竹荪

竹荪sūn（Dictyophora indusiata (Vent.) Desv.）又名长裙竹荪、网纱菌、面纱菌、仙人伞^[2][3]，为鬼笔科（Phallaceae）竹荪属（Dictyophora）一种真菌^[1][5]；在世界范围内，其广泛分布于英国、法国等国家，在中国分布于华南、西南及江苏、安徽等省区^[4][3]。生于或阔叶林下，枯枝落叶多、腐殖质的厚层土中，也兼生于腐木上^[3][6]。

竹荪的菌蕾球形至倒卵形，污白色，具包被，成熟时包被裂，柄伸长外露，包被遗留柄基部形成菌托；成熟的子实体高12~20厘米 ；菌托白色，位于菌柄基部，杯状，底部着生数根粗壮的索状菌丝；菌柄白色，中空，圆形，向上渐细，壁海绵状；菌盖钟形，具明显网格，顶端平，具穿孔，上有暗绿色、微臭的黏性孢体；菌裙白色，具多角形网眼；孢子光滑，椭圆形^[2][3]。

竹荪是中国西南地区一种食用菌类，在中国南北各大菜系中，几乎都有以竹荪为原料制作的名菜^[7]。其子实体富含蛋白质、脂质、碳水化合物和一些微量元素等多种营养成分。竹荪子实体可用于各种功能性食品、保健品和药品的研究与开发，拥有巨大商业潜力^[5]。此外，据《中药大辞典》记载，竹荪的子实体可入药，具有补气养阴、润肺止咳、清热利湿等功效，主要用于治疗肺虚热咳、喉炎、痢疾、白带、高血压病等病症^[3]。

竹荪最初由法国博物学家Étienne Pierre Ventenat于1798年描述^[8]，并于1801年由Christiaan Hendrik Persoon以该名称批准^[9]。这种真菌后来在1809年被尼凯斯·奥古斯特·德沃（Nicaise Auguste Desvaux）归入一个新属Dictyophora中；它当时被称为Dictyophora indusiata。克里斯蒂安·戈特弗里德·丹尼尔·尼斯·冯·埃森贝克（Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck）于1817年将该物种放在Hymenophalus，作为H.indusiatus。这两个属都被归为Phallus的同义词，该物种现在又以其原始名称而著名^{[8][9][10][11][12][13]}。

柯蒂斯·盖茨·劳埃德（Curtis Gates Lloyd）在1909年描述了罗切斯特伦斯（Rochesterensis）品种，最初是一个新物种Phallus rochesterensis。 它是在澳大利亚邱园发现的。1879年，文森佐·德·切萨蒂（Vincenzo de Cesati）报道了一种具有粉红色indusium的形式，称为Hymenophallus roseus，后来Yosio Kobayasi于1965年称为Dictyophora indusiata f.rosea；它与Phallus cinnabarinus同义，或Phallus indusiatus f.citrinus，于2008年作为一个独特的物种Phallus luteus正式转移到Phallus^{[14][15][16][17][18]}。

竹荪是具有大型子实体的高等担子菌，在分类学上隶属于真菌门(Eumycota)、担子菌纲(Basidiomycota)、 鬼笔目(Phallales)、 鬼笔科(Phallaceae)、竹荪属(Dictyophora)^[19]。世界上已报道的有11种，在中国分布的有7个种，中国贵州就有5个种^[7]；其主要食用品种为短裙竹荪（Dictyophora duplicata(Bosc)Fisch.）、长裙竹荪（D．indusiata(Vent.ex Pets.)Fisch.) 和红托竹荪(D．rubrovalvata Zang)等^[19]，而长裙竹荪就是全文所说的竹荪^[3]。

竹荪的具体拉丁语形容词 indusiatus，意为“穿着内衣”。以前的属名Dictyophora 源自古希腊语δίκτυον（diktyon，“net”）和φέρω（pherō，“承受”），因此 “结网”。竹荪根据其外观有许多常见名称，包括长网臭角、克里诺林臭角、新娘面纱真菌和面纱女士等。 日本名称Kinugasatake（衣笠茸或キヌガサタケ）源自 kinugasa这个词，指的是带有悬挂丝绸面纱的宽边帽，以隐藏 并保护 佩戴者的脸部。一个暗示其典型生长栖息地的中国通用名称是“竹蘑菇”（简体中文：竹荪；繁体中文： 竹蓀；拼音：zhúsūn）^{[11][20][21][22][23][24][25][26]}。

“竹荪”一名，始见于中国清代宫廷官员薛宝辰的《素食说略》。“荪”的本意是一种香草，又称为"荃"，薛氏以其命名，反映了这种食用菌气息清香、味道鲜美、质地脆嫩的特点；但是在薛氏命名之前，中国各地也有其他别名，如竹笙、竹参、竹花、竹松、竹茸、花网菇、仙人伞、僧笠草等，都从某一侧面反映了这种大型真菌的某些特点。^[7]

竹荪为一种隐花菌类，最早寄生在枯竹根部，其基部菌索与竹鞭和枯死竹根相连，形状略似网状干白蛇皮，具深绿色菌帽，雪白色圆柱状菌柄，粉红色蛋形菌托，菌柄顶端有一围洁白网状裙从菌盖向下铺开，使整个菌体显得格外美丽，加上其色彩鲜艳、稀有珍贵，被人们称为"雪裙仙子”“面纱女郎"等，自古就被列为"草八珍"之一^[27]。

竹荪并非中国独有，日本、英国、法国、菲律宾、墨西哥等国家也有，但其作为食用为中国最早^[28]。中国人民早在1400多年前对竹荪就开始认识并利用，唐代段成式所著的《酉阳杂俎zǔ》第十九卷中写道，"又梁简文延香园大同十年竹林吐一芝，长八寸头盖似鸡头实黑色其柄似藕柄内通干空……其似结网众目轻巧可爱其柄又得脱也，验仙书与威喜芝相类。"到了清朝，已成为宫庭御膳；1949年后亦作为高级名菜招待国宾。中国对竹荪的认识和利用，有文献记载的比其他国家要早1000多年。日本和欧洲，食用竹荪远晚于中国。1911年，中国四川生产竹荪被送到日本鉴定(日本也产竹荪)，对照后与中国相同，此后日本才开始食用^[19][28]。

竹荪虽在世界上分布广泛，但极为零星。传统上一直靠采集野生品入市，至20世纪80年代，因社会需求量日渐增大，而竹荪生长的自然环境日趋恶化，供需出现矛盾。1973年，中国云南省昭通地区外贸局李植森对人工栽培竹荪进行了开创性研究，此后相继有广东微生物研究所、贵州科学院生物研究所等对竹荪的室内外栽培进行了新的探索。中国的浙江农业大学、四川省农业科学院土肥所等单位，在菌丝压块栽培和室外栽培方面取得了突破性进展^[7]。

竹荪的菌蕾球形至倒卵形，污白色，具包被，成熟时包被裂，柄伸长外露，包被遗留柄基部形成菌托；成熟的子实体高12~20厘米 ；菌托白色，直径3~5.5厘米，位于菌柄基部，杯状，底部着生数根粗壮的索状菌丝；菌柄白色，中空，圆形，基部粗2~3厘米，向上渐细，壁海绵状；菌盖钟形，高宽各3~5厘米，厚0.1～0.3厘米，具明显网格，顶端平，具穿孔，上有暗绿色、微臭的黏性孢体；菌裙白色，从菌盖下垂达10厘米以上，具多角形网眼，直径0.5~1厘米；孢子光滑，椭圆形，(2.8~3.5)微米x (1.5~2.3)微米^[2][3]。

竹荪在世界范围内广泛分布于英国、法国、日本、印度、古巴、墨西哥、斯里兰卡、中国等国，在中国分布于华南、西南及江苏、安徽、江西、福建、台湾等省区^[4][3]。常生于竹林或阔叶林下，枯枝落叶多、腐殖质的厚层土中，也兼生于腐木上^[3][6]。

竹荪为一种腐生性菌类^[3]，在夏季、秋季单生或群生^[6]，其生长需要的营养主要来自其植物残体，菌丝生长的温度范围为15~33℃，最适温度为26~30℃；子实体形成的温度是22~32℃，最适温度为27~29℃。空气相对湿度在75％以下时，子实体生长缓慢；相对湿度在90％以上时，子实体生长速度加快，菌裙能达到最大的张开度。菌丝对光照不敏感，但在菌丝生长过程中有一定的抑制作用。凡有野生竹荪生长的林地，郁闭度在80％以上的各种竹林和常绿阔叶林均可用作栽培场。竹荪菌丝生长阶段要求培养料的pH为5.5~6.5，出菇阶段要求培养料pH为5~6^[2][3]。

竹荪含有麸fū质的菌帽会散发出难闻的气味，吸引各种昆虫通过食用竹荪后其肠道产出的排泄物帮助传播孢子，而不是粘附在身体上进行传播^[29][30]。竹荪的孢子在合适的条件下可形成菌丝，然后菌丝体不断吸取营养形成原基，一个多月后就可发育成菌蕾。菌蕾生长成一定大小的球形后，顶端部位会突出，然后菌柄迅速伸长，并将菌盖顶出。当菌柄生长到一定高度时，菌裙快速向下展开膨胀，形成成熟的竹荪子实体。竹荪在竹荪球时期已完全分化成子实体且可食用，在适当的情况下（例如高湿度、良好的通风等）可以迅速发育成熟。^[5]

竹荪自然接种栽培主要有孢子播种法、纯菌种栽培法、野生菌丝移植法等。孢子播种法主要是采集野生或人工栽培成熟的竹荪子实体，制成孢子悬液。采用条播或穴播将孢子悬浮液均匀地喷入小沟内（或培养料上），并用有机质覆盖；纯菌种栽培法是将培养好的纯菌种以条播、穴播或打扦qiān接入的方法栽培，主要有竹苑打扦接种法和开沟播种法；野生菌丝移植法是挖取长满竹荪菌丝的竹根和竹鞭等基质进行移植的一种方法，主要有基内菌丝扩大移植法和直接移裁法^[31]。

菌床栽培主要是以竹、木、钢筋等做成能以支持栽培用的培养料及其覆土的床架，在此床架上进行竹荪人工栽培的方法，其主要用于生料栽培和已培养好的菌种的直接压块栽培^[31]。

畦qí地（床）栽培是用于大规模商品生产的一种较为理想的栽培方式。一般为整好基土，去除石块、草根等杂物，挖土制合适深度和宽度的畦；畦床挖好后，需对畦底、畦旁及四周的排水沟进行消毒，再覆盖上一定厚度的松土，即可进行播种栽培^[31]。

竹荪可在林地栽培，也可在室外畦地栽培，同时还可在室内或地下防空洞进行栽培。林地栽培是模拟竹荪在自然环境生长的一种方法，即在培养料上接种人工培育的纯菌种或将野生菌丝移植在培养料上，在自然环境中加以管理，以获得良好收成；室外畦地栽培场选择海拔200-800米，以500-600米最适，潮湿遮荫、避风、略有坡度且杂菌少的场地；室内栽培时，应选择室内栽培通风换气便利，保温、保湿性能良好的菇房；防空洞栽培具有温度恒定、害虫少等优点，但应加强通风换气，应装通风设备^[31]。

室外栽培竹荪应注意调温调湿、防旱排涝、增湿供氧及控温保湿等。若气温过低，湿度过大，可用畦面覆盖薄膜；若遇渍涝季节，应加盖薄膜，并及时清沟排水，防畦底积水，更要严防雨水冲刷畦床；越冬时，应排水控湿，同时要增加覆盖物以保温，严防菌丝因积水受冻而缺氧死亡。室内栽培竹荪则应加强通风换气和避光，尤其是在高温季节，更需加强通风工作，以避免因高温高湿使菌丝生长和菌蕾发育受损。此外，在菌丝生长阶段和幼蕾出土前，需要注意避光^[31]。

竹荪的分离培养一般分为组织分离法和多孢子分离法。组织分离法通常选择个体大、无病虫害的菇蕾，采取无菌操作法，将其接种于斜面培养基上培养；一般4-5天后就开始萌发出菌丝。多孢子分离法中菇蕾选择标准与组织分离法相同，摘下近成熟而未裂开的菇蕾，置于无菌室内保湿培养，待子实体完全成熟时，采用无菌操作法，用接种针挑取少量孢子涂抹于斜面培养基上并培养^[32]。

竹荪常用的保藏方法主要为斜面低温保藏法和液体石蜡保藏法。斜面低温保藏法主要是将已培养好的试管斜面母种置于冰箱中低温保藏，每隔一定时间取出转管培养一次，待菌丝长满斜面后又继续进行低温保藏；液体石蜡保藏法则是将已培养好的试管斜面母种，在无菌室内注入灭过菌的液体石蜡即可^[32]。

竹荪上发生的病原性病害，主要有细菌、青霉、曲霉，酵母菌等，害虫主要为跳虫、白蚁、谷蛾、螨、红蜘蛛、线虫等，危害动物主要有恬蝙、蜗牛、蚯蚓及鼠类等。在竹荪制种和栽培期间，一般不使用化学药剂，而采取"预防为主，综合防治"的植保方针，主要措施为对菌种厂及其周围场所进行定期消毒，选择抗逆性强的优良菌种等；也可选择多菌灵、苯菌灵、托布津等药剂来防治^[31]。

竹荪是中国西南地区一种食用菌类，宜荤宜素，可用来烧、炒、焖、扒、酿、烩、涮乃至作汤等。在中国南北各大菜系中，几乎都有以竹荪为原料制作的名菜，如闽莱的竹荪响螺汤、粤菜的竹荪扒凤燕、港菜的春燕飞天窗、川菜的竹荪烩鸡片、桂菜的玻璃鸡片竹荪等；其不仅可作主菜用，如竹荪清汤、红焖竹荪等，还可与素菜搭配，如芥蓝穿竹荪、龙井竹荪汤、竹荪银耳、双菇竹荪等^[7][32]。竹荪子实体富含蛋白质、脂质、碳水化合物、苯丙氨酸等人体必需氨基酸及钾、钙、磷、锌、锰、硒xī等元素。同时，竹荪子实体的脂类物质含量很低，是一种低热量的食物。此外，子实体中还含有很多活性成分，如多糖、黄酮tóng类化合物和凝集素等，有良好的保健作用。^[5]

据《中药大辞典》记载，竹荪的子实体可入药，具有补气养阴、润肺止咳、清热利湿等功效，主要用于治疗肺虚热咳、喉炎、痢疾、白带、高血压病等病症。^[3]

-学名菌盖菌裙菌柄菌托分布竹荪^[32]Dictyophora indusiata (Vent.) Desv.微臭，组织白色白色，长10厘米以上白色，长12~20厘米灰白色子实体于夏秋季生长于竹林或其他林木地上，群生或单生。主要产于中国广东、广西、四川、浙江等地黄裙竹荪^[32][33]Phallus multicolor臭，组织桔黄色黄色，长6.5~7.5厘米白色至淡黄色，长10~17厘米淡紫色中国广东省鼎湖山阔叶林中短裙竹荪^[19][32]Edictyophora dupllcato(Bose.)Fiseh.)清香，组织白色白色，长4~7厘米白色，长12~20厘米粉红色至淡紫红色，受伤后变深紫红色子实体于夏秋季生长于竹林或阔叶林地上单生或群生。主要产于中国河北、黑龙江、江苏、浙江、四川等省区无裙竹荪^[32]Phallus impudicus臭，组织白色白色，长7~12厘米白色，长8~15厘米灰白色至灰褐色，有白色棘突形柔毛中国湖北省长阳县贺家坪乡竹林中红头竹荪Dictyophora rubrovalvata 臭，组织白色白色，长6.6厘米紫红色，长8~15厘米紫红色、网眼多角形主要分布于中国福建、广东、广西、四川、贵州、云南等省区

据《中药大辞典》中的药理记载，竹荪提取物对小鼠肉瘤S180的抑制率为60%；从竹荪中分离得1种甘露聚糖和2种水溶性葡聚糖，不仅可抑制小鼠移植的肉瘤S180，而且还可促进有丝分裂的作用，从竹荪提出了2种多糖（T-3-Ad和T-4-N）和1种结合多糖组分（T-2-A)，其具有明显的有丝分裂和集落刺激因子诱导功能。此外，竹荪在体外产生氧自由基的反应体系中，其多糖组分PS在较低浓度下（<200mg/L）具有清除氧自由基的作用，而在较高浓度下（>200mg/L）作用不明显，同时用荧光法研究了竹称多糖组分PS对人红细胞膜脂质过氧化的影响，结果表明竹称多糖能够抑制人红细胞膜的脂质过氧化^[3]。