真菌

真菌是真菌界（Fungi）菌类的统称，是物种数量仅次于昆虫的第二大生物类群。截至2024年，共计约有15万个真菌种被发表，包含酵母、霉菌及菇类等。^[注2]真菌为真核细胞型微生物，具典型的细胞核和完整的细胞器，基本结构为菌丝和孢子，与其他动物或植物细胞相比不同点在于以甲壳质为主要成分的细胞壁，和无细胞壁的动物及细胞壁主成分为纤维素的植物截然不同。^[16][17][18]真菌属于完全异养型生物，^[8]即主要以渗透营养方式进行腐生、寄生或共生，即需依靠其他生物汲取营养。^[注1][8][9]

关于真菌的起源问题，学术界尚未统一，可分为“单元论”和“多元论”两个派别。^[19][20]截至2023年，学术界认为真菌的演化途径是：壶菌可能是从眼虫藻有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛后，由于菌丝发达而演化成接合菌，从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。^[20][18]关于真菌界的分类曾有过较大变动。1969年美国科学家R·H·惠特克曾将真菌、卵菌和黏菌（Slimemold）统称为真菌，属于真菌界（Fungi）中。然而，随着超微结构、生物化学特别是分子系统学的研究进展，真菌、卵菌和黏菌在遗传和细胞壁结构等方面存在显著差异，在系统进化上属于明显不同的进化支系。因此，菌物学家已分别将这三者归入三个不同的界中，而真菌属于真菌界。^[21][22]

真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生或寄生等交互作用，^[9][23]因此，在地球生物圈的发育、演化、物质与能量循环、生态环境维持和恢复中发挥着不可替代的作用。^[24]在应用上，真菌在工业、农业、医药方面发挥着重要的作用，^[6]如接合菌中的有些种类可以用于食品发酵及酶和有机酸生产。^[15]此外，具有一定的食用价值，如木耳、银耳、金针菇等。^[25][24]但某些真菌可能造成人类疾病，也可能引起植物发病，如念珠菌、马拉色菌等。^[26][15][5]2018年，真菌中有9302个物种被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》中，其中1个疑似灭绝（PE）、9个极危（CR）、25个濒危（EN）、62个易危（VU）、101个近危（NT）。^[27]截至2024年，真菌中有781个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中46个极危（CR）、106个濒危（EN）、166个易危（VU）。其致危因素主要有栖息地遭破坏、环境的变化、人类活动的干扰及外来物种的威胁等。^[3]

关于真菌的起源问题，学术界尚未统一。多数学者相信德国菌物学家和植物学家得巴里（De Bary）所创立的“单元论（也称为鞭毛生物起源论）”，^[19][20]按照这一学说，真菌在演化上是一个单系群，由一个单细胞真核生物祖先演化而来，由于一些真菌具有能够移动的鞭毛, 并能在无性生殖过程中产生游动的孢子（如壶菌、接合菌）, 因此推测真菌单细胞真核生物的祖先可能是一类具有鞭毛的原生生物，^[28][29][30]即菌与藻都是发源于鞭毛生物（Flagellata），^[注3]具叶绿素的演化为藻，而无叶绿素的演化为菌，故菌和藻是平行发展的，且其发源时期相近。^[19][20]

而以德国植物学家萨克斯（Sachs）为首的“多元论”者，则认为真菌来自各种藻类。按性器官的形态及交配的方式推测，原藻（Protococcates）演化为壶菌（Chytridiales），接合藻演化为毛霉菌（Mucorales），红藻演化为担子菌（Basidiomycetes）及子囊菌（Ascomyctes）。而坚持这一学说的学者认为真菌是由于藻类的色素的丧失而导致自养变成异养，生理的变化从而引起了形态的改变。^[19][20]

20世纪中叶以前，人们对于真菌的演化过程的猜想与其生活方式、营养方式、形态学为主，^[18]具体如下：^[20]

依据具体演化过程生活方式一般认为真菌的演化过程是由水生发展到陆生的，故水生真菌属于原始型，且在这个不断变化的过程中真菌还可能回到水里去生活。从而认为具有鞭毛的游动孢子较原始，而不游动的静止孢子是相对进化的营养方式腐生方式是原始真菌的生活类型，而寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级，其中最为高级的生活方式是特异性的专性寄生方式结构由简单到复杂，再从复杂退化和失去特殊的结构，使结构简单化

后来，根据赖氨酸的生物合成途径，推测壶菌可能是从眼虫藻（Euglenophyta）有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛后，由于菌丝发达而演化成接合菌，从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。而过去认为卵菌（Oomycetes）是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支，现在却认为它属于另一个演化线，大概起源于与金藻（Chrysophyta）有关的无色素类型，因而被排除在真菌以外。^[28][29][18]

化石发现

自19世纪以来，真菌化石在亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲等地区不断发现，具有真菌结构的化石记录在新生代、中生代、中古生代乃至元古代时期都有报道，并且大多数结构完整、样貌完好的化石都被保存在琥珀和燧石中。具有代表性的保存真菌化石材料有波罗的海琥珀（Baltic amber）、苏格兰莱尼燧石（Rhynie chert）以及多米尼加琥珀（Dominica amber）。各个地区、各个类型的化石所代表的地质年代和地层时期各不相同，例如英国阿伯丁郡的苏格兰莱尼燧石的历史可以追溯到泥盆纪时期（四亿零七百万年前），德国比特费尔德发现的波罗的海琥珀沉积于晚中新世（0.22亿年前），大多数波罗的海琥珀的存在时代为早始新世（0.55亿年前）到早渐新世（0.35亿年前），多米尼加琥珀的起源年龄范围则在始新世至中新世（0.58-0.22亿年前）。保存在这些化石材料中的真菌为早期陆地生态系统和生物的起源提供了重要参考。^[31]

化石研究

最早对真菌化石进行研究是在1848年，美国科学家伯克利（Berkeley）首次利用显微镜观察到了保存在化石中的真菌，但并未能对该真菌和化石进行详细描述。随后真菌化石的研究不断发展。^[31]

到 21 世纪，加拿大科学家巴特菲尔德（Butterfield）于2001在加拿大的维多利亚岛上发现了类似真菌的微型化石，距今约8.5亿年，他认为这是最早的真菌化石形态，但是这一记录受到很多进化学家的质疑。^[31]

法国科学家克林斯（Krings）于2011年在法国中部欧坦盆地（Autun Basin）一种蕨类植物叶轴的化石中，发现了大量具有典型锁状联合结构的有隔膜真菌菌丝，该化石被鉴定为来自早石炭世维宪期（Visean）（约0.33亿年前），是截至2020年发现最早的担子菌类典型锁状联合结构的直接化石证据。^[31]

美国科学家史密斯（Smith）于2016年指出，根据保守估计，最早具有真菌形态的化石是泥盆纪时期（4.4亿年前）陆生的真菌化石Tortotubus，该化石是从苏格兰岛和哥特兰岛一堆不同的微体化石中取得的一种丝状真菌化石。^[32][31]

但在2019年，美国《自然》杂志刊登了美国科学家科朗坦（Corentin）教授及其团队的研究成果，该团队在加拿大西北地区草湾构造的河口页岩内发现了大量具有有隔菌丝和几丁质（形成真菌细胞壁的纤维性物质）等典型真菌结构的化石，通过分析确认该真菌化石（命名为 Ourasphaira giraldae）可以追溯至中元古代时期（9-10亿年前）前的中元古代时期，是截至2020年已知最早的真菌化石记录。^[31]

真菌界的学名为“Fungi”，此拉丁词为“Fungus（真菌、蘑菇）”的复数形式，起源于词干“fung-”。^[2][1]而“Fungus”也来自一个拉丁词根，这个词根大致可以追溯到希腊语的“spongos”或者“sphongos”，中文译为“海绵、海绵肿、真菌、真菌状肿”之意。^[33][34]

真菌界的学名曾有过变动。1969年，美国科学家R·H·惠特克提出生物五界，并将真菌的分类地位由植物界的真菌门（Mycota）提升为真菌界（Fungi，也称为Myceteae），并给这群生物解释为：有真正细胞核、没有叶绿素的生物，它们一般都能进行有性和无性生殖，能产生孢子，营养体通常呈丝状且有分支结构，具甲壳质或纤维质的细胞壁，且常常进行吸收营养的生物。^[35][36]

随着科学研究的不断深入和发展，诸多学者认为过去所谓的“真菌”具有多元性。最具代表性的便是中国学者裘维蕃于1990年提出，学术界关于“Fungus”或“Fungi”一词含有两种意义：狭义则在分类学上属于真菌界（Fungi，中国学者裘维蕃也将其称为Eumycota）。而广义则包含真菌和假真菌、类真菌和共生菌的生物，因此应翻译成“菌物”更合适，且他提出将菌物界冠名为“Myceteae”以取代真菌界。^[37][38][36]

截至2019年，中国学者裘维蕃命名的真菌界（Eumycota）多被学术界用以作为“真菌门”的学名。而“Fungi”或“Fungus”则作为真菌界（也有部分将其称为菌物界）的学名使用。^[2][38][39]

关于真菌界的分类曾有过较大变动。1969年美国科学家R·H·惠特克曾将真菌、卵菌和黏菌（Slimemold）统称为真菌，属于真菌界（Fungi）中。然而，随着超微结构、生物化学特别是分子系统学的研究进展，大量证据表明，真菌、卵菌和黏菌在遗传和细胞壁结构等方面存在显著差异，在系统进化上属于明显不同的进化支系。因此，菌物学家已分别将这三者归入三个不同的界中，真菌属于真菌界，卵菌属于茸鞭生物界（Straminipila），又称藻物界（Chromista），黏菌属于原生动物界（Protozoa）。^[21][22]此外，丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）曾被归类于真菌界中，而后被重新归类于囊泡藻界的不等鞭毛类（Heterokont）。^[8]

2008年，在真菌词典《第十版》中，根据有性生殖结构将真菌界划分为六门，分别为子囊菌门、担子菌门、球囊菌门、壶菌门、微孢菌门（Microsporidia）、接合菌门（Zygomycota）。^[22][40]

2014年，在The Mycota VIIA中将真菌界的分类做了修正，将其分为七门，分别为隐真菌门（Cryptomycotad）、微孢菌门、壶菌门、单毛壶菌门（Monoblepharidomycot）、新丽鞭毛菌门（Neocallimastigomycota）、芽枝霉门（Blastocladiomycota）、虫霉门（Entomophthoromycota）。^[22]

2015年，美国瑞杰尔（Ruggiero）等科学家再次对真菌界的分类做了修正，将其分为五门，即在真菌辞典《第十版》的基础上，删去了微孢菌门。^[22]但也有部分观点认为真菌界分为4个门，即在美国科学家瑞杰尔（Rugiiero）的分类基础上，删去了球囊菌门。^[5][28]

此外，2018年，根据美国科学家泰德苏（Tedersoo）等提出的菌物分类系统，将真菌界划分为了18个门，即综合了《菌物辞典》第10版和The Mycota VIIA的分类观点，除去了微孢菌门和接合菌门，并添加了类滑壶菌门（Aphelidiomycota）、蛙粪霉门（Basidiobolomycota）、小石灰孢霉门（Calcarisporiellomycota）、根肿黑粉菌门（Entorrhizomycota）、梳霉门（Kickxellomycota）、被孢霉门（Mortierellomycota）、毛霉门（Mucoromycota）、油壶菌门（Olpidiomycota）、罗兹壶菌门（Rozellomycota）和捕虫霉门（Zoopagomycota）。2020年，美国威加乌汀（Wijayawardene）等科学家还将真菌界划分为19个门，即在美国科学家泰德苏（Tedersoo）等提出的菌物分类系统上增加了茎壶菌门（Caulochytriomycota）。^[15]

真菌学是研究真菌形态、分类、生理生化、生态、生长发育和遗传的学科，又称为菌物学。其英文名为“mycology”源于希腊语的“mykes”，即蘑菇之意，及“logos”，即“论说”之意。^[注4]

人类对真菌的系统研究主要是18世纪初以来的近300年，其发展过程大致可分为三个阶段：^[22]

古代菌物学（17世纪-1849年）：早期人类对菌物的认识主要是作为食材和酿酒。进入17世纪后，由于显微镜的发明及其功能的提高，当时的分类学家认为菌物与植物的关系较与动物更紧密，因而归入植物界。1729年，意大利植物学家米歇尔（Micheli）在其发表的《植物新属》中提出了菌物分类的检索表，称为菌物学发展的一个里程碑，他也因此被推崇为菌物学的奠基人。而英国菌物学的奠基人是英国生物学家伯克利，他采集和描述了6000种菌物，并在1836年首次使用了“mycology”一词。^[22]

近代菌物学（1850-1950）：这一时期，在菌物的个体发育、多态性、生活史、生理、遗传和分类等各方面都有广泛的发展。德国菌物学家和植物学家得巴里（De Bary）广泛而细致地研究了真菌、卵菌和黏菌的生活史、营养方式，卵菌和子囊菌的性行为以及修菌的转主寄生现象，他提出的概念和方法对菌物学及相关领域的研究产生了深远影响，因此被尊为植物病理学和现代菌物学的奠基人。^[22][41]

现代菌物学（1951年后）：得益于电子显微镜技术的应用、DNA结构的发现以及生理生化和分子生物学技术的发展，菌物学研究从细胞水平进入分子水平和组学水平，在菌物学系统发育、亚细胞结构、生理生化、遗传变异、生态功能、真菌毒素和次生代谢产物等方面都有快速发展。^[22]

研究的重要类群包括壶菌、接合菌、球囊菌、子囊菌和担子菌等。其研究主要分为基础研究和应用研究两个方面。基础研究包括真菌分类学、真菌比较形态学、真菌生理学、真菌生态学、真菌地理学、真菌遗传学和分子系统学等。而在应用研究方面，包括工业真菌学、工艺真菌学、医学真菌学、兽医真菌学、农业真菌学、真菌毒素学、药用真菌学、食用菌学等。^[43]其中以真菌多样性、分类、生态分布、物种形成和演化为主要研究内容的真菌分类及系统学是真菌学研究的基础。真菌基因组学是真核生物基因组和功能基因组学研究的起始，其中酿酒酵母基因组的测定是基因组学发展史上的一个里程碑，为人类基因组项目的开展奠定的基础。^[29]

真菌的形态多种多样，大小不一，小的如白假丝酵母菌（Candida albicans）、新型隐球菌（Cryptococcus neoformans），需用显微镜才能看到，大的如木耳（Auriculariaceae）、蘑菇（Agaricus campestris）等肉眼可见。^[5]很多真菌能产生多种颜色的色素，使菌落表面和背面呈现不同的颜色，有的可分泌可溶性色素渗入培养基中。^[4]例如总状毛霉（Mucor racemosus）的菌落初为灰白色棉絮状，后为黄褐色。米根霉（Rhizopus oryzae）的菌落呈灰白色，具发达的褐色假根。紫红曲霉（Monascus purpureus）菌落初呈白色，膜状，后为紫红色，并由皱纹和气生菌丝，菌丝所产生的红色素能扩展到菌落四周的基物上。米曲霉（Aspergillus oryzae）的菌落呈黄色或淡黄绿色，后呈浅褐绿色。泡盛曲霉（Aspergillus awamori）菌落初呈白色，后呈淡紫蓝色，而背面为蓝褐色。黑曲霉（Aspergillus niger）菌落呈炭黑色。^[44]

真菌属真核细胞型微生物，具有典型的细胞核和完整的细胞器。其菌丝细胞的四周包有透明的薄膜。细胞壁的主要成分是多糖而并非肽聚糖，此外还含有少量蛋白质和脂质，多糖主要为几丁质、β葡聚糖或纤维素。细胞壁的内侧是由蛋白质和类脂组成的连续结构质膜，细胞膜含有固醇。真菌中常见位于质膜与细胞壁之间的须边体。细胞质内含有完整的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体等，但高尔基体不常在真菌中出现，至少不以典型的形式出现。细胞核高度分化，具有核膜、核仁以及染色体。细胞内不含叶绿素，无根、茎、叶的分化。^[4][5][18]

在真菌中，除了壶菌门产生的游孢子具有1根鞭毛外，其余真菌均是由菌丝组成的多细胞菌丝体，无伪足或鞭毛。真菌的菌丝期具有甲壳质的细胞壁，这是区别于动物、植物等类群的主要特征。^[8]部分真菌培养一定时间还可以产生黏液珠、菌核等特殊结构。^[4]

真菌可分为单细胞真菌和多细胞真菌，真菌的菌落形态可简单分为酵母型菌、类酵母型菌、丝状型菌和双相真菌。下面对其分别叙述：^[4][5]

单细胞真菌

单细胞真菌呈圆形或椭圆形，菌落形态有酵母型和类酵母型两种：酵母型真菌长5-30微米，宽3-5微米，呈圆形或卵圆形，不形成真、假菌丝，菌落与细菌菌落类似，为乳酪样，隐球菌属于此群。类酵母型真菌，菌落与酵母型真菌类似，但培养基内可见由假菌丝联结形成的假菌丝体，念珠菌（Nostoc）属于此群。^[4][5]

多细胞真菌

多细胞真菌的菌落形态有丝状型菌落和双相真菌两种：丝状型可产生分枝的菌丝，菌丝交错而形成浓密丝状团，成为菌丝体，菌落呈棉花状、绒毛状，或粉末状，这种丝状的真菌可具有营养菌丝和气生菌丝，营养菌丝可伸入培养基中吸收养分，气生菌丝向上生长产生孢子，曲霉（Aspergillus）属于此群。双相真菌既能以酵母相又能以菌丝相存在，35-37℃培养或宿主组织内为酵母相，而菌丝相见于25-28℃培养基内，马尔尼菲蓝状菌（Talaromyces marneffei）、粗球孢子菌（Coccidioides immitis）等属于此群。^[4]

真菌的营养体为菌丝体，繁殖体为子实体，其中子实体能产生无性和有性孢子。^[28]故真菌的基本结构为菌丝（hypha）和孢子（spore），且这两者均为真菌分类鉴定的主要依据。^[4]

菌丝

菌丝是指孢子伸出嫩芽，称为芽管，芽管延长呈丝状，此丝状结构即为菌丝。菌丝可不分枝亦可分枝，其分枝可交织成团，称为菌丝体（mycelium）。可呈透明或暗色。菌丝有真菌丝和假菌丝之分：真菌丝两边平行，粗细均匀，假菌丝为一系列芽孢连接成菌丝状，连接处有凹痕。显微镜下菌丝的形态各有不同，有螺旋状、球拍状、结节状、鹿角状、关节状和梳状等，可作为鉴别真菌的依据。^[4][5]

根据菌丝结构，可分为有隔菌丝（septate hypha）和无隔菌丝（nonseptate hypha）。前者在菌丝内部隔一定间距形成横隔，称为隔膜（septum），从而把菌丝分成多个细胞，一个细胞含有1个或数个核，隔膜中央有孔，细胞质可从一个细胞流向另一个细胞。绝大多数病原性多细胞真菌为有隔菌丝。菌丝中无横隔者为无隔菌丝，其内含多个核，整个菌丝就是一个多个核单细胞。^[4][5]

根据菌丝功能，可分为气生菌丝（aerial mycelium）、营养菌丝（vegetative mycelium）、生殖菌丝（reproductive mycelium）和匍匐菌丝。其中，露出培养基表面的菌丝称为气生菌丝，伸入培养基的菌丝称为营养菌丝，产生孢子的菌丝称为生殖菌丝，沿着培养基表面生长的菌丝称为匍匐菌丝。^[4][5]

在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，从而更有效地获取养料，以满足生长发育的需要。常见的变态菌丝有吸器、压力胞、菌网和菌套等。前两者多在植物寄生菌中形成，后两者多在捕食线虫等的真菌中出现。^[18]

有些真菌在发育的某个阶段，菌丝体变成比较疏松的或紧密交织的组织，这与通常组成菌体的疏松菌丝不同，称为密丝组织。常见的密丝组织有长轴组织和拟薄壁组织两种类型：前者颇为疏松，构成此种组织的菌丝大致平行排列，其典型的长形细胞容易识别；后者排列紧密，常是等径或卵形，类似管束植物的薄壁细胞。这两种组织构成许多真菌不同类型的营养结构，如菌索、菌核和子座等，具体如下：^[18]

营养结构形态菌索由菌丝体平行排列组成的长形索状物，周围有外皮，尖端为生长点，有帮助真菌运送物质和蔓延侵染的功能，而在不适环境下，呈休眠状态菌核坚硬的、能抵抗不良环境的休眠体，外壁由深色厚壁细胞构成，内层为浅色拟薄壁细胞。不同真菌形成不同的菌核，它可以长期休眠，在适宜条件下重新萌发，产生子实体、菌丝和分生孢子子座坚实的营养结构，有时由菌丝和寄主组织混合构成，它很像坐垫或床座，常常在座上或座中形成子实体

孢子

孢子是真菌繁殖的最小单位，也是抵抗不良环境的结构，类似植物的种子。孢子是由生殖菌丝产生的，一个菌丝可形成多个孢子。真核的孢子分为有性孢子（sexual spore）和无性孢子（asexual spore）两种。^[4][5]

无性孢子是指不经过两性细胞的结合而形成的孢子。病原性真菌大多形成无性孢子。按形态可分为三类：一是叶状孢子（thallospore），由生殖菌丝内细胞直接形成，可分为呈圆形或卵圆形的芽生孢子；菌丝顶端或中间部分细胞变圆、胞壁加厚的厚膜孢子；有隔膜且断裂成几个长方形节段、胞壁稍增厚的关节孢子。二是分生孢子，由分生孢子梗（生殖菌丝或其分枝分化的一种特殊结构）的顶端或侧面细胞分裂或收缩而成。可分为由多个细胞组成，体积较大，呈纺锤形、棍棒状或梨状的大分子孢子；由一个细胞组成，体积小，壁薄，呈球形、卵形、梨形以及棍棒状等各种形状的小分子孢子。三是孢子囊（菌丝末端形成的一种囊状结构）内孢子，即称为孢子囊孢子（sporangiospore）。^[4][5]

有性孢子是指由不同菌体或同一菌体的两个细胞融合，经减数分裂产生的孢子，包括接合孢子、子囊孢子、担孢子及卵孢子。^[4][5]

真菌与动、植物不同，^[45]其根本区别是不形成组织，而是由一套管子系统组成。^[46]虽然从外观上看，各管均补分隔成许多细胞，但其本质仍属于单细胞生物。^[47]此外，它们与动植物及卵菌之间还有其他的区别，例如某些真菌会以单细胞酵母型生长，并通过出芽或分裂进行繁殖。而双相真菌既能以酵母相又能以菌丝相存在，以响应环境条件。动物不具有细胞壁，而真菌、植物及卵菌虽均有细胞壁，某些节肢动物亦具有外骨骼，但植物的细胞壁主要有葡聚糖和纤维素构成，节肢动物的外骨骼主要有几丁质，卵菌的细胞壁主要是由纤维素构成，而只有真菌是由葡聚糖和几丁质构成。^[16][17][18]另外，真菌还与植物不同的是，它们无根、茎、也分化。^[48]

真菌广泛分布于世界各地的各种环境中，^[6]它们多数生长于陆地上，例如接合菌、子囊菌，但也有部分营半水生或者水生生活，例如多数壶菌，包括蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）和Batrachochytrium salamandrivorans等。^[15][28][49]有的生长在热带，有的生长在寒带。有的寄生于其他生物上，有的与其他生物共生，也有的只能生长在其他生物的腐败残骸上。^[18]甚至包括各种各样的极端环境中，例如沙漠、高盐度地区及深海沉积物处，^[50][51]甚至在电离辐射地区，包括太空中强烈的紫外线及宇宙辐射中也发现了部分真菌。^[52][53]每种真菌对养料、温度、湿度、酸碱度、氧、光线等都有特殊的要求。例如嗜热真菌在40℃能生长繁殖，而西冷真菌能在10℃下生长。又如枝孢（Cladosporium）和链格孢（Alternaria）等干孢子类真菌一般生活在干旱气候的白昼，而子囊孢子和蛋白自则主要生活在潮湿的夜间间。^[18]

绝大多数真菌都需要碳、氢、氮、磷、钾、镁、硫、硼、锰、铜、钼mù、铁和锌，可能还需要钙。许多真菌需要硫胺素和生物素，而有些真菌需要吡哆醇和肌醇。一般来说，葡萄糖是真菌最好的碳源，有机氮化合物是真菌最好的氮源。其食物以植物性的物质为主，其次是动物性的物质。^[18]

尽管从研究学科的角度将真菌作为植物学领域，^[8]通常不能移动，^[28]但从其生活方式等方面而言，其更接近于动物，因为它属于完全异养型生物。真菌由于无质体，因此，不能进行光合营养，主要以渗透营养方式进行腐生、寄生或共生。^[注1][8][9]虽然大多数真菌在生态系统中担任分解者的角色，但也有例外，美国科学家斯密特（Schmidt）于2007年报道了捕食性真菌的化石证据（距今约1亿年前），该真菌以菌丝环诱捕小线虫，小线虫的遗体也粘附在真菌上被完整的保存在化石中。^[31]下面对其营养方式分开叙述：

腐生（saprophytism）

从动、植物死体或其它无生命的有机物质吸取养料的方式，这类真菌被称为腐生真菌（saprophytic fungi），这类真菌的营养物质的来源主要是动植物的遗体；动植物的脱落物，如落叶、枯枝、树根，以及动物的粪便和毛发等。^[9][23][54]

这类真菌按其腐生宿主可分为四类，分别为：木腐真菌，即生长于各种腐木和枯枝上，而且常见于一些富含木质素的其他物质，例如耳匙菌（Auriscalpium vulgare）、小菇属（Mycena）、赤芝（Ganoderma lucidum）等。落叶及腐草生真菌，即以落叶或腐草为生长基质的腐生真菌，包括一些小型伞菌等。粪生真菌，即生长在动物粪便上的腐生真菌，例如双孢蘑菇（Auriscalpium bisporus）等。土壤腐生菌，即生长在土壤的腐生真菌，包括接合菌，例如水玉霉（Pilobolus）、毛霉（Mucor）、倚囊霉（Pilaira）等。^[9][23][54]

寄生（parasitism）

从活的动、植物吸取养料的方式，这类真菌称为寄生真菌（parasitic fungi）。这属于一种营养生态类型，必须伸入另一活着的寄生主体上索取营养，赖以生存。^[9][23][55]

这类真菌按其寄生宿主可分为三类，分别为：植物寄生真菌，即能在植物上应寄生生活的真菌，例如裂褶菌（Schizophyllum commne）、竹生肉球菌（Engleromyces goetzi）、茯苓（Poria cocos）等。昆虫寄生真菌，即寄生于昆虫体的真菌，例如虫草（Cordyceps）能寄生于获得虫体或蛹上。真菌寄生菌，即寄生于其他真菌上的寄生菌，例如寄生菇属（Asterophora）、蕈xùn寄生属（Nyctalis）和偏脚菇属（Clarudopus）等。^[9][23][55]

共生（symbiosis）

从活的有机体吸取养料，同时有提供该活体有利的生存条件的方式，这类真菌称为共生真菌（symbiotic fungi）。这属于一种营养生态类型。^[9][23][56]

这类真菌的共生现象包括与植物、动物两种形式共生或现象。其中，与植物会形成互惠互利共生的关系称为菌根真菌，菌根是菌物与植物根系形成的局部共生复合体。菌丝的生长是以细胞间的生长方式进行，菌丝会紧密绕在植物根的表面，形成一层菌套，并向四周伸出致密的菌丝网，也称为哈氏网。哈氏网的菌丝仅在根的表皮细胞间伸长，一般不侵入细胞的内部，常常伸入皮层的少数几层，间或更深入一些，但一般不达内皮层。菌丝索由菌套伸出，从土壤中摄取营养，并通过穿入皮层的菌丝网将营养输送到植物的根部。这类真菌能提高矿物质的溶解度，促进寄主植物对营养物质的摄取，保护寄主植物根系免遭病原菌的侵袭，产生植物生长激素和维生素，供寄主生长的需要。它们也能从植物获得光合作用产生的碳水化合物等得到营养物质。菌根真菌主要为担子菌类，少数属于子囊菌类。^[9][23][56]

这类真菌还可与动物双方相互栖居、互惠生活、和平相处共生。最典型的是鸡枞菌属（Collybia）与分布于中国云南西南部的特有种属土白蚁属（Odontotermes）、球白蚁属（Globitermes）等白蚁形成偏利共生。在这种共生关系中，白蚁为鸡枞菌提供蚁粪作为生长的营养基质，分泌激素促进鸡枞菌生长，而鸡枞菌丝体则作为白蚁的食料和提供白蚁消化纤维素必不可少的C1酶。在蚁巢里，鸡枞菌与白蚁共同栖居，和谐相处，互通有无，共同发展。^[9][23][56]

某些真菌（如二相真菌）在不同的环境条件下，可出现酵母型与菌丝型的可逆转换，在宿主体内或37℃培养时呈酵母菌，但在普通培养基上25℃培养时呈菌状丝，这种现象称为真菌的二相性或双相性。双相性的转换与真菌的感染性和致病性有关。^[4][5]

真菌易发生变异，在人工培养基上多次传代或培养过久后，便可能出现菌落性状、颜色、菌丝形态以及生理性状（包括毒力）的改变，此外，用不同的培养条件培养，也可能出现性状不同的现象。^[5]

真菌无论是菌丝还是孢子对热抵抗力都不强，一般60℃下加热1小时即可被杀灭。抗真菌药物氟康唑、伊曲康唑、两性霉素B等对多数真菌均有抑制作用。但真菌对抗生素并不敏感，对日光、紫外线、干燥及多种化学消毒剂有较强耐受性。^[5]

真菌的繁殖器官由营养体产生或转变而来。有些真菌在形成繁殖器官时，整个菌体转变成一个至多个繁殖结构，这称为整体产果式，这种结构分化少，比较原始。大多数真菌的繁殖器官只是菌体的一部分构成，其余部分继续维持正常的营养活动，这称为分体造果式。^[18]

真菌的繁殖方式多样，可分为无性生殖、有性生殖和准性生殖三类。^[57][5][8]无性生殖是指没有经过两性细胞的结合，而直接由营养体转变为繁殖体的繁殖方式，是真菌的主要繁殖方式，具体包括芽生、裂殖、隔殖及芽管。^[57][4][5]许多真菌也能够进行有性生殖，即经过两性细胞结合的繁殖方式，经过质配、核配和减数分裂三个过程产生有性孢子。^[15][4][28]准性生殖是美国科学家鹏泰科尔沃和罗珀在丝状真菌中发现的一种导致基因重组的机制，在这种机制中，遗传性的重组不是依赖有性生殖的减数分裂，而是依赖准性生殖的有丝分裂。^[18]具体如下：

真菌无性生殖的方式不同，因此其过程也不同，具体如下：^[57][4][5]

无性繁殖方式过程芽生母细胞细胞壁发芽，然后核分裂，部分核与细胞质进入子细胞，子细胞与母细胞间出现横隔，子细胞成熟后从母细胞脱离成为新个体。这是真菌较为常见的繁殖方式，例如酵母型菌可以母细胞产生芽孢而繁殖，产生芽生孢子，有子囊或无子囊，不形成有性孢子。类酵母型菌亦以出芽的方式繁殖，但无子囊裂殖母细胞以二分裂的方式进行繁殖，多发生于单细胞真菌，如裂殖酵母隔殖分生孢子梗形成隔膜，原生质浓缩产生新的孢子，孢子可再独立繁殖芽管孢子萌发形成芽管，芽管延长形成菌丝

由于真菌通过无性生殖产生的无性孢子生命周期较短，其大量繁殖以确保能够分散到新的栖息地，^[57][4][5]故无性生殖在真菌的繁衍和传播上起重要作用。^[18]

有性生殖是指两个可亲和性细胞核的结合。这种核的结合是通过游动配子结合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合来实现的。典型的有性生殖过程包括三个明显不同的阶段，具体如下：^[58][18]

根据有性生殖的亲和性，真菌可分为同宗配合和异宗配合两类，前者是自身可孕，能不依靠其他菌体的帮助便可单独进行有性生殖，^[18]即能够在同一菌体的不同细胞间形成油性结构。^[57][15][4]后者是每一菌体自身不孕，不管是否雌雄同体，都需要借助其他可亲和性菌体的相对交配型来进行有性生殖，^[18]即仅在两个相配的菌株接触时才能形成有性结构。一旦两个相配的单倍体核融合，即发生减数分裂，继而产生有性孢子。^[57][15][4]

这些有性孢子具体包括休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子，它们是许多真菌用以渡过不良环境的休眠体，也是许多植物病原真菌每次初侵染的传染体，对于真菌的复壮或形成杂种优势具有重要意义。同时，有性孢子也是真菌分类的重要依据。^[18]

另外，在某些真菌中，单倍体有性孢子就是独立的生殖细胞，整个结构大小是显微镜下可见的。然而，有些情况下，数以百万计的孢子组成肉眼可见的“子实体”，如蘑菇。^[57]

准性生殖的过程主要有三步：^[18]

准性循环的遗传虽然具有有性生殖的内容，但与有性循环有几点区别：首先，准性循环的过程类似有性循环，但不像有性循环那样固定，而且单倍体化的完成要牺牲大量的非整倍体。其次，在一个菌丝细胞内，异核现象和异合现象可以同时发生，不过异合机会极少，必须进一步分离才能发现。由于一个二倍体自发分离的频率很低，往往需要用各种化学的物理的因子加以诱导。^[18]

像其他生物一样，真菌通常也有一个相当于绿色有机体配子体和孢子体的单倍体和二倍体结构的循环。二倍体阶段由核配开始，到减数分裂完成。但是，在大多数真菌中，菌体并没有明显的单倍体和二倍体的交替，代表二倍体阶段的仅仅是合子。^[18]

真菌的生长主要指营养性菌体体积的加大和数量的增多。单细胞真菌菌体的生长，主要是经过细胞膨大、细胞核分裂、细胞质合成，最后达到细胞的芽殖或裂殖，进入无性繁殖。丝状真菌的生长是以顶端延长的方式进行。菌丝顶部是菌丝体的生长点，长50-100微米，其中含有大量的泡囊、壳质体和细胞核等。其中，泡囊和壳质体的形态与功能如下：^[18]

结构形态与功能泡囊以水泡状形式从内质网转移到高尔基体，在那里浓缩、加工，并把它们的类内质网膜转化为类质膜，然后从分散高尔基体分泌释放，移至菌丝顶部，与质膜融合，使菌丝顶部的质膜增加。同时，顶部泡囊的内含物也被用来合成细胞壁，这些内含物含有壁的溶解酶类、壁的合成酶类以及一些合成细胞壁的前体物。泡囊共具有三种作用：运输细胞壁溶解酶区破坏原来壁组成之间的键。运输新的壁物质，在壁合成酶的作用下，将它并入细胞壁中。在生长期间增加质膜的表面积壳质体比泡囊小得多的微泡囊结构，是运输甲壳质合成酶的容器，为菌丝的伸长创造条件

在逐渐硬化的细胞壁和逐渐扩大的液泡的压力下，菌丝中活跃的原生质从衰老部分流向顶端，使菌丝顶端不断向前伸长。菌丝的这种生长方式称为菌丝顶端生长。^[18]

真菌生长需要一定的营养、温度、湿度和pH，如下表所述：^[4][5]

条件要求营养一般非致病性真菌营养要求较低，而致病性真菌营养要求较严格，如组织包浆菌初代培养在脑心浸液生长标号。部分真菌还需添加一些特殊的物质才能促进其生长或典型形态表现，如断发毛藓菌和紫色毛癣菌需要B组维生素温度浅部真菌最适生长温度为27-30℃，而深部真菌为37℃，一般致病性真菌能在37℃生长良好，而污染真菌在37℃下生长不良湿度真菌生长对湿度要求不高，但部分真菌需要长时间培养才能肉眼可见其生长，为防止培养基干燥开裂而影响其生长，因此有必要保持培养基有一定的湿度pH最适pH为4-6，需要保持较高的氧气环境

虽然真菌在各种不同的培养基均能生长，但菌落及菌体形态却有较大差别，为了统一标准，鉴别时以沙保弱培养基（Sabouraud's medium）上生长的真菌菌落及形态为准。沙保弱培养基成分简单，主要有蛋白胨dòng、葡萄糖、氯化钠和琼脂。此外，临床上还可用显色平板、马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）、察氏培养基（CZA）等不同培养基来分离或鉴别不同的真菌。^[4][5]

酵母型或类酵母型真菌的检验主要通过生化反应进行鉴定，而丝状真菌主要从菌落的生长速度、质地、高度等方面鉴定。但有些真菌在有机体的免疫系统或抗真菌药物的作用下发生形态学变异，或由于培养条件的不适而不表现出典型的产孢结构，致使传统的形态学对丝状真菌难于鉴定，同时也有的真菌生长缓慢，也不能适应临床的需要。因此可利用各种分子生物学的技术鉴定真菌。^[4]

截至2024年，真菌中有781个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中327个物种种群数量趋于下降，例如北方毡状地衣（Erioderma pedicellatum）、癞屑衣属（Lepraria）下真菌Lepraria lanata等。180个物种种群数量稳定，例如树花属（Ramalina）下真菌Ramalina confertula及Ramalina fragilis等。4个物种种群数量趋于增长，例如鸡油菌属（Cantharellus）下真菌Cantharellus formosus、皱梅属（Flavoparmelia）下真菌Flavoparmelia caperata等。270个物种种群数量未知，例如星核衣属（Arthopyrenia）下真菌Arthopyrenia betulicola、黑瘤衣属（Buellia）下真菌Buellia sharpiana等。部分物种种群数量量化，^[3]例如2016年，齿菌属（Hydnellum）下真菌Hydnellum cyanopodium的种群规模为6000。^[59]大孢蜈蚣衣属（Physconia）下真菌Physconia subpallida的种群规模为400。^[60]

栖息地遭破坏

栖息地的退化、破碎化等对真菌造成了一定的威胁。^[3]例如在20世纪，沿海森林被广泛破坏，这严重影响了Hydnellum cyanopodium的自然栖息地，导致其种群数量大量下降。^[59]斑衣属（Arthonia）下真菌Arthonia cupressina受到北美洲东部大规模砍伐的影响，这使其栖息地破碎化，对该种群数量造成了威胁。^[61]

环境的变化

环境变化对真菌造成了一定的威胁，主要包括气候变化等。^[3]例如在20世纪，全球气候发生变化，Hydnellum cyanopodium的自然栖息地中夏季的雾天气的缩短，冬季降雨时间不一致，对该种的种群数量造成了潜在的威胁。^[59]生活在阿巴拉契亚山脉南部的Arthonia cupressina受到空气污染的影响，包括酸雨及雾霾天气的影响。^[61]

人类活动的干扰

人类活动对真菌造成了一定的威胁，主要包括农业林业的发展、捕杀等行为。^[3]例如Physconia subpallida受到农业林业的发展、捕杀的威胁。^[60]黑瘤衣属下真菌Buellia asterella受到农业、旅游业发展的干扰，其种群常被人类踩踏，这对其种群数量造成了严重的威胁。^[62]生活在美国国家公园的黑瘤衣属下真菌Buellia sharpiana受到人类踩踏行为的威胁。^[63]

外来物种的威胁

外来物种对真菌造成了一定的威胁。^[3]例如生活在宾夕法尼亚的Arthonia cupressina喜栖息的树受到了一种外来入侵物种的影响，这间接导致了该种的种群数量受到威胁。^[61]

2018年，真菌中有9302个物种被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》中，其中1个疑似灭绝（PE），为云南假地舌菌（Hemiglossum yunnanense）；9个极危（CR），例如细小地舌菌（Geoglossum pusillum）、景洪毛舌菌（Trichoglossum cheliense）等；25个濒危（EN），例如紊乱毛舌菌（Trichoglossum confusum）、罕见毛舌菌（Trichoglossum rasum）等；62个易危（VU），例如粘地舌菌（Geoglossum glutinosum）、西藏羊肚菌（Morchella tibetica）等；101个近危（NT）,例如凉山绿僵虫草（Metacordyceps liangshanensis）、贵州虫草（Cordyceps guizhouensis）等。其余均为无危（LC）或数据缺乏（DD）。^[27]

截至2024年，真菌中有781个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中46个极危（CR），例如北方毡状地衣、环柄菇属（Lepiota）下真菌Lepiota luteophylla等。106个濒危（EN），例如白芝（Fomitopsis officinalis）、菌瘿yǐng伞属（Squamanita）下真菌Squamanita schreieri等。166个易危（VU），例如八段毛舌菌（Trichoglossum walteri）、木生小腐生牛肝菌（Buchwaldoboletus lignicola）等。65个近危（NT），例如白柄肉齿菌（Sarcodon leucopus）、网盖红褶伞（Rhodotus palmatus）等。^[3]

建立自然保护区

通过在真菌的自然栖息地上建立保护区，以加强对真菌的保护。^[3]例如Hydnellum cyanopodium的自然栖息地多在在受保护的联邦和州立公园的土地上。^[59]81-90％的Arthonia cupressina出现在美国大烟山国家公园中受到保护。^[61]且由于人类的踩踏行为可能会导致真菌的种群数量受到威胁，故在某些保护区中限制游客量。^[3]例如在Buellia sharpiana的自然保护区中限制游客量。^[63]

保护其自然栖息地

通过保护真菌的自然栖息地，以加强对真菌的保护。^[3]例如保护拟蜡蘑属（Laccariopsis）下真菌Laccariopsis mediterranea的措施，即通过保护刺柏属（Juniperus）及滨草（Ammophila arenaria）的海岸沙丘，并防止外来物种的入侵。^[64]

建立相关法规

通过建立相关法规以保护真菌。^[3]例如白芝在德国、立陶宛、波兰和斯洛文尼亚等国家中受到法律保护。^[65]

真菌在工业、农业方面发挥着重要的作用。^[6]例如接合菌中的有些种类可以用于食品发酵及酶和有机酸生产。例如根霉菌（Rhizopus）大多能产生大量的淀粉酶，用于酿酒、制醋的糖化菌，其中匍枝根菌（Rhizopus stolonifer）在商业上被用于生产延胡索酸。毛霉属（Mucor）具有很强的分解蛋白质和糖化淀粉的能力，常用于酿造、发酵食品等，其中四川的豆豉就是用总状毛霉（Mucor racemosus）制作出来的。^[15]其中，酵母菌（Saccharomyces）就是人类文明史中应用最早的真菌，在啤酒、乌龙茶、面包、味精、果酱、乳酪等生产加工中广为应用。^[24]此外，由于真菌天然的木质纤维素降解能力（木材腐朽真菌）以及一些单细胞真菌酵母菌将糖类物质转化为乙醇能力，在新的可再生能源的开发方面真菌也同样起着关键作用。^[66][29]

真菌在医药方面发挥着重要的作用。^[6]例如真菌木耳（Auricularia auriculajudae）的子实体有润肺止咳、补气养血等功效，主治肺虚久咳、气虚血亏、咳血、血痢等疾病。真菌毛木耳（Auricularia polytricha）的子实体，主治肺虚久咳、气虚血亏、痔疮出血等疾病。^[67][68]

绝大多数真菌对人类无害，具有食用价值。在人类文明的早期，就有先民采集野生菌菇如木耳、银耳（Tremella fuciformis）、金针菇（Flammulina velutiper）、平菇（Pleurotus ostreatus）、草菇（Volvariella volvacea）、香菇（Lentinus edodes）、杏鲍菇（Pleurotus eryngii）、茶树菇（Agrocybe aegirit）、牛肝菌（Boletus edulis）、灵芝（Ganoderma lucidum）等高等真菌充饥。^[25][24]

此外，食用菌生产已成为许多地方的支柱产业和国家重要出口创汇来源。食用菌作为味道鲜美和高蛋白含量的健康食品，具有显著的营养保健价值，被联合国粮农组织誉为21世纪的健康食品。其营养特点是高蛋白、氨基酸平衡，低脂肪、低糖、低热量，富含多种维生素和矿物质、高膳食纤维，同时它还含有丰富的多糖、多肽等生物活性物质。食用菌包括紫红小牛杆菌（Boletinus asiaticus）、侧耳（Pleuotus ostreatus）、荷叶离褶伞（Lyophyllum decastes）等。^{[注5][66][29]}

真菌的物种数量仅次于昆虫的第二大生物类群。真菌以有机物为碳源，在生态系统中属于分解者，是自然生态系统中的重要生命组分、生产力的重要贡献者和有机物的主要降解者，同时，它们也在地球生物圈的发育、演化、物质与能量循环、生态环境维持和恢复中发挥着不可替代的作用。^[24]例如，在热带雨林中，50％的植物和动物残体是被真菌降解的。在草食动物的瘤胃中，也是厌氧真菌首先将粗纤维素类物质最难降解的外层部分降解后，细菌才能参与对纤维饲料的进一步降解。真菌还通过与植物共生形成菌根而对生态系统发挥重要影响。^[29]

真核生物基因组和功能基因组学研究实际上是从真菌开始的。酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）基因组的测定是基因组学发展史上的一个里程碑，为人类基因组项目的开展奠定了基础。酿酒酵母基因组的测定首先在方法学上为人类和其他真核生物基因组的测定提供了可行性模式。酿酒酵母基因及其功能的识别和确定为人类基因注释及其功能鉴别提供了必要工具，同时，它也为蛋白质相互作用和真核生物全局基因表达研究提供了模式系统。^[29]

真菌相对于其它真核生物，其基因组相对较小（一般为7-40Mb）且重复片段含量少，同时，真菌基因组中含有较高基因密度例如酿酒酵母大约每2kb就含有一个基因，基因组更大一些的脉孢霉（Neurospora crassa）酶3.7kb含有一个基因。此外，真菌还代表着一类生物多样性非常高，形态和生活方式复杂多样的真核生物类群，其基因组中蕴含着真核生物进化史中许多关键生物学特性的起源和演化信息。因此，真菌成为真核基因组研究中极具性价比的理想材料。^[29]

此外，部分真菌会作为模式生物以用于生命科学研究，常见的有芽殖酵母和裂殖酵母，它们为细胞学、遗传学、分子生物学、生物化学、基因组学和合成生物学等学科的发展做出了贡献。^[69][70][70]其中，截至2019年12月，美国模式生物保藏中心（ATCC）就拥有可用于行业生产、试验开发、质量控制和环境研究的49000多株真菌。^[71]

某些真菌可能造成人类疾病，也可能引起植物发病。^[26][15][5]下面对其分别叙述：

致病性真菌分类（传播方式）

由真菌引起的疾病称为真菌病，按其传播方式可分为三类，一类是亲人性的，包括念珠菌、马拉色菌（Pityrosporum）等。另一类是亲自然的，或可称为室外真菌，平时远离人类，寄生在植物和腐败有机物上，只是偶然侵入人体，造成宿主危害，如双相真菌、接合菌和暗色真菌等。第三类为中间类，或可称为室内真菌，人抵抗力低下时可能感染此类真菌，如曲霉菌（Aspergillus）、青霉菌（Penicillium）等，有时可致过敏。^[4]

致病方式

关于真菌引发人类疾病的致病方式，共有四种：^[注6]

致病性真菌感染具体过程及治疗效果：某些真菌感染机体后可引起疾病。根据感染部位的不同可分为浅表真菌病、皮肤真菌病、皮下组织真菌病和侵袭性真菌病。其中，皮肤癣菌、角层癣菌等皮肤感染真菌，多具有噬角质性，既分解细胞的角蛋白和脂质，还可通过机械刺激和代谢产物作用，引起局部病变，这类真菌一般不会导致患者死亡，病原菌耐药率低。而深部感染真菌侵犯深部组织和器官，有时能引起全身性真菌感染，如荚膜组织胞浆菌等，这类真菌主要有侵袭性念珠菌、隐球菌、侵袭性霉菌引起，若不及时正确诊断与治疗，可导致患者死亡机会致病性真菌感染发生人群及治疗效果：多发生在抵抗力下降或菌群失调的人群中。这种感染常见于长期应用免疫抑制剂者、肿瘤患者、艾滋病患者、糖尿病患者等，多为继发性感染。这些真菌常为人体正常菌群或非致病的腐生性真菌，如白假丝酵母菌、新型隐球菌、曲霉及毛霉等。且因这类患者抵抗力较差，故治疗效果往往不佳真菌超敏反应性疾病发生部位及病症表现：吸入或食入某些真菌的菌丝和孢子所引起的各种类型的超敏反应，引起超敏反应的真菌主要有曲霉、青霉、镰刀霉、着色真菌等。按发生部位可分为：呼吸道超敏反应、皮肤超敏反应和消化道超敏反应。病症表现为鼻炎、哮喘、荨麻疹、湿疹、接触性皮炎、胃炎、肠炎等。真菌毒素中毒定义：某些真菌能产生有毒的代谢产物，称为真菌毒素。人食入后会出现急性或慢性中毒，称为真菌中毒症。具体过程为真菌污染了粮食、饲料等，生长繁殖，产生毒素，人或动物食入后极易引起肝、肾、神经系统或造血系统等的损伤。根据不同的真菌毒素损伤的靶器官可分为肝毒性、肾毒性、神经毒性、造血器官毒性及超敏反应性皮炎毒性等历史中毒事件及种类：真菌毒素造成中毒的最早记载是11世纪欧洲的麦角中毒。此外，历史上还发生过多起重大的真菌毒素中毒事件，例如1913年俄罗斯东西伯利亚的食物中毒造成的白细胞缺乏病等。截至2024年，已发现500多种真菌毒素，包括黄曲霉毒素、伏马菌素、毛霉菌素等，均可能引起人类疾病。同时，至少有18种真菌毒素有致癌作用，比如黄曲霉毒素与肝癌、肾癌及肺癌的发生密切相关。中毒食品：产生真菌毒素的菌株主要在谷物、发酵食品及饲料上生长并产生毒素，直接在动物性食品上产生真菌毒素的较少见。而对于毒素残留在动物组织器官及乳汁中，被人食入后仍会造成真菌毒素中毒致病机制：真菌毒素的主要致病机制包括真菌毒素与宿主细胞内的大分子，如DNA、RNA和蛋白质等结合，导致基因结构或基因表达异常，同时，真菌毒素还能产生免疫抑制作用，使机体免疫力降低，导致机体被其他微生物感染的机会增加临床表现：摄入不同的真菌毒素表现不同的临床症状，轻则有恶心、呕吐、眩晕、腹痛、呼吸加快等症状，重则导致肝、肾损伤，精神麻痹，呼吸障碍，全身出血，血压下降，肝、肾功能衰竭而死产毒条件：不同真菌的生物学特征不同，产毒素的条件也不同。真菌主要在粮食中产生毒素，受气候、温度等多种环境条件影响。因此，真菌中毒的发病有地区性与季节性，湿度和温度比较高的地区，如热带及亚热带地区，食品中真菌毒素，如黄曲霉毒素的检出率高。此外，某些真菌可能产生不止一种真菌毒素，例如镰刀菌（Fusarium）可产生毛霉菌烯、伏马菌素和玉米赤霉烯酮。且常常多种真菌毒素可能同时存在且发生毒素间的相互作用

真菌与植物病害关系比较密切，约80％的植物病害由真菌引起，这给农林业生产带来持续的严重危害。^[15][29]下面分别对真菌中的壶菌、接合菌、子囊菌造成植物发病的原因进行概述：

少数壶菌是高等植物的寄生菌，会引起作物病害，例如集壶菌属（Synchytrium）会引起马铃薯癌肿病，是世界上许多国家马铃薯生产上的严重病害，世界上有30余个国家包括中国将此病原菌列为检疫性有害生物。野豌豆油壶菌（Olpidium viciae）会危害蚕豆的豆荚和籽粒，引起蚕豆火肿病。^[15]

少数接合菌可以寄生植物引起病害，例如匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）会造成贮藏甘薯的软腐病，还可危害马铃薯、百合、棉铃、桃、梨等多种植物的块、茎、果实等，导致腐烂。大毛霉（Mucor mucedo）可引起果实、蔬菜、蘑菇等的腐烂。梨头霉属（Absidia）是制酒生产的污染霉。^[15]

有的子囊菌是农作物、园林植物的病原菌，引起多种病害，如苹果腐烂病、轮纹病、褐腐病、白粉病等。^[15]例如镰刀菌（Fusarium）是小麦的主要产毒真菌，这些真菌在收获后随着小麦进入储藏过程，在条件适宜时就会产生真菌毒素。^[75]

古时候的人们对真菌的认识充满了神道观念和迷信色彩。西方对真菌的认识最早可追溯到3500年前。古埃及人就认为发酵品是地狱判官神（God Orisris）给人类的礼物。古罗马人则将鲁比古斯（Ru-Bigus）奉为锈病神，把蘑菇和块菌的出现归因于天神朱庇特（Jupiter）用闪电猛击地球的结果。古希腊人和古罗马人崇拜酒神狄俄尼索斯（Dionysos）和巴古斯（Bacchus），并庆祝酒神节（Dionysia）和古罗马酒神节（Bacchanalia），在盛大的酒神节中免费供应美酒，甚至在近代的墨西哥和危地马拉等地还存在类似的情况。^[76]

中国古代人民对真菌的认识远较西方为早。以饮食文化闻名于世的古中国的酿酒史可能起源于七八千年的新石器时期，流传至今的古籍就载有黄帝（公元前2550年）与歧伯讨论醪láo醴lǐ酒的传说，从龙山文化（公元前2800-公元前2300年）出土的陶器中也发现有樽等酒器。另外，1977年，在中国浙江省余姚县挖掘出距今7000年河姆渡村的原始社会遗存物中，就发现有真菌类。1956年，中国文学家郭沫若所著《中国史稿》书稿中，认为中国祖先在距今六七年前的仰韶文化时期（公元前5000-公元前3000年）已大量采食蘑菇，而3000多年前西汉成书的《礼记》中记载的“食所加庶，馐有芝栖”均说明中国认识并食用真菌的历史肯定有6000年以上。古籍中有关真菌的描述是多种多样的，常可见到的“芝”蕈”“菌”“茵"等文字，例如《列子》曰“朽壤之上，有菌芝者”。宋代《耳雅翼》云：“芝，瑞草。一岁三华，无根而生”。《吴菌谱》载“出于树者为蕈，出于地者为菌”。^[76]

中国对于真菌的认识及相关文化主要为虫草、茯苓及灵芝。首先是虫草文化，根据史料，中国人民对虫草的认识过程可分为四个时代：第一个时代以原始的轮回崇拜为特色的崇拜时代。第二个时代是以本草记载和应用为特色的本草时代。第三个时代是以描述真菌学为特点的描述时代。第四个时代是以现代生物科学和技术为特色的分子时代。^[77]其次是茯苓文化，茯苓是传统中药“四君八珍”之一。中国最古老的医药典籍《神农本草经》把茯苓列入上品。明朝李时珍的《本草纲目》称茯苓“气味淡而渗，其性上行，生津液，开揍理，滋水源而下降，利小便，故张洁古谓其属阳，浮而生，言其性也”。中国古典名著《红楼梦》里有个因为丫鬟私赠茯苓霜引起一场风波的故事，这说明茯苓是一种珍贵的补益品。^[78]最后是灵芝文化，中国灵芝文化源远流长，其影响之广，体现于政治、医学、宗教、艺术等多个领域。^[79]正统观念里，灵芝的出现是天人交感下的祥瑞的具体体现，如《宋书·符瑞志》云“芝草，王者慈仁则生”，又云“芝英者，王者亲近耆老、养有道则生”。 然而，灵芝也并非总与祥瑞联系在一起。例如象征孝义的 “白芝”，有时也被认为和丧事相关。^[79]