棕熊

棕熊（学名：Ursus arctos）是现存仅次于北极熊的第二大熊，雌性体长155~212厘米，体重65~300千克；雄性体长160~250厘米，体重98~611千克，最大可达750千克。^{[4][9][10][16][17][18][19][20][5][21][22]}毛色多变，通常为棕色或灰色。^[4][9]头大，吻长，身体强壮，而尾巴短。^[4][9]

棕熊适应能力很强，它是一种机会主义的杂食性动物，能生活在中高纬度的多种栖息地。^[4][2]棕熊广泛分布于欧洲、亚洲以及北美洲西部，数量众多，整体无灭绝风险，世界自然保护联盟（IUCN）自1996年起就将棕熊列为无危（LC）物种。^[2]但在其分布的南部，棕熊的分布范围已经大大减小并严重破碎化。^[2]中国自1988年起就将棕熊列为国家二级重点保护野生动物，并在2015年将国内的棕熊评定为易危（VU）。^[23][24][25]

1758年，“现代分类学之父”林奈（Carl von Linné）将棕熊的拉丁学名命名为“Ursus arctos”，意思是“北方的熊”。^[10][26]棕熊为熊属（Ursus）模式种，亦为熊科（Ursidae）模式种。^[10][26]

学者曾根据体型和毛色将棕熊分为150多个亚种，但后来发现这种划分亚种的方式是不可靠的，于是大量亚种被取消。^[10][5]截至2005年，根据形态学差异，学者共确认了17个亚种，其中旧大陆上有9个亚种^{[10][5][26][27]}：

欧亚棕熊（U. a. arctos）：欧亚大陆北部。

阿特拉斯棕熊（U. a. crowtheri）：北非，已灭绝。叙利亚棕熊（U. a. syriacus）：中东。天山棕熊或喜马拉雅棕熊（U. a. isabellinus）：天山、帕米尔高原、兴都库什山和喜马拉雅山西部。藏马熊（U. a. pruinosus）：青藏高原。西伯利亚棕熊（U. a. collaris）：中西伯利亚南部，从叶尼塞河上游到贝加尔湖地区。勘察加棕熊（U. a. piscator）：俄罗斯勘察加半岛、卡尔金岛和北千山群岛。乌苏里棕熊（U. a. beringianus）：黑龙江流域、尚塔尔群岛和库页岛。北海道棕熊（U. a. ferox）：日本北海道、泽捉岛和国后岛。

北美棕熊有8个亚种^[10][26][28]：

阿拉斯加灰熊（U. a. alascensis）：美国阿拉斯加大陆。半岛棕熊（U. a. gyas）：美国阿拉斯加半岛。科迪亚克棕熊（U. a. middendorffi）：科迪亚克群岛。达氏棕熊（U. a. dalli）：美国阿拉斯加东南，从亚库塔特湾到冰川湾。锡特卡棕熊（U. a. sitkensis）：美国阿拉斯加东南，亚历山大群岛的锡特卡岛、金钟岛和巴拉诺夫岛，以及毗邻的大陆地区。斯蒂金棕熊（U. a. stikeenensis）：加拿大不列颠哥伦比亚省西部沿海地区。加利福利亚金熊（U. a. californicus）：美国加利福尼亚州，已灭绝。大陆灰熊（U. a. horribilis）：加拿大南部、美国本土和墨西哥。

20世纪90年代以来，学者对世界各地棕熊的线粒体DNA进行了测序，将棕熊分为8个大支系^[4][9][29]：

支系1：欧亚西部和南部，地中海东岸（从黎巴嫩到西奈半岛），北非。支系2a：亚历山大群岛的锡特卡岛、金钟岛和巴拉诺夫岛（支系2b即北极熊）。支系3a：欧亚大陆北部，西起喀尔巴阡山、斯堪的纳维亚半岛北部，东至阿拉斯加，包括高加索地区、土耳其、叙利亚和日本中北部。支系3b：美国阿拉斯加东部、加拿大北部和日本东部。支系4：美国本土、加拿大西南和日本西南部。支系5：青藏高原。支系6：天山、帕米尔高原、兴都库什山和喜马拉雅山西部。支系7：伊朗。支系8：北非。

线粒体支系和形态学亚种差异很大，按照线粒体研究，传统的亚种多数是不能成立的。^[4][9][29]但由于线粒体DNA只取决于母系血统，而无法反映父系血统，单纯根据线粒体支系不能准确地对棕熊进行亚种分类，未来需要对世界各地的棕熊进行全基因组测序，才能彻底厘清棕熊的亚种分类问题。^[4][9][29]

熊属分为两个演化支，亚洲黑熊、马来熊和懒熊为一支，美洲黑熊、棕熊、北极熊和已灭绝的洞熊为另一支。^[4]

棕熊和洞熊的共同祖先是埃楚斯堪熊（Ursus etruscus），早更新世（约200万年前）生活在欧亚大陆。^[30]大约120~140万年前，棕熊从亚洲的埃楚斯堪熊演化而来。^[30][31]大约60~90万年前，古代棕熊又分化为两支，一支演化为现代棕熊，一支演化为北极熊。^[4][30]

目前已知最古老的棕熊化石来自中国北京周口店，年代为距今50万年前。棕熊直到距今25万年前才进入欧亚，最近10万年才进入北美。^[30]

棕熊头大，脸圆，吻长，鼻子突出，眼睛小，耳小而圆。^[4][9][10]身体粗壮，肩峰高度发达，而尾短，仅8~17厘米。^{[4][9][10][16][19][5]}爪子很长，北美棕熊比欧亚棕熊爪子更长。^[4][9]毛色多变，通常为棕色或灰色，但可以浅至金黄色，亦可以深至近黑色。^{[4][9][10][5]}身上没有斑纹，但有些个体颈部有白色领斑。^[4][5]

棕熊体型很大，是仅次于北极熊的第二大熊。^[4][9]雌性体长155~212厘米，体重65~300千克；雄性体长160~250厘米，体重98~611千克，最大可达750千克。肩高一般在70~130厘米之间。^{[4][9][10][16][17][18][19][20][5][21][22]}

棕熊体重随季节变化显著，通常在冬眠前夕最重，而夏季最轻。^{[4][9][22][32]}雌性体重年度变化比雄性更大，而北方棕熊体重年度变化比南方棕熊更大。^[22][32]南欧棕熊雌性春季体重115千克（取壮年个体均值，下同），秋季141千克；雄性春季和秋季体重都在240~250千克之间。而北欧棕熊春季体重96千克，秋季158千克；雄性春季201千克，秋季273千克。^[4][22]

棕熊在不同地区体型差异很大，其中以白令海两岸的阿拉斯加南部和俄罗斯远东地区最大，科迪亚克岛和阿拉斯加半岛完全长成的雄性棕熊平均重400~500千克（范围代表体重年度变化，下同），雌性重200~250千克。^{[4][9][10][16]}北美、欧洲、北亚和青藏高原的棕熊居中，雄性一般200~250千克，雌性110~150千克。^{[17][18][19][20]}中亚、中东的棕熊最小，雄性仅重约130千克，雌性70千克。^[5][21]

历史上，棕熊广泛分布于欧洲、北亚、中国东北和西部、中亚、中东、北非以及北美洲西部。^[2]但早在19世纪中叶，棕熊就已经在北非灭绝。^[2]进入20世纪，棕熊在欧洲、北美以及中东的分布范围也急剧缩小。^[4][9][2]

目前，棕熊在45个国家有分布。^[2]其中，在俄罗斯、美国阿拉斯加和加拿大，棕熊仍有着大片连续分布区；而在欧洲、亚洲南部、北美洲南部，它的分布区不仅面积狭小，而且严重破碎化。^[2]

棕熊可以适应多种栖息地，包括温带和亚寒带地区的各种森林，温带草原和灌木丛。^[4][9][2]其分布的北限在科拉半岛，在那里它一直分布到北冰洋沿岸。^[4]在蒙古西南的戈壁荒漠地区，也有棕熊生存。^[4]在青藏高原，棕熊在海拔5500米的地方都有出现。^[4]

棕熊栖息地的关键要素有二：一是要有充足的优质食物来源；二是要有足够的植被和崎岖的地形作为隐蔽物，供棕熊休息、育幼和冬眠。^[4][9]太过茂密的亚热带、热带森林，以及太过开阔的沙漠地带，都没有棕熊出现。^[4][9]

除冬眠期间，棕熊每天活跃约12个小时。^[4]在靠近人类生活区的地方，棕熊是严格的夜行性和晨昏活动性动物。^[4][9][10]但在偏远地区，它也经常在白昼活动。^[4]

带仔雌性棕熊更偏向昼行性，尤其是在春季。^[4][9]这是因为春季是棕熊的繁殖季节，如果此时带仔雌性棕熊遇到成年雄性棕熊，后者很可能会为了刺激雌性发情而杀死幼仔。^[4][9]亚成年棕熊也经常在白昼活动，这可能是为了避开与成年棕熊的竞争，以免遭到后者攻击。^[4][9]

棕熊是一种机会主义杂食性动物，在食物的选择上随机性较强。^[4][9]由于其体型巨大而且有冬眠习性，棕熊需要大量食物。它最经常吃的食物往往就是其生境内最容易获取的食物。^[4][9]尽管棕熊在分类上属于食肉目动物，但它的食谱中植物占比更高。^{[4][9][10][5]}不过，由于棕熊的消化道适应消化肉食，肉类对它的营养价值高于植物。^[4][10]棕熊的食谱主要包括：植物（包括坚果和浆果）、真菌、蚯蚓、蚂蚁、蜂蜜、鲑鱼、小型哺乳类、有蹄类和家畜。^{[4][9][10][5]}

不同地区的棕熊食谱不同，总的来说，分布较靠北的棕熊吃肉较多，而吃昆虫、植物较少，而分布较靠南的棕熊食谱更加多样化。^[4][9]而相较于亚洲的棕熊，欧洲的棕熊更喜欢捕杀有蹄动物。^[4]

棕熊的食谱亦存在季节变化。在早春刚结束冬眠的时候，棕熊急需补充蛋白质，此时它们需要吃大量肉食。^[4][9]其获取肉食的方式主要有两种：一是自己主动捕猎，主要捕杀小型哺乳动物和有蹄类幼仔；二是抢夺、偷窃其他食肉动物的猎物，或者捡食尸体。^{[4][9][10][5]}而到秋季，棕熊需要大量碳水化合物，以积累脂肪，为冬眠做准备。^{[4][9][10][5]}秋季是棕熊的暴食期，秋季增重是否成功不仅关系到能否顺利进入冬眠，还关系到来年的繁殖成功率。^[4]此时对多数地区的棕熊来说，最重要的食物是坚果和浆果；而在太平洋沿岸地区，鲑鱼对棕熊更为重要。^{[4][9][10][5]}

棕熊营独居生活，其最稳定的群体是雌性棕熊和幼仔，连续存在1.5~5.5年。^[4][9]通常情况下，成年熊之间只有在交配季节才会发生接触。^[4][9]棕熊领域性不强，对同类有一定容忍度。^[4][9][5]在有些地区的有些季节，食物资源可能会在局部特别丰富，促使不同棕熊聚集在一起，这时候它们会建立起社会等级，社会等级高的个体能优先享用食物资源。^[4][9][5]

棕熊通常全年生活在一片固定区域，在这片区域内觅食、交配和抚养后代，这就是它的家域（即活动范围）^[4][9]。棕熊的家域并不排外，两只棕熊的家域可能大面积重叠，但它们会避免同时使用同一区域。^[4][9]雌性家域比雄性小，而且与邻居雌性重叠范围更大，特别是当邻居雌性是它的亲属的时候。^[4][9]雄性家域倾向于覆盖多只雌性的家域。^[4][9]

棕熊的家域面积在不同地区差异很大，取决于栖息地质量和食物密度。^[4][9][5]在栖息地质量高、食物密度高的地区，棕熊密度高，家域小，例如在堪察加半岛，棕熊家域面积只有6~15平方千米，而且不同成年熊之间能容忍对方近距离接触，当地熊密度很高。^[4]相反，在蒙古南部的戈壁荒漠，棕熊家域面积可达2400平方千米，这里栖息地贫瘠、食物密度低，棕熊需要走很远才能找到食物和交配机会。^[4]而在青藏高原，带仔雌性棕熊家域面积超过2000平方千米，而雄性棕熊更是达到了7000多平方千米。^[2]总得来说，棕熊的家域北大南小，在北欧是160~640平方千米，在东南欧是58~362平方千米，在土耳其则是14~83平方千米。^[4]

棕熊家域面积亦与季节有关。在交配季节，独居雄性和雌性往往会扩大家域范围，寻求交配机会，而带仔雌性则缩小家域范围，甚至选择前往低质量栖息地活动，避免遭遇成年雄性导致幼仔发生危险。^[4][9]而到秋季，棕熊的家域范围完全取决于食物资源的空间分布，在食物资源分布不均匀的地区，棕熊需要大大扩展活动范围，而在食物资源分布均匀的地区则不需要。^[4][9]

棕熊通过气味进行种内通讯。它通常通过摩擦树干和其他物体，向同类宣示自己的存在以及社会地位、繁殖状态。^[4]

棕熊通常10~11月进入冬眠，4~5月结束冬眠，每年冬眠5~6个月；高纬度地区的棕熊冬眠时间较长，而低纬度地区较短。^[4][9]在同一地区，怀孕雌性冬眠时间最长，其次是单身雌性和亚成年熊，而成年雄性最短。^[9]

棕熊冬眠的动机与地松鼠等小型哺乳动物不同，后者冬眠是因为冬季太冷，而棕熊冬眠是因为冬季缺乏食物。^[9]与小型哺乳动物冬眠体温下降到10℃以下不同，棕熊冬眠体温仅略有下降，为31~35℃。^[9]因此，棕熊在冬眠期间受惊时可以立即醒来自卫，而冬眠的小型哺乳动物无法做到这点。^[9]

棕熊冬眠的巢穴有地洞、树洞和石洞多种类型。^[4][9]巢穴安全性是棕熊首要考虑的问题，它通常将冬眠穴选在偏远、崎岖的地区，人类难以到达。^[9]而在乌苏里地区，棕熊选冬眠穴还要注意防范老虎。^[33][6]

棕熊的交配季节通常为5月中旬到7月初。^[4][9]雌性棕熊最早生育记录为3岁。^[4]欧亚大陆的雌性棕熊通常在4~5岁产下第一胎幼仔，而北美的雌性棕熊要晚一些，通常为6~8岁。^[4][9]

雌性棕熊每胎通常产2只幼仔。^[4][9]棕熊幼仔出生于1月底、2月初，此时雌性棕熊正处在冬眠期间。^[4][9]生育间隔在不同地区差异很大，在欧洲，雌性棕熊通常每2年产一胎幼仔，在日本北海道则是每2.4年产一胎，在北美通常每3~4年生育一次，而在中亚的低质栖息地则是每5~6年生育一次。^[4][9]

新生仔重约650克，与成体硕大的体型相比，幼仔相对很小，这在生物学上被称为“晚成雏”现象，优势是降低了母体的妊娠投入，即使幼仔不成活，母体的损失也比较小。^[4][9]雌性棕熊5~6岁即体成熟，而雄性要到8~9岁甚至10岁以上才能达到体成熟。^[4]

亚成年扩散存在显著性别差异。雌性通常留在出生地附近，而雄性则扩散很远，在欧洲有只年轻雄性棕熊扩散了470千米，这种机制有效避免了近亲繁殖。雌性亲属往往毗邻而居，它们彼此间的容忍程度较高，而且会排斥与它们无亲缘关系的雌性。^[4]

初产雌性生育力不及经产雌性，具体表现在每胎产仔数较少，且幼仔存活率低。^[4][9]雌性棕熊之间的相互作用也影响彼此的繁殖性能，比邻而居的雌性棕熊有时会刻意避开在同一年产仔，这可能是为了更高效地利用资源。^[4]而未离开母亲家域的年轻雌性棕熊，即使已经性成熟，也不会参与繁殖。^[4][9]

棕熊的生殖衰老要早于生理衰老。雌性产仔最多的年龄是在8.7岁，生殖能力在8-25岁一直保持在比较高的水平，此后就迅速下降，28岁后通常就不再产仔了。^[9]棕熊寿命很长，受到保护的野生种群平均寿命可达25岁，野外最长能活到37岁。^[34]

棕熊体型硕大，性情凶猛，在种间互动中通常比其他熊类更加强势。棕熊在与所有其他熊类的互动中均占优势，它偶尔会杀死美洲黑熊、亚洲黑熊和大熊猫。^[11][12][13]随着全球气候变暖，棕熊与北极熊的分布也开始出现重叠。在阿拉斯加北部，在夏季北极熊登陆期间，棕熊在与北极熊争夺鲸尸的争斗中全面占优，由于棕熊更凶猛好斗，北极熊总是被迫让出鲸尸，尽管当地棕熊体重只有北极熊的一半大。^[35]在加拿大北极群岛，北上迁徙的雄性棕熊会杀死北极熊幼仔，强迫雌性北极熊与之交配。^[36]

棕熊在自然界的主要敌害是虎，但虎主要捕食雌性和幼年棕熊，通常不能捕杀成年雄性棕熊。^[5][6]狼有时也攻击棕熊，但狼主要捕杀棕熊幼仔，很少攻击成年棕熊。^[5][7]除此之外，豹、雪豹和金雕偶尔也会杀死幼年棕熊。^[5][8]

棕熊喜欢吃腐肉，它经常抢夺或偷窃其他食肉动物的猎物，受害者包括狼、美洲狮、猞猁和虎。^{[6][7][14][15]}棕熊有时会长距离跟踪其他食肉动物，目的是获得其猎物。^[6][15]

棕熊杀死其他食肉动物的情况较少见，这类致命冲突多是因争夺兽尸而引起的。^[5][6][7]但也有棕熊主动攻击其他食肉动物的记录，曾有一只大个体棕熊长距离追逐一只年轻雄虎，试图杀死它；^[6]在白俄罗斯，棕熊偶尔攻击狼窝，杀死幼狼。^[37]

截至2017年，全球棕熊总数估计超过20万只。^[2]俄罗斯的棕熊数量最多，估计超过10万只。^[2]其次是美国，有33000只，但主要在阿拉斯加，美国本土棕熊数量很少，只有700只左右。^[2]再次为加拿大，有25000只棕熊。^[2]

欧洲（不包括俄罗斯）有棕熊15400只，其中喀尔巴阡山脉地区最多，有超过8000只棕熊，其次是斯堪的纳维亚半岛，有3400多只，迪纳里克山脉-平多斯山脉有大约3000只，其他地区棕熊数量都很少。^[2]

在亚洲，除俄罗斯外，棕熊不仅数量稀少，而且分布严重破碎化。中国共有约7000只棕熊，其中西部地区6000只，东北地区1000只。而在日本北海道，棕熊虽分布狭小，但密度更大，可能有2200只。^[2]在中亚、中东地区，棕熊被隔离成了很多个小种群，每个种群通常只有几十只熊。^[2]

在欧洲、亚洲南部、加拿大南部和美国本土，栖息地破碎化是对当地棕熊种群的严重威胁，随着人口增加和社会发展，这些地区棕熊的栖息地质量正在进一步下降。^[2]

盗猎和熊胆、熊掌商业贸易是对棕熊的又一大威胁，这在远东地区尤为严重。^[2]

在棕熊分布广泛、数量众多的地区，棕熊有时会被人们出于娱乐消遣的目的射杀；还有时会被认为是一种害兽而被政府有计划地清除，因为它会捕杀家畜和野生有蹄类。作为一种杂食性动物，棕熊有时会被人类的食物和垃圾吸引到居民区附近，从而被射杀。^[2]

在俄罗斯、日本、加拿大、阿拉斯加以及东欧和北欧部分地区，猎杀棕熊是合法的，这些国家通过限制狩猎数量、设置禁猎区来管理熊的狩猎，确保熊的种群能维持。而在大部分其他国家，棕熊被列为保护动物，狩猎棕熊是违法的。^[2]

棕熊及棕熊制品的国际贸易受到严格限制，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将棕熊列入附录Ⅱ（2019年）。而不丹、中国和蒙古的种群以及天山棕熊（U. a. isabellinus）这个亚种则列入附录Ⅰ（2019年），国际贸易被严厉禁止。^[2][38]

在美国、加拿大南部和西欧一些棕熊已经灭绝的地区，后来又重新引进了棕熊。^[2]

由于棕熊分布广、数量多，自1996年起，世界自然保护联盟（IUCN）就将棕熊列为无危（LC）物种。^[2]但在其分布的南部，棕熊有一定灭绝风险，中国自1988年就将棕熊列为国家二级重点保护野生动物，并在 2015年将国内棕熊的受威胁等级评定为易危（VU）。^{[2][23][24][25]}