥来毒素（orellanine）的丝膜菌属Cortinarius的一些种类和含有2-氨基-4，5-已二烯酸（2-amino-4，5-hexadienoic acid）的鹅膏菌属Amanita的一些种类
神经精神型，有毒	蝶形斑褶菇Panaeolus papilionaceus，苏梅岛裸盖菇Psilocybe samuiensis，星孢丝盖伞 Inocybe asterospora	含毒蕈xùn碱蘑菇申毒临床症状为体液排泄异常，并且常伴有心搏过缓、呼吸急促、瞳孔缩小、视力模糊，甚至出现幻觉。 含异噁唑衍生物中毒临床症状为临床症状表现为恶心、呕吐、运动性抑郁、共济失调、精神错乱、视觉畸变、头晕、兴奋、嗜睡和肌肉抽搐。 含鹿花菌素种类产生癫痫性神经毒性中毒症状与由鹅膏菌引起的中毒相似。 含裸盖菇素中毒临床症状为精神失常，躯体感觉如头脑眩晕，精神沮丧并伴有焦虑、不安	引起神经精神型中毒的毒蘑菇种类较多，可以产生4种类型的神经中毒:①含毒蕈碱（muscarine）种类产生外周胆碱能神经毒性；②含异噁唑行生物（isoxazole derivatives）种类产生谷氨酰xiān胺能神经毒性；③含鹿花菌素（gyromitrin）的种类产生癫痫性神经毒性；④含裸盖菇素（psilocybin）的种类产生致幻觉性神经毒性。另外，还有毒素尚不清楚的类型，如牛肝菌科中的粉黄黄肉牛肝菌Bulyriboletus roseofavus、华丽新牛肝菌 Neoboletus magnificus和红孔牛肝菌Rubroboletus sinicus 所导致的中毒
胃肠炎型，有毒	大青褶伞 Chlorophyllum molybdites，拟乳头状青褶伞C.neomastoideum，点柄黄红菇Russula senecis，肥脚白鬼伞Leucocoprinus cepaestipes，黄粉末牛肝菌Pulveroboletusravenelii，有毒新牛肝菌N.venenatus，网孢海氏牛肝菌Heimioporus retisporus，琥珀乳牛肝菌Suillus placidus，铅紫牛肝菌Sutoriuseximius，苦粉孢牛肝菌Tylopilusfelleus 和新苦粉孢牛肝菌T.neofelleus	肠胃不良反应、精神不良反应。严重情况下，可能出现肌肉痉挛、循环障碍或者电解质流失	胃肠炎型蘑菇种类的多样性造成了毒素种类的多样性，能引起胃肠炎型的刺激性或有毒物质多种多样
横纹肌溶解型，剧毒	亚稀褶红菇Russula subnigricans	肠胃不良反应、肌肉不良反应、胸闷、心悸、呼吸急促困难、血尿或血红蛋白尿，出现酱油色尿液	环丙-2-烯羧酸（cycloprop-2-ene carboxylic acid ）化合物
光过敏性皮炎型，有毒	叶状耳盘菌Cordierites.fondosa，污胶鼓菌Bulgaria inquinans	主要表现为“日晒伤”样红、肿、热、刺痒、灼痛。发病过程中伴有肠胃不良反应，乏力、呼吸困难等症状在日光下会加重	引起光过敏性皮炎型毒蘑菇的毒素可能属于光过敏物质卟啉毒素类（porphyrins），当毒素经过消化道被吸收，进入体内后可使人体细胞对日光敏感性增加
溶血型，剧毒	卷边桩菇Paxillus involutus	肠胃不良反应、急性肾衰竭、休克、急性呼吸衰竭、弥散性血管内凝血	我国大部分文献中，都将含有鹿花菌素的鹿花菌属Gomitra种类所引起的中毒归为溶血型
其他类型	毒沟褶菌 Trogia venenata	猝死	致死非蛋白质氨基酸（2R-amino-4S-hydroxy-5-hexynoicacid 和 2-amino-5-hexynoic acid）[36]

加强对公众的食品安全教育，提高公众对毒蘑菇识别的能力，是预防蘑菇中毒事件的关键。^[10]

中国科学院微生物研究所在多基因及基因组层面对整个门的系统发育关系进行了梳理，并估算了担子菌门内亚门、纲、目、科的演化时间，将这些演化时间作为建立担子菌门内分类等级的新增依据并据此认定。^[37]

同时，分子系统学的研究还推动了对担子菌门中尚未被描述的物种的发现。Li等（2009）以ITS（intermal transcribed spacer）作为分子标记分子对色钉菇属（Chroogomphus）在中国西南地区的物种进行了系统发育分析，并结合更为细致的形态解剖研究，发现该属物种与欧美物种有明显区别，建议作为新种描述。此外，分子系统学为界定真菌高分类阶元的范围提供了新的视角。Matheny 等（2007）联合五个核基因片段对担子菌门（Basidiomycota）的160个分类群进行了研究，提出了担子菌门的新的分类系统，认为担子菌门主要包含三个亚门，即柄锈菌亚门（Pucciniomycotina）、黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina）和伞菌亚门（Agaricomycotina），^[36]被2008年第十版《菌物词典》认可收录。^[2]

近年来，大量的研究发现食用担子菌种的活性多糖可用于医药学，这些活性多糖具有广泛的生物活性，主要表现为抗肿瘤、增强机体免疫、降血糖、降血脂、抗炎症、抗氧化、抗衰老、抗菌以及抗病毒等作用。^[38]相关研究进展见下表：