熊属

熊属（学名：Ursus），是食肉目熊科下的一属，截至2022年，根据综合分类信息系统（ITIS），熊属下发现并命名了4个物种和39个亚种，^[1]中国生物物种名录（2023版）收录的分类标准中，中国共分布有2种。^[14]该属物种呈世界性分布，^{[8][11][12][13]}其中棕熊（Ursus arctos）的地理分布较为广泛，^[9]在欧洲、美洲洲、亚洲均有分布。^[15]该属物种均有冬眠行为，但基本都是浅冬眠，容易醒来。^{[5][8][13][16]}

熊属下物种的体长为1-2.8米，^[5][6][7][8]都是雄性比雌性的体重大。^[5][6][7][9]北极熊体型也较大成年个体体重一般为410-720千克，^[7]最高可达到800千克。^[10]美洲黑熊、棕熊被毛的颜色变化很大，^[9][5]而北极熊的被毛通常呈白色，但可能出现淡黄色、棕色或灰色，具体取决于季节和光照条件。^[12]该属物种多栖息在陆地上，栖息地为灌木、森林等生境，其中由于棕熊分布较广所以栖息环境也较为多样；该属下北极熊栖息在极地地区且能在海洋生活，栖息地为苔原或者冰盖等。该属物种都是一雄多雌制的交配模式，都有受精卵延迟着床现象，但性成熟时间、妊娠期、幼仔数略有不同。^{[8][11][12][13]}

2021年，棕熊和亚洲黑熊被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，二者均为国家二级保护野生动物。^[3]截至2024年，熊属下的4个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中2种易危（VU），2种无危（LC）。^[2]熊属动物都是自然界重要的捕食者和种子传播者，^{[11][8][12][13]}部分物种的科学研究，对人类有一定的科学价值，^[10][17]棕熊、美洲黑熊也是马戏团或者其他动物表演中常见的表演者，该属物种具有生态、研究及观赏价值。^[5][9]

熊属的学名Ursus源自于拉丁语，取其原词原意，在拉丁语中就是“熊”的意思。^[18]

截至2022年，根据综合分类信息系统（ITIS），熊属下发现并命名了4个物种和39个亚种。具体分类如下表：^[1]

截至2024年，中国生物物种名录（2023版）收录的分类标准中，中国共分布有2种，分别为棕熊（Ursus arctos）和亚洲黑熊（Ursus thibetanus）。^[14]

成年美洲黑熊、亚洲黑熊的体长在1.3-1.9米，有时较大的美洲黑熊雄性可以长到2米。^[5][6]北极熊体长为2.2-2.5米。^[7]棕熊的体长为1-2.8米。^[8]

熊属动物都是雄性比雌性的体重大。^[5][6][7][9]科迪亚克棕熊（Ursus arctos middendorffi）体重可达720千克，通常被认为是世界上最大的食肉动物之一，和它有相似称号的是北极熊（Ursus maritimus），体型也较大，^[9]成年个体体重一般为410-720千克，^[7]最高可达到800千克。^[10]而成年美洲黑熊体重在60-300千克之间，^[5]成年雄性亚洲黑熊体重100-200千克。^[6]

由于棕色的美洲黑熊在北美西部较为常见，所以它们有时被称为棕熊，但真正的棕熊（Ursus arctos）体型偏大。^[5]美洲黑熊与棕熊相比，美洲黑熊耳朵上的被毛较薄，肩部驼峰较小，轮廓凸起而非凹陷。^[11]

该属各物种的形态特征详细介绍如下：

美洲黑熊头部很小，但由强壮的颈部支撑，耳朵小而圆，^[5]吻部通常发白。^[11]美洲黑熊的被毛颜色有很大不同，^[5]有棕色、肉桂色、金色、黑色、乳白色、蓝灰色等。^[11]而且即使是同一窝的个体颜色也各不相同，胸部可能出现白色斑纹，有时呈V字形。^[5]弯曲的爪子是不可伸缩的，与猫和狗不同的是，熊是用脚底行走的。^[5]尾巴长8-14毫米。^[11]

棕熊被毛的颜色变化很大，从灰白色到蓝色和棕色，再到几乎黑色。^[9]棕熊尾巴长6.5-21厘米。^[8]

北极熊体形敦实，脖子长，头相对其他熊较小，耳朵短而圆。^[7]肩部不凸起。毛皮通常呈白色，但在夏季可能由于氧化而呈淡黄色，甚至可能呈现棕色或灰色，具体取决于季节和光照条件。^[12]其被毛下的皮肤是黑色，阳光可以穿透厚毛，热量被皮肤吸收，皮肤下面是一层绝缘脂肪。北极熊脚掌宽阔、脚底多毛，以保护脚掌不受伤以及促进在冰上的运动，脚底凹凸不平的皮肤也是如此，有助于防止滑倒，它们还有强壮、锋利的爪子，可以获得牵引力、挖冰和杀死猎物。它们的尾巴长7-12厘米。^[7]

亚洲黑熊无论在体型还是外观上都与美洲黑熊相似。^[5]亚洲黑熊头大而圆，眼睛小。耳朵很大，比美洲黑熊的耳朵分开得更远。^[13]它的被毛呈现有光泽的黑色（有时褐色），颈部和肩部的毛发长而粗，形成修饰性的鬃毛，胸部有一个白色的标志，形状像一个新月。^[6]腿粗壮有力，爪子宽阔。^[13]尾巴长7至10厘米。^[6]

美洲黑熊（Ursus americanus）分布在加拿大、墨西哥、美国。^[23]

棕熊（Ursus arctos）的地理分布较为广泛，^[9]在欧洲、美洲洲、亚洲均有分布，^[15]例如芬兰、俄罗斯、中国等。^[24]

北极熊（Ursus maritimus）环极分布，几乎分布在整个北极地区。但是其范围的界限由北冰洋的冰盖和周围沿海地区的陆地冰层决定的。^[12]

亚洲黑熊（Ursus thibetanus）分布于伊朗南部至喜马拉雅山、东南亚和包括日本在内的东亚部分地区。^[6]

熊属下的物种多数栖息在温带或热带地区的陆地上，栖息地多为灌木、森林等生境，其中由于棕熊分布较广所以栖息环境也较为多样，但是成年个体不会爬树，而美洲黑熊能在树上栖息；该属下北极熊栖息在极地地区且能在海洋生活，栖息地为苔原或者冰盖等生境。该属各物种的栖息环境详细介绍如下：^{[11][8][12][13]}

美洲黑熊选择栖息地时，会选相对难以进入的地形、茂密的林下植被、丰富的食物来源以及有枝杈的灌木或树上，其栖息地主要由丛林和松柏林地组成。但是其在不同分布区的栖息环境会有所不同，例如分布在西南部的个体的主要栖息地由丛林和松柏林地组成，分布在东北部个体的主要栖息地由森林组成。^[11]

棕熊栖息地类型多样，有沙漠边缘，有高山森林还有冰原，但主要栖息地是一些植被覆盖茂密的区域，便于其在白天时躲避危险。棕熊主要为陆生，但是也会游泳。在美洲，棕熊多栖息于苔原、高山草甸和海岸线等开阔地区；在西伯利亚，棕熊主要出现在森林中；而欧洲种群主要局限于山区林地。^[8]

北极熊的首选栖息地是北冰洋的浮冰。在夏季，北极熊可能会留在有陆地冰的岛屿或海岸线上，在冰流上漂流，或被困在陆地上。^[12]

亚洲黑熊生活在潮湿的森林、陡峭的山脉和植被茂密的地区。它们夏季生活在高海拔地区（海拔约3600米），冬季下降到海拔相对低的地区（海拔约1500米或者更低），^[13][6]偶尔会从森林中出来到平原觅食。^[13]

熊属动物都是是杂食性和机会主义的，具体的食物类型可能因栖息地或季节而异，^[5][6][7][9]如美洲黑熊春天吃新生植物和死去的动物尸体，夏天则是水果占主导地位，橡子和山毛榉坚果构成了大部分的秋季饮食，它们还吃松果、树根、蚂蚁及蜂蜜；生活在人类附近的美洲黑熊很容易改变食物来源，比如它们会吃垃圾场或露营地的垃圾，也会接受公园里游客的施舍。^[5]亚洲黑熊的觅食特点也与美洲黑熊相似，它们偶尔也会攻击家畜。^[6]棕熊则以浆果、植物根和芽、小型哺乳动物、鱼类、有蹄动物和腐肉为食。^[9]

北极熊主要捕食海豹，但也捕食鱼类、小型哺乳动物、鸟及鸟卵，还会食用鲸鱼、海象和海豹的尸体。^[10]北极熊有两种狩猎策略，主要使用静止狩猎，即在冰上找到海豹的呼吸孔，等待海豹浮出水面进行捕杀。另外一种策略是当北极熊看到一只海豹在水面上晒太阳时，它会跟踪靠近海豹，然后尝试捕捉它，跟踪技术是蹲下并远离视线，同时靠近海豹。另一种跟踪技术是游过冰上的任何通道或裂缝，直到足够接近海豹。北极熊首先吃掉海豹的皮肤和脂肪，其余的经常被遗弃，其他北极熊或北极狐则会捡拾这些遗弃物。捕食后，北极熊会舔舐shì和冲洗皮毛。^[12]

美洲黑熊一般都是黄昏时分活动，但繁殖和觅食活动可能会改变这种模式，例如在有人类食物或垃圾的地方，个体可能会明显地变成昼行性（在路边）或夜行性（在露营地）。^[11]亚洲黑熊主要是夜间觅食者，白天睡在树洞或洞穴里，但有时它们也会觅食，在秋季，它们的夜间活动增加。^[13]棕熊通常在早上和晚上觅食，白天在茂密的覆盖物中休息。^[8]

熊属的4个物种均有冬眠行为，但是基本都是浅冬眠，不是处于深度休眠状态，可以很容易醒来，例如棕熊、北极熊等。在冬眠之前，它们会在夏末和秋天积累大量的身体脂肪。它们的冬眠场所有所不同，^{[5][8][13][16]}例如美洲黑熊会在石缝、地洞、树根、树洞、灌木丛或干脆在露天床上的洞穴中过冬。^[5]

该属下的棕熊存在季节性运动，个体有时会在秋季旅行数百千米，以到达食物供应有利的地区，例如鱼类多的溪流和浆果产量高的地区。棕熊10-12月开始冬眠，在3-5月恢复活动，具体时间取决于个体的位置、天气和状况，在南部地区，这段不活动期非常短暂，或者可能根本不发生。^[8]

熊属下的4个物种通常都是独居，但也有例外情况，比如雌性带着幼仔时会形成一个小群。^{[8][11][12][13]}另外在夏季时美洲黑熊还会成对繁殖，在觅食地点聚集。在食物来源集中的地区，有时会有大量的美洲黑熊聚集在一起，形成社会等级，^[11]棕熊也一样。社会等级通常是通过侵略性形成和维持的。最高等级的个体是大的成年雄性，等级最低的是亚成体。^[8]

美洲黑熊通过肢体动作、面部表情、声音、触觉和气味标记进行交流。^[11]它还具有色觉，并已证明可以使用视觉来区分近距离的食物。^[5]

棕熊主要通过声音和气味进行交流，有时可以听到棕熊在觅食时发出呻吟声。它们在树木和其他地标上抓挠和摩擦留下气味，以划分家域边界和传达生殖状况，^[8]该行为特点与亚洲黑熊相似。^[13]棕熊嗅觉灵敏，能跟随腐烂尸体的气味超过3.2千米，其听力与人类水平相当，但视力相对较差。^[8]北极熊具有敏锐的嗅觉，并用它们敏感的嘴唇和胡须来探索物体。但是它们的视觉和听觉不是特别发达。^[12]亚洲黑熊视觉、听觉和嗅觉发达，会用移动等行为方式进行视觉交流从而传达主导或从属地位。为了表示从属地位，它们会移开、坐下或躺下。为了传达统治地位，它们会走向或跑向对手。^[13]

熊属下的4个物种都是一雄多雌制的交配模式，都有受精卵延迟着床现象，但性成熟时间、妊娠期、幼仔数略有不同。^{[8][11][12][13]}

美洲黑熊通常每隔1年分娩一次，但有时要等3-4年。繁殖从春季开始，在6月和7月达到高峰。妊娠期220天，但其中包含受精卵延迟着床时间，实际妊娠期60-70天。分娩主要发生在1月和2月，通常在雌性冬眠时。每窝幼仔的数量从1到5只不等，通常为2到3只。初生幼仔每只重200-450克，眼睛紧闭，无牙。它们通常在6-8个月大时断奶，但直到它们大约17个月大时才会离开母亲。^[5][11]

棕熊雌性在2-9岁时达到性成熟，成熟后每隔1年分娩1次。雄性在3-4岁时达到性成熟，但会继续生长到10-12岁。棕熊的交配时间为5月至7月。妊娠期180-266天不等，实际妊娠期6-8周，分娩发生在1月至3月。通常每窝出生2-3个幼仔。初生幼仔的体重不到1千克。^[9][8]

北极熊5-6岁可达性成熟，雌性4-8岁开始繁殖，交配发生在冬末春初，从3月到6月。妊娠期可持续195-265天，怀孕的雌性通常在10月或11月在距离海岸8千米以内的雪地上建立一个冬季巢穴。产仔数1-4只，幼仔出生时眼睛紧闭，重约600克，2岁后才断奶，与母亲一起生活2-3年。小北极熊可能会饿死或可能被成年雄性杀死。^[10][12]

亚洲黑熊3-4岁达性成熟，但是不同种群的繁殖模式差异很大。例如在西伯利亚，交配发生在6月或7月，分娩通常发生在2月。在巴基斯坦，交配发生在10月，分娩发生在2月。妊娠期持续7-8个月，幼仔在初冬出生在洞穴或空心树上，通常每窝有2只。断奶后，幼崽与母亲在一起长达三年。^[6][13]

美洲黑熊在野外可以活到30年，但大多数情况下只能活10年左右。^[5]棕熊的圈养寿命长达50年。^[8]北极熊野外的寿命是25-30年，但在圈养中，有几只北极熊活到了35岁以上。^[7]亚洲黑熊在野外的寿命25年，在圈养中可长达39年。^[6]

截至2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估，棕熊的数量趋势处于平稳状态，美洲黑熊的数量趋势处于增加状态，亚洲黑熊的数量处于减少状态，北极熊未知。^[2]

亚洲黑熊的主要威胁来自中国的伐木业和森林转作农业造成的栖息地丧失；然而，日本的栖息地面积增加，因为人们从农村地区迁移到城市，农田变成了森林。亚洲黑熊的胆囊和胆汁在传统的亚洲药物中有很高的价值，特别是在日本、韩国和新加坡。在中国，人们从圈养的亚洲黑熊身上提取胆汁来“养殖”熊胆，但在亚洲其他地方，野生个体不仅被猎杀作为食物，还被用来获取它们的胆囊、熊掌和其他身体部位。^[6]

人类很可能是导致北极熊死亡的主要原因，通过捕猎和在定居点附近捕杀问题动物。众所周知，北极熊会杀人。因努伊特人为了获取熊的皮、筋、脂肪和肉而猎杀熊。虽然原住民也会食用北极熊肉，但由于其肝脏中维生素A含量较高，因此不能食用，而且往往有毒。全球变暖将继续减少北极海冰覆盖率，海冰的破碎会降低雄性和雌性之间的相遇率，由于无冰季节的延长和交配成功率的下降，饥饿率增加，北极熊受到较严重的威胁。^[7]

在常有人定居地区生活的棕熊有时会被当地政府杀死；其他导致棕熊死亡的原因包括路杀、人类由于其药用、熊掌等价值对其进行偷猎和狩猎运动等。^[9]人类是美洲黑熊最大的威胁之一，在美国和加拿大，每年约有4万至5万头黑熊被猎杀，在靠近人类聚居地的地区，大多数黑熊由于狩猎、诱捕、偷猎以及与车辆相撞而死亡。^[5]

2021年，棕熊和亚洲黑熊被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，二者均为国家二级保护野生动物。^[3]

2023年，亚洲黑熊、棕熊喜马拉雅亚种（Ursus arctos isabellinus）以及棕熊的不丹、墨西哥、蒙古和中国种群被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中，该属下的其余物种被列入附录Ⅱ中。^[4]

截至2024年，熊属下的4个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中2种为易危（VU），分别为北极熊和亚洲黑熊；2种为无危（LC），分别为美洲黑熊和棕熊。^[2]

棕熊于2010年6月被列入加拿大阿尔伯塔的《野生动物保护法》中，该法禁止当地人随意对棕熊进行狩猎。^[25]

生活在人类附近的棕熊通常被视为有害物种，因为它们喜欢吃人类的食物，它们体型庞大且相对好斗的倾向会让与之接触的人感到不安。^[9]人类遇到美洲黑熊偶尔会受伤或死亡，每年都有关于美洲黑熊袭击人的报道。^[5]

熊属动物都是自然界重要的捕食者和种子传播者，^{[11][8][12][13]}例如依赖大型猎物的北极熊种群和棕熊种群对猎物种群施加了巨大压力，例如北极狐（Vulpes lagopus）严重依赖北极熊的食物残骸。^[10]

熊属下的部分物种的科学研究，对人类有一定的科学价值，例如：研究美洲黑熊在冬季使用的新陈代谢途径可能有助于开发肾衰竭、胆结石、严重烧伤和其他疾病的治疗方法。^[10]棕熊北美亚种（Ursus arctos horribilis）已经进化出在冬眠期间防止皮质和小梁骨丢失的能力。整个骨骼的平衡骨形成和吸收可能会在冬眠期间保持钙稳态，而熊会回收（而非排泄）分解代谢废物。了解维持平衡骨重塑和防止冬眠熊骨质流失的机制可能会改进对骨质疏松症的治疗方法。^[17]

生活在欧亚大陆的棕熊常见于动物园，曾被训练有节奏地跟随音乐移动，作为欧洲狂欢节等节日的舞蹈熊，具有观赏价值。^[9]当代，棕熊的观赏有助于推动生态旅游业的发展，特别是在美国黄石国家公园、怀俄明州和阿拉斯加部分地区。^[8]美洲黑熊也是马戏团或者其他动物表演中常见的表演者。^[5]