干巴菌

干巴菌（学名：Thelephora ganbajun M. Zang）革菌科（Thelephoraceae）革菌属（Thelephora）真菌。^[3]中国特有种，主要分布于中国云南省，贵州西部及四川南部的局部地区有少量分布。生长于海拔800-2200米的云南松（Pinus yunnanensis）、思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）、云南油杉（Keteleeria evelyniana）及杉木（Cunninghamia lanceolata）构成的纯林中，或与壳斗科（Fagaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）等组成的针阔混交林下。^[2][4]

干巴菌子实体由许多片状结构组成，纤维状革质，幼时柔软，老后干韧。丛生，珊瑚状多次分枝。由基部较厚的干片向上依次裂成扇形以至帚状小分枝，灰白色或灰黑色。基部的干片无绒毛，具环纹，下端具根状菌丝束。枝片间互相于基部联结。担孢子多角形，壁上有刺突，内有油滴1枚。担子长棒形，挺直。囊状体长棒状或长腹鼓状。菌丝具锁状联合。^[2][5][6]

干巴菌味道鲜美，菌肉坚韧，纤维质细嫩，营养元素丰富。炒、炸、干煸、腌，荤、素皆可，是一种经济价值较高的野生食用菌。^[2][7]

干巴菌有一股酷似腌牛肉干的浓郁香味，云南人把腌牛肉干称为干巴，因而此菌得名干巴菌。此外，因干巴菌生长在松树下，也被称为松毛菌；又因簇生的子实体状如牛牙、绣球，也被称为牛牙齿菌、马齿菌、绣球菌等。^[3][1][2]

中国云南民间沿用的“干巴菌”在分类地位上长期较混乱，不同学者持不同的观点。干巴菌最早由严楚江先生定名为 Sparassis crispa (Wulf. ) Fr.（现称绣球菌）。1986年，臧穆先生通过镜检发现 S. crispa 的孢子呈椭圆形，壁光滑，而革菌属的干巴菌，因与松属植被形成外生菌根关系，多次培养未成功，且其孢子呈不规则多角形，壁具疣突，故将该种独立为新种 T. ganbajun。由于中国西南民间传统以干巴菌命名，故学名种加词以此音沿用。至此干巴菌的分类地位得到澄清。^[3][5]

广义上，“干巴菌”为属于革菌属的多种可食真菌的中国云南地方名称，市场上出售的“干巴菌”除占主导地位的干巴菌和莲座革菌（T. vialis）外，还有橙黄革菌（T. aurantiotincta）、淡褐革菌（T. fuscella）、日本革菌（T. japonica）和掌状革菌（T. palmate）。^[3]

干巴菌子实体的形态特殊，没有菌盖、菌褶和菌杆。由许多片状结构组成，高5-14厘米，宽4-14厘米，纤维状革质，幼时柔软，老后干韧。丛生，珊瑚状多次分枝。由基部较厚的干片向上依次裂成扇形以至帚状小分枝，灰白色或灰黑色。基部的干片高2-2.5厘米，粗2.5厘米，肉厚0.5-2厘米，无绒毛，具环纹，下端具根状菌丝束。

枝片间互相于基部联结。中部的枝片高2-5厘米，阔2.5-4.5厘米，肉厚0.2-0.4厘米。顶端的小枝片高3-9厘米，阔0.5-2厘米，多回分枝或双叉分枝。担孢子多角形，壁上有刺突，内有油滴1枚，非淀粉质。担子长棒形，挺直。囊状体长棒状或长腹鼓状。菌丝具锁状联合。^[2][5][6]

干巴菌通常与共生植物形成二叉分枝或单枝的菌根。菌丝不伸入根部细胞，具有菌套和哈氏网（向内生长的菌丝的网络，延伸宿主植物根内，穿过表皮和皮层），哈氏网这一特殊的网状结构，对于干巴菌的生长具有重要作用，为其与植物之间进行营养交换提供了重要场所。^[8]

干巴菌的主产地为中国云南昆明、玉溪、曲靖和楚雄，其次为云南思茅、丽江、保山和大理，在中国贵州西部及四川南部的局部地区有少量分布；其分布区纬度为22°N-27°N，经度为99°E-106°E，海拔为800-2200米。^[4]

干巴菌主要分布于云南松、思茅松、云南油杉及杉木构成的纯林中，或由其与壳斗科、杜鹃花科等组成的针阔混交林下；其中在幼龄至中龄级云南松林下最为常见，其次是思茅松林下，云南油杉林下相对较少。分布区内郁闭度为0.3-0.6，年降雨量为800-1100毫米，林间温度为19.5°C-25.0°C，地表温度为19.5°C-23.5°C。^[4]

干巴菌常生于母岩为紫色沙岩或玄武岩的疏松多孔、透气性良好的沉积岩类壤土和河流沉积物类粘土中，仅生长在表土下5-6厘米。菌丝最适生长温度为22°C-30°C，担孢子萌发最适温度为22°C-26°C，子实体形成温度为14°C-24°C；最适pH值为6.0-8.0，最适土壤湿度为60%左右，最适空气湿度80%-90%，菌丝生长阶段不需要光照，子实体生长阶段需要一定的光线。^[4]

干巴菌主要与松属植物形成非专一性但极其密切的外生菌根关系，并从共生植物中获取生长所需的碳源，同时促进植物吸收氮、磷等营养物质和水分，促进其生长。生长季节为6-10月。^[4][9]

干巴菌担孢子萌发后形成菌丝，菌丝侵染共生植物尚未木质化的营养根，在根部细胞的细胞壁之间延伸生长，依靠树木与地下菌丝体系分泌物互补的模式，产生分化子实体。子实体成熟后放射担孢子，繁衍后代。^[4][10][11]

由于干巴菌子实体结构特殊，常夹杂着大量杂质和杂菌，纯菌种很难获得；另一方面，菌根真菌营养方式复杂，脱离宿主植物难以独立生存。因此，干巴菌的人工栽培一直未见成功。^[3][11]

2002-2004年，中国云南省农科院研究人员发现，掘塘能明显增加珍稀野生菌干巴菌菌塘（长野生菌子实体的地方）的数量和产量，但无明显规律性。此后，云南科技工作者又做了很多探索，提出包括封山育菌、调整林地郁闭度和覆盖物厚度、合理采收、留种等保育促繁措施。^[3][9][12]

封山育菌即对适合长出干巴菌的森林进行封闭管理，改变郁闭度、调整覆盖物厚度等。经中国保山昌宁县研究人员研究发现，覆盖物厚度为2厘米-3厘米、林地郁闭度0.6、土壤厚度大、坡向在西北和东北面的环境条件下最适宜野生干巴菌的生长发育，获得的产量最高。^[4]

通过对干巴菌的生态环境进行掘塘或挖沟处理，可提高干巴菌的品质和产量，一般雨季进行处理。其次，可使干巴菌成为菌塘中的优势菌种，再给予其生长所需的营养元素进行促繁。例如，中国昆明市林业科学院研究所研究发明了野生菌促繁剂，制成胶囊后，在干巴菌出菇前1-3个月，将其点种在菌塘内或水溶解后洒在菌塘周边，能明显提高干巴菌的产量及品质。^[4]

干巴菌长到18天左右时采收，子实体品质好，且1年内同一个位置可采收3次左右。在干巴菌生长期间要及时清理枯枝落叶，否则枯枝落叶会隔断干巴菌的瓣片，影响干巴菌品质。注意不要采摘不成熟的干巴菌子实体，使子实体不能保留到放射孢子的阶段，正常生活史被切断。^[10]

干巴菌主要病害有粉红单端孢霉病和干巴菌生理性病害，主要虫害有云南土白蚁、黑翅土白蚁、长角跳虫等。防治病虫害的首要措施是实现野生菌林地专人管理，专人采摘，提高干巴菌品质，以提高抗病虫害能力。对于生理性病害，可采用遮阳方法减少干巴菌畸形病害的发生，即在子实体露出地面时，采伐小枝条放在菌塘上方遮阳，注意不要碰伤子实体。^[10][13]

干巴菌味道鲜美，菌肉坚韧，纤维质细嫩，营养元素丰富，其中，蛋白质、脂肪、灰分、总糖等营养成分含量较高，富含17种氨基酸，人体必需氨基酸8种，谷氨酸含量占总氨基酸含量的18.2%。干巴菌还富含维生素E、维生素B1和B2；铜、铁、锌、锰、钾、磷、钠、硒xī、镁等矿物质元素含量也较高，其中鲜干巴菌硒的含量明显高于谷物、果蔬及其他食用菌。干巴菌炒、炸、干煸、腌，荤、素皆可，还可加工成罐头，在中国云南常有多种干巴菌罐头出售。^[2][7]

干巴菌是中国云南野生菌市场的主要品种，2005年，年产量就已经达到3000吨左右，产值达2亿元人民币，且价格逐年递增，市场需求稳步上升。此外，干巴菌含多苯乙酰化联三苯类化合物和数量种类众多的挥发油成分，其中有机酸类数量最多，具有广阔的市场前景和开发价值。^[7][9]

干巴菌子实体常夹杂着大量杂质和杂菌，分离过程中污染严重。1997年，杨大智的研究显示干巴菌主要伴生真菌为毛霉、赤霉、交链孢霉、拟盘多毛孢霉、肠藓孢霉和双足孢霉。2018年，王冉和于富强采用平板分离法从干巴菌子实体内分离获得282株细菌和114株真菌。^[4][14]

据研究，干巴菌具有较强的吸收锌元素的能力，能够将环境中无机锌转化为细胞内生物有机锌，以富锌多糖的形式分室储存在干巴菌小囊泡中。^[4]

干巴菌具有独特的鲜香味，叶肖辰皓等研究发现，干巴菌的主要挥发性化学成分是二甲基二硫醚、1R-α-蒎烯、1-十一烯，这三种化合物均具有特殊的香气，可以推测其是影响干巴菌风味的关键挥发性化学成分。^[3][4]

干巴菌的味道独特，汪曾祺先生曾在《菌小谱》中称它是“所有菌子中味道最深刻、样子最难看的”，而且“入口细嚼，半天说不出话来”。关于干巴菌的味道如何深刻，老先生写道，它“虽为菌，但又陈年宣威火腿香、宁波油浸白鱼鲞xiǎng鱼香味、苏州风鸡香味、南京鸭胗肝香味。”如此看来，干巴菌的香味可谓集天下中华美食之精华于一身，而且还散发着“松毛的清香气味”。^[15]