鹿科

哺乳纲偶蹄目下的一科

鹿科

鹿科(学名:Cervidae),属于脊索动物门哺乳纲偶蹄目的一个科,[0]由19世纪德国生物学家乔治·奥古斯特·戈德法斯(Goldfuss)在1820年命名。[0][1]鹿科动物起源于4000万年前,祖先为古鼷鹿(Archaeomergx)。[19]鹿科物种较多,根据《生物物种名录》(COL)2024年标准,将鹿科下分为3亚科,19属,51种,[0]常见的梅花鹿、驯鹿等都属于鹿科动物。[20][21]长颈鹿虽然名字里有个“鹿”,但它却不属于鹿科,而是属于长颈鹿科,[22]麝科动物和鹿科很相似,但不属于同一科。[23]全球除澳大利亚、南极洲和非洲大部分地区外都有鹿科动物分布,它们主要栖息在森林、湿地、草原等地区,[10]该科动物大部分夜间活动,行动敏捷,善于奔跑,以植物为食。该科动物体型差异较大,最小的鹿科动物小麂(Muntiacus reevesi)体长0.7~1.13米,体重10~28千克,[5]最大的鹿科动物欧亚驼鹿(Alces alces)体长约2米~2.6米,重约200~300千克。[6][7]鹿科物种头部和身躯较长,耳朵直立,可以转动,除獐等物种无角而驯鹿雌雄都有角以外,其余种类雄性都有实角,一般每年脱换,四肢细长,主蹄大,侧蹄小且不着地,尾巴很短。[9]

鹿科(学名:Cervidae),属于脊索动物门哺乳纲偶蹄目的一个科,[1]由19世纪德国生物学家乔治·奥古斯特·戈德法斯(Goldfuss)在1820年命名。[1][2]鹿科动物起源于4000万年前,祖先为古鹿(Archaeomergx)。[20]鹿科物种较多,根据《生物物种名录》(COL)2024年标准,将鹿科下分为3亚科,19属,51种,[1]常见的梅花鹿驯鹿等都属于鹿科动物。[21][22]长颈鹿虽然名字里有个“鹿”,但它却不属于鹿科,而是属于长颈鹿科[23]麝科动物和鹿科很相似,但不属于同一科。[24]

全球除澳大利亚、南极洲和非洲大部分地区外都有鹿科动物分布,它们主要栖息在森林、湿地、草原等地区,[11]该科动物大部分夜间活动,行动敏捷,善于奔跑,以植物为食。该科动物体型差异较大,最小的鹿科动物小麂(Muntiacus reevesi)体长0.7~1.13米,体重10~28千克[6]最大的鹿科动物欧亚驼鹿(Alces alces)体长约2米~2.6米,重约200~300千克。[7][8]鹿科物种头部和身躯较长,耳朵直立,可以转动,除獐等物种无角而驯鹿雌雄都有角以外,其余种类雄性都有实角,一般每年脱换,四肢细长,主蹄大,侧蹄小且不着地,尾巴很短。[10]

在人类社会中,鹿科动物具有食用、制衣、药用等多种价值,由于过度捕杀和栖息地丧失,部分鹿科动物濒临灭绝。[25]2021年,鹿科中15个物种被中国《国家重点保护野生动物名录》收录,其中9种被列为一级,6种被列为二级。[4]截止2023年,鹿科中56个物种被纳入IUCN,其中灭绝(EX)和野外灭绝(EW)各1种,2种极危(CR),6种濒危(EN),16种易危(VU)。[3]

起源

鹿科动物起源于4000万年前的渐新世,祖先为古鼷鹿(Archaeomergx),[20][26]古鼷鹿体型较小,四肢较长,背部弓形弯曲,不长角,前臼齿很长,接近于普通的三尖齿,没有月形皱纹,内齿带发育。上犬齿发达成獠牙,附肢很长,脚上的4根长骨(掌骨、骨)是分开的,并以中间两趾为主,眼孔后以骨桥封闭。[26]

古鼷鹿
古鼷鹿

上新世时,叉角鹿属(Dicrocerus)出现,它们有很多结构特点和鹿类相似,到了上新世晚期,叉角鹿属广泛分布在欧洲和亚洲中部地带,因此它们被认为是现代鹿科进化枝的祖先。而麝的古代化石种Dremotherivun和Palaeomryz则被认为是现代鹿亚科和空齿鹿亚科的两个进化支祖先。[26]

狍属(Capreolus)在恭兹-民德间冰期就形成了与现代狍完全相似的物种,这时期空齿鹿亚科和鹿亚科的其他鹿种已在美洲独立发展起来,因此狍与空齿鹿亚科的最早分化在鹿科进化初期,即上新世[26]

Machooromcryz进化枝在北美洲独立发展,于中新世和上新世完成分化,逐渐完成了从无角到有角的过程。在更新世晚期出现一种Morenclaphus,该属出土的的化石具有和驯鹿相似的特征,而欧、亚都没有这种化石,因此可以推论,驯鹿是北美洲起源的最大鹿种。[26]

在上新世晚期和更新世,古代斑鹿属和Rusa亚属发生了很大变化,产生了斑鹿、Rusa、鹿属(Ceruus)和Przcuvlskia等种类,在印度发现了这些物种的化石,在这些化石中发现其具有鬣鹿、泽鹿和黑鹿的某些特征,而古鹿属(Cruus)的化石具有现代梅花鹿的某些特征。[26]

马鹿起源于更新世的古马鹿(Erruselaphus ameiguds),而在里斯-武木间冰期,在欧、亚、美洲出现马鹿的各个亚种,其中中亚马鹿(Cervus hanglu)和蒙古马鹿在形态上最接近。[26]古生物学家认为,中亚马鹿的另一枝亚种C.e.attimis的祖先是蒙古马鹿。现代染色体分析证明,梅花鹿比马鹿古老,梅花鹿和东北马鹿的Ag-NoRS数目和位点是一致的,C带G带型也相似,说明东北马鹿的祖先可能是梅花鹿。[28]

演化

在距今大约500万年前的中新世和上新世初期欧亚大陆广泛分布着三趾马动物群时的鹿,即Ceruritus,它们已经有很细的角,牙齿也有较高级的构造,前臼齿的齿化和四肢构造表明它们适于生活在比较湿的森林草原区及沿岸地区。渐新世时在北美洲发展了傍枝,并演化出一些头上有角的原角鹿(Protoceras)、并角鹿(Syndyoceras)和奇角鹿(Synthetoceras)。原角鹿头上有6只角;并角鹿在眼上方长一对角,鼻上有两只长有分杈的角;奇角鹿眼上方角长而后伸,鼻上有一根顶部分杈的“丫”形角,这种角并不脱换。[26]

鹿类在新生代中后期不断演化,除身体增大外,显著特征是雄鹿头上长有各种形状的骨质角,而且一年更换脱落一次,并随年龄的增长角的分枝逐年复杂化,不同的鹿角分枝也不同。[26]起初鹿角很小,随着物种进化、演替,鹿角也随着鹿体型的不断增大而变长变大。[29]现生獐(Hydropotes inermis)虽然无角,但在其大型化过程中有角,只是在小型化时期失去了角,从角的有无来看,獐比麝进步,而和鹿则是进化程度较高的。[30]

命名

鹿科动物的拉丁学名Cervidae由19世纪德国生物学家乔治·奥古斯特·戈德法斯(Goldfuss)在1820年命名。[1][2]其中文名命名历史悠久,在商代甲骨文中就有大量“鹿”字出现,证明3000多年前的古人已经用“鹿”来称呼这些物种。[31]鹿科的英文名“Deer”来源于古英语中的“deor”意为“野兽,任何野生的四足动物”,后经演化为“Deer”。[32]

商代甲骨文中的“鹿”字
商代甲骨文中的“鹿”字

分类争议

鹿科物种分类的最大争议就是麝属(Moschus)的归属问题,1758年,卡尔·冯·林奈(Carl von Linné)将采自中蒙边境萨彦岭的麝命名为原麝(Moschus moschiferus)建立鹿科麝属,麝属属于鹿科还是麝科(Moschidae)的问题便引起了争议。[33]

早在1893年,德国古生物学家和地质学家齐特尔(Zittel)提出了麝亚科的概念。1945年,美国古生物学家乔治·盖洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)再次提出了麝为鹿科的麝亚科[33],将鹿科分为麝亚科(Moschinae)、獐亚科(Hydropotinae)、麂亚科(Muntiacinae)、鹿亚科(Cervinae)、空齿鹿亚科(Odocoileinae)等5个亚科,认为麝是鹿科动物中较为原始的种类[33]郑作新在《脊椎动物分类学》中将麝类列为反刍亚目(Ruminantia)中鹿科的麝亚科。[33]

另一个观点则认为麝为独立的科——麝科(Moschidae),因为麝属动物缺少许多现存鹿科动物所具有的特征。比如,大多麝属动物雌雄两性都没有鹿角[34]。它们的泪腺管只有一个开口,而鹿科动物有两个。麝属的妊娠期较短,通常为5个月,而鹿科动物的妊娠期通常约为10个月[34]。此外,麝类有胆囊,而鹿科动物没有[34]

随着分子生物学的发展,研究者们对麝、獐、鹿、麂的mtDNA进行了分析后认为,麝与獐、鹿、麂之间的差异超过了亚科间的范围,而獐、鹿、麂的平均序列差异在亚科间的变化范围内,麝科与鹿科的分歧时间是在500~600万年间,所以,麝科作为独立的科已普遍被学者认可。[35]

分类

根据《生物物种名录》(COL)2024年标准,将鹿科下分为3亚科,19属,51种,具体信息见下表。

亚科
空齿鹿亚科驼鹿属(Alces)欧亚驼鹿、北美驼鹿(Alces americanus)
南美泽鹿属(Blastocerus)南美泽鹿(Blastocerus dichotomus)
狍属西方狍(Capreolus capreolus)、狍(Capreolus pygargus)
马驼鹿属(Hippocamelus)秘鲁马驼鹿(Hippocamelus antisensis)、智利马驼鹿(Hippocamelus bisulcus)
短角鹿属(Mazama)赤短角鹿( Mazama americana)、矮红短角鹿(Mazama bororo)、小灰短角鹿(Mazama bororo)、秘鲁倭短角鹿(Mazama chunyi)、灰短角鹿(Mazama gouazoubira)、倭短角鹿(Mazama nana)、尤卡坦短角鹿(Mazama pandora)、小红短角鹿(Mazama rufina)、中美洲短角鹿(Mazama temama)
空齿鹿属(Odocoileus)骡鹿(Odocoileus hemionus)、白尾鹿(Odocoileus virginianus)
草原鹿属(Ozotoceros)草原鹿(Ozotoceros bezoarticus)、
普度鹿属(Pudu)北方普度鹿(Pudu mephistophiles)、智利巴鹿(Pudu puda)
驯鹿属(Rangifer)驯鹿(Rangifer tarandus)
鹿亚科豚鹿属(Axis)斑鹿(Axis axis)、卡岛豚鹿(Axis calamianensis)、巴岛豚鹿(Axis kuhlii)、豚鹿(Axis porcinus)
鹿属(Cervus)欧洲马鹿(Cervus elaphus)、梅花鹿(Cervus nippon)
tiān鹿属(Dama)黇鹿(Dama dama)
毛冠鹿属(Elaphodus Milne)毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)
麋鹿属(Elaphurus Milne)麋鹿(Elaphurus Milne)
麂属(Muntiacus)婆罗洲黄麂(Muntiacus atherodes)、黑麂(Muntiacus crinifrons)、菲氏麂(Muntiacus feae)、贡山麂(Muntiacus gongshanensis)、赤麂(Muntiacus muntjak)、朴氏麂(Muntiacus puhoatensis)、叶麂(Muntiacus putaoensis)、小麂(Muntiacus reevesi)、罗氏麂(Muntiacus rooseveltorum)、长山麂(Muntiacus truongsonensis)、越南大麂(Muntiacus vuquangensis)
白唇鹿属(Przewalskium)白唇鹿(Przewalskium albirostre)
泽鹿属(Rucervus)泽鹿(Rucervus duvaucelii)、坡鹿(Rucervus eldii)
水鹿属(Rusa)菲律宾水鹿(Rusa alfredi)、菲律宾棕鹿(Rusa marianna)、liè鹿(Rusa timorensis)、水鹿(Rusa unicolor)
獐亚科獐属(Hydropotes)獐(Hydropotes inermis)

参考资料[1]

整体体型

鹿科动物物种较多,因此体型差异较大,最小的鹿科动物是小麂,成年小麂肩高仅半米左右,体长0.7~1.13米,体重10~28千克,头长70~80厘米,尾长8.6~13厘米。[6]最大的鹿科动物是欧亚驼鹿,[36]其肩高约1.7米~2米,体长约2米~2.6米,尾长约0.1米,[7]成年雄性欧亚驼鹿重约200千克~300千克。[8]

外部形态

鹿科动物身体修长,四肢纤细,体毛粗,多为棕色或褐色,无针毛、绒毛之分,毛的髓腔大,部分物种如梅花鹿斑鹿等有花纹或斑点。[10][38]

该科动物大多头部较长,耳朵直立,可以转动,眼窝凹陷,有眶前腺,[10]鹿的眶下腺位于眼角前下方靠近鼻翼两侧凹陷部,呈裂缝状,较发达,其分泌物最初为油状液体,有特殊气味,以后变成固状物,起标记作用。[9]鹿科动物会通过腺体进行标记,交配季节的雄性会用蹄子刨地留下记号,并咀嚼标记上方的树枝,摩擦腺体分泌物。[25]

除獐等物种无角而驯鹿雌雄都有角以外,其余种类雄性都有实角。[10]鹿角由角柄(从额骨上长出,由皮肤包着)、角盘和角冠(角枝)组成,麂属物种角柄很长,[39]其余物种角柄很短。正在生长的角枝,表面被有一层长满茸毛的皮肤,茸毛与体毛不同,既短而细,且没有竖毛肌,但富有皮脂腺,所以茸角表面具有光泽。带茸毛的嫩角即茸角可加工成鹿茸,茸角真皮内是皮质层,由骨膜以及将来发育成鹿角坚硬表皮的骨密质部分组成,鹿角的主体是髓质层,将来发育成鹿角的松质。除皮层外,正在生长的髓质层软骨中也含有大量血管。鹿角生长十分迅速,一般在2~3个月长成,以后渐渐骨化。通向鹿茸的血管在角柄和角盘连接处逐渐中断,之后茸皮开始萎缩、干燥,最后磨损脱落,仅保留磨光的骨质角,不久连角盘一起脱落,再长出茸角。[40]

解剖特征

消化器官

成年鹿科动物有34枚牙齿,齿式为:(0/4)(1/0)(3/3)(3/3)。[9]它们上颌都没有门齿,大齿退化消失或发展成獠牙状,臼齿属月型齿,前臼齿有2个齿突,臼齿则有4个。下颌有门齿,而犬齿成门齿状。[10]麂属物种雌雄都有细长的犬齿,突出在上唇下方,长度约几厘米,[41]獐属物种雄性上犬齿发达,突出口外成獠牙,犬齿从上颚突出,最长可达52毫米。[42]

长有獠牙的獐
长有獠牙的獐

鹿的胃很发达,由瘤胃、网胃、瓣胃皱胃组成,约占腹腔的3/4。其中,瘤胃是4个胃中最大的1个几乎占据整个左腹部。成年梅花鹿瘤胃容积9~10升,马鹿为20~30升。网胃呈梨状是4个胃中最小的1个,胃壁有许多片状皱褶形成的多角形小窝。瓣胃比网胃略大,基本呈球状,胃壁上有许多长短不等的叶状突起形成瓣叶。皱胃比瓣胃略大,呈弯曲的梨状,前部由食管沟与瘤胃相通,后部由幽门通向十二指肠,皱胃是4个胃中唯一有腺体的胃,在胃底部有胃底腺,呈暗红色,在幽门部有幽门腺,具有消化能力,所以又叫真胃。[9][25]鹿肝分左、中、右叶,没有胆囊[9]

运动器官

鹿科动物的四肢的管状骨很长,主蹄大,侧蹄小且不着地,肌腱发达,因此这些动物奔跑迅速,弹跳力强。鹿蹄的附趾能扩大趾前端的着地面积,从而使鹿可能容易地通过沼泽地和深雪。[10][9]

分布

全球除澳大利亚、南极洲和非洲大部分地区外都有鹿科动物的原生种分布,美洲、欧洲亚洲和非洲西北部的大部分地区的鹿科动物都是本地种,[25]驯鹿是环北极动物,[44]广泛分布在美国西北部、阿拉斯加加拿大格陵兰岛挪威芬兰俄罗斯和蒙古的北极周围纬度50至81度之间。[14]

鹿科动物中獐只分布于浙江江苏、安徽、湖北和江西五个长江中下游省份以及朝鲜半岛;[45]麂属动物中小麂黑麂贡山麂为中国特有种[46]西藏马鹿现主要分布在中国西藏山南地区的桑日县一带,中国的自然保护区是其主要分布区,是中国特有的物种。[47]

栖息环境

鹿科物种栖息环境较为广泛,栖息于落叶林、湿地、草原、干旱灌木林、雨林中,特别适合于北方和高山生态系统。许多物种特别喜欢森林-草原交错带,并且能够居住在各种城市和郊区环境中。[11][25]

觅食习性

该科物种为植食动物,它们的食谱丰富,如禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、棕榈科(Palmae)、豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、使君子科(Combretaceae)、沙棘科(Rhamnaceae)、腰果科(Anacardiae)、桑科(Moraceae)、锦葵科(Malvaceae)和椴树科(Tiliaceae),它们食用这些植物的根、茎、叶、花、果实(水果、谷物和坚果)、树皮和树枝,[12] 驯鹿有时会以动物为食,如旅鼠、鱼和鸟蛋[13]

鹿的唇、舌比较灵活,采食时不像牛那样用舌将食物卷入口中,而是用唇采食,下门齿与上颚齿板将食物切断,简单的咀嚼后吞咽。[9]鹿科动物和其他偶蹄目不同,更喜欢吃一些易于消化的食物,[25][48]也会舔shì矿物来补充钠元素,如驼鹿梅花鹿等。[49][50]

日节律

鹿科动物中有些物种昼伏夜出,有些物种夜伏昼出,也有部分物种在晨昏时活动,麂属动物白天和夜间都可能活跃,在黄昏时活动更多;[41]獐主要在傍晚及夜间活动,白天活动时间较少;[51]狍是夜行性动物,大部分的活动时间都在觅食,它们平均每天进食七次,与休息时间交替进行;[52]驼鹿一天中有约6小时~8小时的活动时间,[53]早上、晚上及夜间活动频繁。[37][36]西伯利亚的驼鹿在黎明前开始活动,早晨采食,中午休息,下午再采食;晨昏和午夜是梅花鹿活动的高峰期,白昼活动强度较低,以休息反刍为主,平均每天约有一半的时间在活动。[54][53]

季节律

很多鹿科动物会随着季节和环境变化进行迁徙,如狍在夏季是独居的,但在冬季会形成多达20-30只混合群体进行迁徙,[55]而在少雪的地区,它们一般不会迁徙;[56]从3月开始,驼鹿开始运动到较低的湿地中采食植被,并持续约1个月-2个月;夏季,雄性驼鹿首先离开并赴往海拔约1000米-1200米的较高海拔的地区,夏季气温高,多利用山沟、河谷的密林或水体避暑,[37][36][57]从10月开始的秋季,驼鹿向海拔约300米-500米的低海拔山脚地区运动,到11月,驼鹿运动到海拔约500米-700米的半山腰处;[53]梅花鹿冬季多在山地少雪处活动,夏季则活动于密林中。[54]

集群行为

鹿科动物大部分物种都是群居动物,有些物种群栖性较差,有些物种中的雄性不结群,如驼鹿一般单独生活,也可结群生活,但群栖性很差,在秋季,即发情的季节结群,[8][7][53]如獐一般是独居生活的动物,但在不同季节存在组群现象,较常见的是雄雌成对的交配群,有时也可见到1只雄性、2~6只雌性的两性混合群,或是2~7只雌性组成的全雌群;[42]狍在季节性迁徙期间,团体规模可达到500只;[55]麂属动物会形成4~5只的小群。[58]

攻击和防御行为

几乎所有的鹿科动物性格都比较温顺,只有在繁殖期才会发动攻击,鹿科的雄性动物大多使用自己的双角撞向敌人,还伴有撕咬、踢踹等攻击方式,獐等无角的鹿科动物会使用自己的獠牙攻击敌人。[25][42]驼鹿遇到狼群时会返回密林中,以树木保护自己相对脆弱的下腹部和后臀部免受狼群攻击,并通过用前腿猛击或用后腿踢狼从而对狼做出反击,这种反击足以杀死狼。[49]白唇鹿雄性个体在相互攻击对方时,常可见到它们用前蹄踢打对方或撕咬对方。[59]麂属动物打斗前,两只雄性相距2米以上的距离站立,抬起头部,打开眶前腺,尾巴向上和向侧面勾起,磨牙发出咔哒声。这时,处于劣势的雄性可能撤退。若双方都不想撤退,则向对手猛冲开始打斗。打斗时它们将对手往后推,扭动对方的脖子,试图让其失去平衡,若一方失衡倒下,另一方就用犬齿攻击对方的颈部,这类攻击进行两三次后,落败者会逃跑。[41]

除了攻击之外,鹿科动物由于性格敏感、胆小,遇到敌害大多选择逃跑,有些社群习性较强的物种的首领会在敌害入侵时发出警报,如梅花鹿遇到险情时,雌性头鹿多先小跑几步,然后停下以观其变,有时这一行为会重复几次,群内的其它鹿闻到跑动声,则会很快跟上来,因此头鹿的这种小步踏跑行为可视为一种报警信号。占有领域的雄性发现有外来同类竞争对手及其它物种干扰时,常发出警戒叫声,有一定威慑作用,有时伴随驱赶动作。[60]

鹿科动物水性很好,如獐可以在岛屿直接泅渡到另一个岛屿从而躲避敌人;[10]驼鹿可潜入水中,并在水下停留约1分钟。[49]

领地行为

鹿科物种大多具有领地意识,如驼鹿有特定的家域范围,从约4平方千米-260平方千米不等;[37]麂属动物每个个体占有一片领地,多在领地核心区域活动,它们领地意识并不强,不同个体之间有领地重叠现象。[41]

交流行为

所有鹿科动物都要依赖视觉、嗅觉和听觉进行交流,有时还会整合各种信号以强化反应。[61]

标记

鹿科动物也会通过腺体进行标记,交配季节的雄性会用蹄子刨地留下记号,并咀嚼标记上方的树枝,摩擦腺体分泌物,有些物种的雄性还会在标记区域排尿,射精或排便。[25]麂属动物从眶下腺分泌信息素,用蹄子刮擦地面,并用牙齿和鹿角刮擦树皮来标记它们的领地范围。[41]梅花鹿还可通过触摸和释放化学气体来传达有关生殖情况和领土边界的信息。雄性会用前足在地上挖出沟槽,在其中排尿,或用鹿角敲打地面发出声音,以此宣告领地边界。[62]狍在尿液、粪便和唾液中释放的化学物质可以被同类检测到,并作为领土边界的指标,或作为其他同类遵循的气味轨迹,成年雌性与其幼狍之间和交配期间触觉交流很常见。[52]

声音

与其他哺乳动物类似,鹿科动物发声的主要意义包括社会交流及竞争、母子互动、警戒和繁殖等,典型鸣叫类型有发情鸣叫、警戒鸣叫、交流鸣叫和求救鸣叫。发情鸣叫是鹿科动物性成熟个体展示发情状态而发出的特定鸣叫声,主要用来吸引异性或激发配偶同步发情,以达到交配为目的。鹿科动物在遇到潜在危险或竞争者时会发出大声的警戒鸣叫,起到反捕食或保卫繁殖领域的作用。交流鸣叫在社会性动物中比较普遍,不同交配制度以及不同年龄性别的鹿类在视觉交流受阻时,或者为了表达某种情绪时,都会通过声音交流来维持彼此间的互动。鹿科动物在遭受极大痛苦,如被捕食者攻击或者受伤严重时会发出求救鸣叫发声时嘴部张大,声音持久、响亮、尖锐,传播距离很远。[61]

发情阶段

鹿科动物的繁殖期有两种,一些物种有固定的繁殖季节,如雌性狍发情发生在8月和9月,交配期结束一般是在10~12月;[56][53]驼鹿每年8月下旬开始进入发情期,9月为发情期高峰;[8]獐于11月至次年1月发情交配,高峰期为12月;[63]梅花鹿发情期多为秋季;[62]驯鹿的交配在9月初到11月末之间。[64]

有一些物种繁殖季节不固定,如麂属动物没有固定的交配季节。雌性发情周期为14-21天,每次发情持续约2天;[41]麋鹿发情期从5月底或6月初开始,至9月初结束,并且存在二次发情期。[65][66]

交配制度

根据交配制度,可将鹿科动物分为2种类群:一种为独居鹿类,一般为一夫一妻制或存在轻微的一夫多妻现象,通常具有领域性,如白尾鹿、赤麂,狍等;另一种为一夫多妻的群居鹿类,通常一只雄鹿会占有一个“后宫群”,有后宫防御现象,如黇鹿马鹿、麋鹿等,但是婚配制度作为进化稳定策略,在鹿类中并非一成不变,而是具有可塑性。[60]

争夺配偶

大部分雄性鹿科动物在交配前会进行激烈的战斗,如雄性驼鹿在发情期遇到其他雄鹿时,会发生争斗,争斗通常不太剧烈,但如果双方都较强壮,通常会导致其中一方死亡。[53]

交配行为

鹿科动物在发情期表现大多以排尿、鸣叫、泥浴、喷气、追逐等行为为主,如雄性驼鹿在发情期异常兴奋,毛被蓬松,角膜充血,阴茎常常勃起并不断收缩,在晨昏时发出类似牛的“哞哞”声吼叫并不断在树干上蹭角,用蹄子刨地,嗅觉格外灵敏,能在3000米外依据气味追踪雌性驼鹿,[8]不断追逐雌性驼鹿,或者用前腿刨开一个坑,在坑里撒尿,让混着尿液的泥土溅到颌囊上,使用尿液的味道吸引雌性。雌性驼鹿进入发情期时,阴门稍肿,不时翘尾排粪便,量少而频繁,进入发情期时离开和抛弃自己的幼仔,追随在雄性驼鹿后,发出较低沉的“哞哞”声和鼾声叫声吸引雄性。[49][53]

雄性狍子发情后攻击性和领土性增加,通过使用鹿角在物体上留下标记来标记自己的领地,通过头部腺体的分泌物或后腿上尿液和油的混合物来留下气味进行标记。交配期雄性狍子会绕圈追逐雌性,还会积极保卫领地,因为质量更高的领地更容易吸引多的雌性群体。[52]

在交配期间,大部分雄性鹿科物种会与多个雌性进行交配,如驯鹿群中占统领地位的雄性交配完后,便会寻找下一个处于发情期的雌性,而雌性在交配选择时也会避免与社会等级低的雄性交配,[67]占统领地位的雄性驯鹿在一次发情中可以与15~20只雌鹿交配。[64]

妊娠分娩

鹿科物种妊娠期较长,除狍类之外几乎全是一胎一仔,少数双胞胎,如驯鹿妊娠期一般为221~237天,[13]通常驯鹿只生一只幼崽;[14]雌性毛冠鹿妊娠期约为6个月,每次一窝产1~2只幼鹿;[15][16]狍妊娠期为6-10个月,幼崽在10-12月出生,[55]狍通常会产下两只幼狍,很少会出现一只或三只的情况;[56]雌性驼鹿的妊娠期约8个月,春末夏初产仔,[7]每胎1仔-2仔;[8]梅花鹿雌性的孕期约30周,秋季交配怀孕后,通常在第二年的4月和5月分娩。[62]

幼崽发育

幼体的鹿科动物发育程度极高,刚出生时就可以睁开眼睛,且肢体功能完善,可在短时间内学会奔跑并融入群体,如麋鹿幼崽出生15-45分钟后就会站立;30-90分钟后,即可吮吸初乳。幼体麋鹿出生后的1-3天会长时间卧伏,第3-6天便会跟随其母亲在群体中进行活动,但仍出现卧伏的现象,第7天便出现觅食行为,两周之后便可以食用草;[68]欧洲马鹿新生儿体重一般为母亲体重的8.0~8.8%,幼崽刚出生没多久就能站立,会跟随着雌性3天。在出生4周后可以食草;[69][70]獐幼崽体毛很快干燥,十多分钟后便能站立和行走,在一小时内便能吃奶。当乳房发涨时,雌獐便走近幼獐,舔舐其毛和肛区,进行哺乳。若幼獐饥饿,也会主动寻找雌獐,或发出吱吱叫声,吸引雌獐注意。[71]

养殖历史和现状

人类养鹿的历史很长,挪威最北部阿尔塔的石刻以描绘畜栏内的驯鹿,约有5000年历史,这是世界上已知最古老的围栏用来限制驯鹿的图像之一。[72]在中国,早在清康熙年间梅花鹿已作为重要贡品向朝廷交纳。[73]

阿尔塔石刻中的鹿和畜栏
阿尔塔石刻中的鹿和畜栏

现代养鹿业在世界范围是一门新生事业。上世纪50年代初,中国建立了以鹿茸为主产品的养鹿业,是世界最早的;西方国家在 70~80年代才建立养鹿业,最初完全为肉用开发。1987年国际鹿茸市场形成后,中国鹿茸独步市场成为先驱,引起西方国家养鹿业开始转向于取茸加盟。[74]

养鹿业发展较快的国家有新西兰俄罗斯加拿大、中国、美国澳大利亚、哈萨克斯坦、瑞典芬兰英国朝鲜韩国等,其中新西兰、俄罗斯、加拿大和中国是养鹿产品出口大国。全世界饲养开发利用鹿的品种(系)为:梅花鹿、马鹿、赤鹿和白唇鹿等,饲养量达500~800万只,饲养方式有放养、圈养或放养与圈养结合等,年产鹿茸30万~35万千克鹿肉1735万~2060万千克。[75]

主要品种

梅花鹿和马鹿是人类饲养最多的鹿科物种,[75]中国饲养的梅花鹿鹿种主要来源于东北地区的野生东北梅花鹿,经过人工选育梅花鹿品种主要有8种,分别是双阳梅花鹿西丰梅花鹿、敖东梅花鹿、四平梅花鹿、东丰梅花鹿、兴凯湖梅花鹿、东大梅花鹿、长白山梅花鹿。[76]其余主要是东北马鹿天山马鹿、阿勒(尔)泰马鹿、甘肃马鹿(青海马鹿)、水鹿、白唇鹿、驯鹿坡鹿及麇鹿等10 余种。[77]

养殖技术

鹿科动物的养殖技术发展较为成熟,养殖人员可以采用有机材料作为畜舍的建设材料,其具有良好的吸水性和渗水性,能及时吸收各类尿液和水分,避免畜舍中出现大量积水,极大减少了病菌的滋生。同时,养殖人员还应注重畜舍的通风性,定期打理畜舍,保证畜舍内流通新鲜空气,确保畜舍的干燥性和空气的净化度,降低牲畜感染病菌的机率,根据物种不同决定是否分槽饲喂,并根据食性不同分别提供饲料。鹿的运动量较大,应并充分利用草场对其进行放牧,使它们有充足的运动时间。[78][79]

饲养梅花鹿的鹿舍
饲养梅花鹿的鹿舍

常见病防治

在饲养鹿科动物的过程中,会遇到牲畜生病的情况,成年鹿的常见病主要有坏性肺炎、胃肠炎、瘤胃积食、急性瘤胃膨胀等。坏疽性肺炎多因吃水吃食或投药误咽造成,成年公鹿易患,治疗上要早期发现,及时治疗、用大剂量青霉素,预防上主要是加强管理,注意饲料卫生,在配种期防止公鹿顶斗后大量饮水。[80]

胃肠炎主要是饲喂变质、发霉的饲料或饲料中混有沙土等异物引起,饲喂冰冻饲料、不洁的饮水等也能引起本病。发病较急,病程较短,肠道消炎可口服磺胺[80]

瘤胃积食。即“顶料”,主要是饲喂不当,鹿一时吃进过多的豆饼、大豆等容易膨胀的饲料,然后又大量饮水,使胃壁过分紧张所致。其他如精料过多、草粉过细时也易发生本病,治疗的重点是恢复瘤胃机能和尽快排除饲料应停饲1~2天,并在保定器内对瘤胃进行按摩。[80]

急性瘤胃膨胀指瘤胃积聚大量食物及发酵气体所引起的迅速扩张。通常是由于一次性采食大量易产生气体和体积容易膨大的饲料,瘤胃内形成大量气体难以排出所致。常见于饲料突然变换或饲料低劣腐败等,瘤胃积食可继发瘤胃膨胀。对症治疗可静脉注射5%~10%葡萄糖500~1000毫升,10%氯化钠溶液500毫升,也可口服人工盐50~100克,硫酸钠100克,辅助治疗可进行瘤胃按摩,促进气,病重时可用套管针穿刺瘤胃放气。[80]

物种现状

根据世界自然保护联盟(IUCN)数据,截至2023年全球范围内有56个鹿科物种被收录,其中的36个物种种群数量呈减少趋势,占总数的64.28%,7个物种种群数量呈增加趋势,占总数的12.5%,3个动物类群数量较为稳定,占总数的5.35%。[81]2014年,IUCN对巴岛豚鹿的野外种群数量进行了评估,成年个体只有200~500头,数量趋于稳定。[82]截至2014年,生物学家只在摄像头中拍摄到一只越南大麂,其种群具体数量无法评估,根据推测,越南大麂的种群数量仍在减少。[83]2016年,IUCN对菲律宾水鹿的野外种群数量进行了评估,成年个体只有700头并仍在减少。[84]

保护级别

2016年,鹿科中105个物种被列入《中国脊椎动物红色名录》中,12个物种为极危(CR),9个物种为濒危(EN),3个物种为易危(VU),3个物种为近危(NT),具体如下表。[85]

等级物种极危(CR)贡山麂豚鹿、东方坡鹿(Panolia siamensis)、东北梅花鹿(Cervus hortulorum)、华南梅花鹿(Cervus pseudaxis)、四川梅花鹿(Cervus sichuanicus)、台湾梅花鹿(Cervus taiouanus)、四川马鹿(Cervus macneilli)、麋鹿、欧亚驼鹿、美洲驼鹿、驯鹿濒危(EN)黑麂、林鹿、海南麂(Muntiacus nigripes)、叶麂、阿拉善马鹿(Cervus alashanicus)、西藏马鹿(Cervus wallichii)、东北马鹿(Cervus xanthopygus)、塔里木马鹿(Cervus yarkandensis)、白唇鹿易危(VU)獐、毛冠鹿小麂近危(NT)赤麂、马来水鹿(Cervus equinus)、狍

2021年,鹿科中15个物种被中国《国家重点保护野生动物名录》收录,其中9种被列为国家一级保护野生动物,6种被列为国家二级保护野生动物,具体如下表:[4]

等级物种
一级黑麂豚鹿梅花鹿、西藏马鹿、塔里木马鹿坡鹿白唇鹿麋鹿驼鹿
二级獐、贡山麂海南麂水鹿马鹿毛冠鹿

2023年,鹿科动物的五个物种被纳入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》,分别是:林麂、叶麂小麂赤麂、狍。[5]

截止2023年,鹿科中56个物种被纳入IUCN,其中有1种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),2种极危(CR),6种濒危(EN),16种易危(VU),4种近危(NT),16种无危(LC),10种缺乏数据(DD),具体见下表。[3]

等级物种灭绝(EX)熊氏鹿(Rucervus schomburgki)野外灭绝(EW)麋鹿 极危(CR)巴岛豚鹿、越南大麂濒危(EN)卡岛豚鹿、豚鹿、智利马驼鹿、海南坡鹿(Rucervus eldii)、菲律宾水鹿、波斯黇鹿(Dama mesopotamica)易危(VU)鬣鹿(Rusa timorensis)、秘鲁马驼鹿、南美泽鹿白唇鹿、獐、泽鹿、皮尔里驯鹿(Rangifer tarandus)、水鹿黑麂、矮红短角鹿、尤卡坦短角鹿、倭短角鹿、小灰短角鹿、小红短角鹿、秘鲁倭短角鹿、菲律宾棕鹿近危(NT)毛冠鹿智利巴鹿草原鹿、婆罗洲黄麂

同年,鹿科动物的12个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),附录I收录6种,附录II收录2种,附录III收录4种。[86]

致危因素

栖息地丧失与退化

部分物种会因为人类活动和环境变化导致栖息地被破坏使种群数量减少,如熊氏鹿泰国特有种,由于十九世纪泰国中部平原广泛种植水稻,破坏了熊氏鹿栖息的草原和沼泽,因此熊氏鹿的数量不断减少;[87]麋鹿的栖息地随着人类活动范围不断扩大,平原湿地逐渐减少,其野外栖息地不断消失导致种群数量不断减少;[88]麂属动物的栖息地环境被森林砍伐、农业开垦、矿产开发、水利建设、道路建设等人类活动改变,适宜麂属动物栖息的土地面积减少,其种群数量增长受到限制。[89][83]

人类捕猎

人类为满足自身所需,会对部分鹿科物种进行捕猎,如熊氏鹿的角由于药用价值高,遭到人类捕杀,最后一只熊氏鹿死于1938年;[87]清代时中国的麋鹿只存在于北京皇家园林中,1895年,永定河洪水冲毁皇家狩猎园的围墙,其中圈养的大部分麋鹿逃到野外,被人们猎杀,1900年,这批麋鹿中的幸存者在义和团起义中被猎杀dài尽;[90]麂属动物是东南亚和南亚地区最常用和最受欢迎的野味肉类之一,其皮还可用于制作服装,[41]20世纪后期以来人们持续多年狩猎麂属动物。[91]

捕食者威胁

有些食肉动物会捕食鹿科动物幼崽,如:狼獾(Gulo gulo)和欧亚猞猁(Lynx lynx)是驯鹿幼崽主要的捕食者,因此驯鹿幼崽的死亡率很高。[13]西藏马鹿分布区内,其天敌豺狗(Cuon alpinus)较多,豺狗常成群围攻西藏马鹿,也是其生存的威胁之一。[92]

跨物种交配

部分被人工驯养的物种流失到野外后会与野生个体进行交配,从而使基因混乱,如:一些人工养殖鹿类流散到野外环境后,可与梅花鹿杂交,将外来基因引入梅花鹿种群[93]驯鹿有时与半驯化驯鹿进行交配,导致基因混乱。[14]

物种竞争

部分人类养殖的家畜会和野生鹿科物种争夺食物,如在日本,梅花鹿琉球亚种是在古代时被人为引入到岛屿上的,其与岛屿上的山羊存在竞争。[93]白唇鹿与栖息地附近的家畜也可能存在食物竞争。[94]

疾病

除上述原因外,疾病也会使偶蹄目动物种群数量减少,如:在芬兰,2010年时由于最近夏季的温度较暖,使得蚊子的活动增加,导致芬兰驯鹿爆发尾尾虫病,造成许多驯鹿的死亡。[14]白尾鹿携带的脑虫(Parelaphostrongylus tenuis)和冬季蜱虫(Dermacentor albipictus)也限制了驼鹿种群的扩散。[37]

保护措施

建立保护区

以部分物种为例,梅花鹿保护区主要有中国的四川铁布梅花鹿省级自然保护区、四川白河国家级自然保护区、江西桃红岭梅花鹿国家级自然保护区;俄罗斯的达尔涅沃斯托奇尼莫尔斯科伊保护区(Dalnevostochny Morskoy)、克德罗瓦亚垫保护区(Kedrovaya Pad)、汉凯斯基保护区(Khankaisky)等。[93]白唇鹿的保护区主要有广东河源新港珍贵动物保护区、广西壮族自治区的猫儿山国家级自然保护区和千家洞国家级自然保护区等。[95]中国在灭绝之前的麋鹿栖息地上建立麋鹿自然保护区,例如1985年建立的北京麋鹿苑,1986年建立的江苏大丰麋鹿自然保护区,1991年建立的湖北石首麋鹿国家级自然保护区;[96]俄罗斯西伯利亚狍开发了其专有的生物技术支持系统,开发生物技术措施综合系统,在多雪条件下建立大型饲养区,[97]1979年俄罗斯为驯鹿建立了一个自然保护区,覆盖了约6%的鹿群的产仔区域。[14]

立法保护

很多国家都为保护鹿科动物设置了相应的法律,如在俄罗斯,野生驯鹿根据保护状况进行评估并列入地区红皮书。在芬兰,根据1979年《伯尔尼公约》附录三(受保护动物物种),森林驯鹿被列为近危物种。美国将塞尔柯克山驯鹿列为濒危物种。在加拿大,三个国家公园为五个驯鹿群的部分产仔地提供全年保护来确保其正常的繁衍。[14]在蒙古,允许在9月1日和12月1日之间进行狩猎。在韩国,根据现行的狩猎法,狍被列为野味物种,有执照的猎人在每个狩猎季节最多可以捕获三只。[55]

重引入政策

麋鹿的野外种群于2016年已全部灭绝,但在濒临灭绝之际,其被人工引种到全球近30个国家和地区,麋鹿重引入是中国第一个重大的物种重引入项目,如1985年北京麋鹿苑从英国重引入38只麋鹿,1986年江苏大丰麋鹿自然保护区重引入39只麋鹿。[90][96][98][88]

北京麋鹿苑
北京麋鹿苑

经济价值

鹿科动物中有不少物种能够给人类提供经济价值,其皮的应用广泛,例如驯鹿皮可以鞣制皮革,用于制作高档皮衣和鞋帽,还可以róu制成裘皮,制作皮褥子,能隔潮防寒。[99]梅花鹿的皮可以制作轿车座套、沙发座套、高档皮鞋、鹿皮夹克、衣裙靴鞋、手套等,还可做精密光学仪器的擦拭布。[50][100]

在中国,梅花鹿身体的其他部位也得到了充分利用,创造了大量经济价值,2022年,中国梅花鹿存栏量约为15.1万只,不同品种的鹿业养殖小区达62个,中小型鹿场达1200个,梅花鹿规模养殖专业合作社达23家,梅花鹿标准化养殖程度达60%以上。鲜茸产量突破450吨,鹿产品交易量达到6500吨,交易额实现37亿元。还有梅花鹿生产研发类企业40多家,资深鹿产品加工企业20余家,主要生产精制鹿茸切片、精制鹿鞭、鹿茸基因口服液、鹿茸血系列保健饮品,鹿胎膏、梅花鹿绿色食品、梅花鹿工艺美术模型等数十个品牌产品。[50][73]

除梅花鹿之外,驯鹿可以创造很高的旅游和文化价值。驯鹿非常温顺,是可以用于使役的鹿科动物。在旅游区,驯鹿常用于拉雪橇、儿童骑乘等,增加旅游景区的娱乐性和观赏性。驯鹿是鹿科动物中唯一雌雄都长角的物种,具有更高的观赏价值。[99]

食用价值

在国际上,如新西兰韩国等国家,鹿养殖产业主要是获取肉制品,中国于2021年规定鹿肉可作为普通食品食用,为鹿肉食用产品的开发提供了便利。[101]梅花鹿的肉含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质、碳水化合物和一定量的维生素,易于被人体消化吸收,且肉质鲜嫩,味道鲜美,是一种富含营养的高级食品。[100]

药用价值

鹿科动物的很多身体部位都可以入药,其中最著名的是鹿茸,鹿茸主治肾阳虚衰,阳wěi滑精,宫冷不孕,虚劳赢瘦,神疲畏寒,眩晕,耳鸣耳聋,腰背酸痛,筋骨痿软,小儿五迟,女子崩漏带下,阴疽。[102]狍的肺有解毒之功效,主治肺脓肿;血有调经的功效,主治月经过多[103]小麂的肉可药用,药性为“甘、平”,具有补气、暖胃、化湿祛风等功效。[104]

鹿茸
鹿茸

生态价值

鹿类是肉食动物的重要食物来源,同时鹿类动物的摄食通常会增加草地的物种多样性,增加了叶片的坚硬度,从而间接降低了食草昆虫对其损害,如梅花鹿在生态系统中是大型捕食者的大型猎物,其种群数量和大型捕猎者的种群数量有密切关系,还可控制植被[62]在日本,梅花鹿曾是狼(Canis lupus)的猎物,狼在这一地区灭绝后,梅花鹿数量快速剧增。[18]在中国,东北虎豹国家公园中梅花鹿是主要的大型食草动物之一,是东北虎(Panthera tigris altaica)、东北豹(Panthera pardus orientalis)的主要猎物,该地区的梅花鹿还对针阔混交林群落的维持有关键的作用。[17]

研究价值

加拿大卡尔加里大学兽医学院教授杰夫·比尔纳基(Jeff Biernaskie)据此研究发现,生长中的鹿角被一种特殊皮肤所覆盖,这种皮肤存在色素沉着,是高度神经支配和血管化的,并且富含毛囊皮脂腺,此外单个鹿角在截肢后还能再生。由此,其团队将驯鹿鹿角的再生作为一个独特的模型进行研究。[105]

危害

部分栖息地和人类居住区距离较近的鹿科动物会对人类生产生活造成危害,如在日本生活的梅花鹿北海道亚种现有数量近70万只。有一些人口数千人的小镇,周边有5000只左右的野生梅花鹿活动。这些梅花鹿经常下山跑到当地农户的菜田和果园里进行偷食,甚至进人住民家中进行骚扰,也对当地植被造成严重破坏,树皮被啃食,新长出的枝芽也都被吃得光。并在铁路、公路附近游走出没,带来包括严重交通事故在内的1万余起各类事故,影响当地住民的正常生活。日本北海道已于2010年起根据实际情况做出大量猎杀捕获野生梅花鹿的决定。[18]

中国鹿文化

中国是世界上鹿种类最多的国家,全世界共有51种鹿,中国占有19种。中国也是利用鹿产品最早的国家,将鹿茸用于医疗保健已有近 3000 年历史。中国更是鹿文化最悠久的国家。在古代,鹿文化主要表现在衣食、观赏、驯养、狩猎、医药、民俗等方面。古代在穿着上有鹿巾、鹿皮冠等,是隐士戴的一种头巾或帽子。韦庄《雨霁池上作》诗曰:“鹿巾葛衣轻,雨歇池边晚吹晴。”[106]在中国,鹿是“美丽、富有、和平、长寿”的象征,由于鹿的寿命较长,在神话传说中,常与鹤同被“仙化”,有仙鹤、仙鹿之美称,为仙人的坐骑或与老寿星为伴,是为长寿的象征;又因鹿与禄字谐音,人们祈求升官晋级常又因“有鹿”以为吉兆,后又与福寿合称“福禄寿”。[31]

中国古代有很多记载麋鹿的古文献史料,[107]例如,在《战国策·宋策》中有云:“荆有云梦,犀麋鹿盈之”,这里便介绍了古代麋鹿喜欢生活在云梦地区,云梦是一个以湖北江汉平原为中心的范围,有山林、川泽、原隰(低下的湿地)等多种地貌形态的区域。[108]又例如,唐代袁高所述:“走挺糜鹿均”。[109]再例如,《孟子·梁惠王上》中写:“孟顾鸿雁麋鹿”。[110]中国吉林省长春市双阳区举办有梅花鹿节活动,截至2023年,该活动已举办九届,节日活动内容包括鹿业高峰论坛、颁发星级鹿场奖项、云游鹿乡、网红探店打卡、“春知鹿晓”书画摄影作品征集、博物馆免费开放等活动,向人们展示丰富的梅花鹿文化。[111][112]

世界鹿文化

驯鹿北极圈文化中有着极高地位,西伯利亚斯堪的纳维亚美洲的一些本土文化都是围绕着驯鹿群建立起来的。[113]在博蒙特~哈梅尔纽芬兰纪念馆的中心竖立了一座驯鹿雕像,标志着法国第一次世界大战中数百名纽芬兰士兵丧生和受伤的地方,[114]驯鹿形象也出现在3~3.2万年前的法国肖维洞穴绘画中。[72][115]

在西方文化中,人们相信每逢圣诞节受欢迎的圣诞老人就会乘坐着他那辆由八只驯鹿拉着雪橇穿过夜晚的天空,把礼物送到世界上的每一所房子,驯鹿也几乎成为了“圣诞节”的象征。[116][117]在日本,梅花鹿长期以来被认为是神圣的动物。[62]在日本奈良的一些寺院内,为塑造和平静穆气氛,饲养梅花鹿供观赏。[100]

参考资料 117

  1. Cervidae Goldfuss, 1820 — Catalogue of Life
  2. 参考 2
  3. Cervidae - Family — IUCN
  4. 《国家重点保护野生动物名录》2021年 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  5. 有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录 — 中华人民共和国中央人民政府
  6. Muntiacus reevesi: INFORMATION — ADW
  7. 参考 7
  8. 驼鹿 — 中国大百科全书
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. Deer — britannica
  13. Rangifertarandus — GBIF
  14. Rangifertarandus — IUCN
  15. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CMFD&dbname=CMFD0506&filename=2006153824.nh&uniplatform=NZKPT&v=UVWkI33gifx2xj7h6XdAZrR5_CuMpAgDyjnDdnHTubWjBKpupNeWK1w2eQ6pJOWM
  16. https://www.gbif.org/species/2440983
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 鹿科 — ADW
  20. 参考 20
  21. 梅花鹿 — sp2000
  22. Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758) — ITIS
  23. Giraffa Brisson, 1762 — gbif
  24. family: Moschidae — COL
  25. Cervidae deer — Animal Diversity Web
  26. 参考 26
  27. 中国科普博览_古生物馆 — 中国科普博览
  28. 参考 28
  29. 参考 29
  30. 参考 30
  31. https://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMxMjI2EhdkYm55ZHh4Yi1zaGt4YjIwMDkwNTAyNRoIdWwzeGhtNnI%3D
  32. Entries linking to deer — etymonline
  33. 参考 33
  34. Moschidae — ADW
  35. 参考 35
  36. 参考 36
  37. Moose — IUCN
  38. 参考 38
  39. 参考 39
  40. 参考 40
  41. Muntiacus — animaldiversity
  42. Hydropotes inermis — Animal Diversity Web
  43. Water Deer — IUCN
  44. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=xBNwvqFr00KtbV8KwVXcP8gi2Y4vAAH8M3cp1THSGXWsYQuV_RhWrDlcfJKg8fVelo9OUYAX6TCCdXopfxkpyXmyW6f-KTfw1LUz7_WEYKfrvQ3EQe9DuU-yDXvafExC8CXz0eRKGN0=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  45. 参考 45
  46. 参考 46
  47. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKu87-SJxoEJu6LL9TJzd50kmW7W__N_sgZ5Om5dWjeR4yyuOAM37XZ9THQSowno9dElv2iTybgfY&uniplatform=NZKPT
  48. Artiodactylaeven-toed ungulates — Animal Diversity Web
  49. Moose — 大不列颠百科全书
  50. 参考 50
  51. 参考 51
  52. Capreolus pygargus — Animal Diversity Web
  53. 参考 53
  54. 参考 54
  55. Siberian Roe Deer — IUCN Red List of Threatened Species
  56. https://watermark.silverchair.com/512-1.pdf?token=AQECAHi208BE49Ooan9kkhW_Ercy7Dm3ZL_9Cf3qfKAc485ysgAAAsowggLGBgkqhkiG9w0BBwagggK3MIICswIBADCCAqwGCSqGSIb3DQEHATAeBglghkgBZQMEAS4wEQQMAAvmyNoqBFARp-NhAgEQgIICfTeleip8Bs72gxlVz6JViQIMMJozZWeleK5AQXyfzAn9PEFATaS_z0NbeGrcCmh9PKYssiiH5bVkzdwTm9LbT7hu5Gyvf9ysKEmbAo09wOdZXPeb-RYEJ2aPecoyauMAtPqkSZpnHLaJD00C5l-WdahYIxhOVB07btPo0ESBsIsCO_Q2szbA-O4n9izldVMkAJhbQSwLUZRclHOcjU-6-NFcDxNdYKubmm54VCgd_Buyzpb61yxPuU6-6SHeWgPQsmugXsHRogLS45XqpKz0jcYucyBBUxFVSGLAJ2jCKgDTE0lF_wS6IEOXpL8VKyrVh-b1VGnscCHk0sTT6z8TvChyLufMPEfwcdMfM3ggOuq_FJqDCZR6heLh0Ih1gy7wJvfkkh_Y_rYB9_Y-1dNixG2GInukAFrx0uMxolDVa9AZgvzEr1MtwFX5VdNKcXhEDR631iR0aFCbc9towDp1H2Mt6dTLpe_pd3UY9Rx6YrprD52fPYVsR-PQo0_3S6MMlavNUuiG9AnGALSVRvTZgBg0TUp7B2zdm65FOjXJlA95RbM9wTXRo_Og7k4mOGWnSNa_SS4kR0ctdWz42AjcuA9KavzwXDF2QkyiywXIbv-W2-frlUIuaBhM1tak_oev1oJ32aBckp_5OTQf5hxBxlY3PjmCuK9myucrszw6E02XFes13THdr78uR33wHaTlzjNmI426hzzLSbQ_scZflzmUnqVOexiUl-_fha6QAvBjaoXER4gI-jk6_0K3POLPIFuhRa2yRQO7MmP-ekpe-RFj7qsbFU_tmi0PczlQCwsw1w5BB7R211zdb7lJQKil_0M6WByU8KM9wH8ZcCs
  57. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKth5mPLKqXjbyzE23kHsboOyFQ8oAOiG_HNvS68an3ff9unVxDHQ_TjNyb_sbdfqyPhn5yqabbHI&uniplatform=NZKPT
  58. muntjac-dee — aboutanimals
  59. 参考 59
  60. 参考 60
  61. 参考 61
  62. Cervus nippon — Animal Diversity Web
  63. 参考 63
  64. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=xBNwvqFr00LQ2jkJEEyEul7KpsKWR2ZM55nlGfFret0SJ5jqIk7TbbHBGhYuklXXFHiADNwLfbUoTq36RDjcTh87c4xumV5KuTteBgNJVPpEg2jpwPZPbvGOu7yb9v_ySFarxW0tAVE=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  65. https://www.ecologica.cn/html/2020/18/stxb201912062653.htm
  66. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwNDI2Eg1kd3hiMjAwMTAxMDA5GghyYmM1N2lkdg%3D%3D
  67. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378432021000373
  68. https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SLXX601.003.htm
  69. 参考 69
  70. 参考 70
  71. 参考 71
  72. https://compass.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1749-8198.2009.00250.x
  73. 中国梅花鹿特色小镇:一“鹿”有礼 全鹿发展 — 中国梅花鹿特色小镇:一“鹿”有礼 全鹿发展
  74. https://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMxMjI2EhB0empqZHp3MjAwNTAxMDAyGghjMWw0OTRreg%3D%3D
  75. https://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMxMjI2Eg9qamR3eGIyMDA4MDEwMTMaCGdmOTc0MzEy
  76. https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI1MTAzMDc2Ng==&mid=2650682083&idx=1&sn=2e31238d34b4f04d9b885dc70d2d8e3e&chksm=f1f3af62c68426748dfbbf88af04d14a76cf3e4fd8c78de235535a2403666feb0364de049fd1&scene=27
  77. 参考 77
  78. 参考 78
  79. 参考 79
  80. 参考 80
  81. Cervidae - Family — IUCN
  82. Axis kuhlii — IUCN
  83. 越南大麂 — iucnredlist
  84. Rusa alfredi — IUCN
  85. 参考 85
  86. 濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ — 中国林业网
  87. Schomburgk's Deer — IUCN
  88. https://www.nature.com/articles/srep27297
  89. 婆罗洲黄麂 — iucnredlist
  90. Père David's Deer — IUCN red list
  91. 参考 91
  92. https://www.nstl.gov.cn/paper_detail.html?id=0abf210be579b07da8c8b93c99fec849
  93. Cervus nippon — iucnredlist
  94. 白唇鹿 — iucnredlist
  95. 水鹿 Rusa unicolor Kerr — 中国动物主题数据库
  96. https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SWDY202102004.htm
  97. https://innfoodsecr.elpub.ru/jour/article/view/618/467
  98. https://www.ecologica.cn/stxb/article/abstract/stxb202105131250?st=search
  99. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=xBNwvqFr00KXO7iXs530U4pWz47x4ZSIswboI6IGRo9PTxVCmparJqX8TCCSYgkI4lYb6MYihKT6F6y2euLUDBE6pbq23xjObu7XFrJXA74s6z0wsN8Us6oRuAk4K5v28fEGVoDoq8A=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  100. 参考 100
  101. https://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMxMjI2EhBzcHlqeWtmMjAyMDExMDM3GghpbDFjam83bQ%3D%3D
  102. 参考 102
  103. 参考 103
  104. 参考 104
  105. https://scholar.google.com/scholar?hl=zh-CN&as_sdt=0%2C5&q=Jeff+Biernaskie+rangifer+tarandus&oq=#d=gs_qabs&t=1702194335772&u=%23p%3DchFRmV24hPkJ
  106. https://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMxMjI2Eg1obmx5MjAwNTAxMDM2GghrZ2ZkODM2bQ%3D%3D
  107. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwNDI2Eg9haG55a3gyMDE2MDYwNzEaCGVuaTV1cTR5
  108. 云梦 — 《中国大百科全书》第三版
  109. 《茶山诗》 — 《中国大百科全书》第三版
  110. 章句 — 《中国大百科全书》第三版
  111. 第十四届(2023)中国鹿业发展大会、中国吉林第三届梅花鹿产业发展大会暨双阳区第九届梅花鹿节在双阳召开 — 吉林省畜牧业管理局
  112. 第八届中国双阳梅花鹿节盛装启幕! — 澎湃新闻
  113. Rangifer tarandus — Animal Diversity Web
  114. Beaumont Hamel Newfoundland Memorial — Canada and the First World War
  115. 法国:肖维岩洞窟壁画 — 成都博物馆
  116. 参考 116
  117. 参考 117

注释

  1. 截止2024年10月
  2. 2021年
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