鲑科

辐鳍鱼纲鲑形目下的一科

鲑科

鲑科（学名：Salmonidae），辐鳍鱼纲鲑形目鲑科鱼类的统称，是鲑形目现存的唯一一科。[1]其是一类冷水性鱼，主要分布于北美洲区域、欧洲、亚洲（北亚居多）以及中美洲，最适生长温度为10℃~18℃，[2][9]且生长无明显的温度下限，只要水体不结冰就能正常摄食，低温不对其造成影响。[6]其对水体溶解氧含量要求较高，[7]常栖息于高度透明、高含氧量、清澈清冷的水域中。[6]鲑科鱼类属于个体较大、生长速度较快的鱼类，[7]是深海冷水鱼，鱼体扁平状、体延长，有完整的侧线，体表有细小圆鳞，口和眼较大，口位于前部、偏下部，眼睑处的脂肪含量较高。[10]其大部分是肉食性鱼类，对食物的蛋白和脂肪的利用率较高。[7]鲑科鱼类亲鱼的性腺成熟的水温上限是13℃，[7]繁殖季节是每年的10月至第二年的2月，[6]繁殖期内的鱼体会发生显著的形态变化。[11][12]鲑科鱼类是在淡水中进行繁殖和孵化，[9]亲鱼产卵后会有死亡的现象。[6]

鲑科（学名：Salmonidae），辐鳍鱼纲鲑形目鲑科鱼类的统称，是鲑形目现存的唯一一科。[2]其是一类冷水性鱼，主要分布于北美洲区域、欧洲、亚洲（北亚居多）以及中美洲，最适生长温度为10℃~18℃，[3][10]且生长无明显的温度下限，只要水体不结冰就能正常摄食，低温不对其造成影响。[7]其对水体溶解氧含量要求较高，[8]常栖息于高度透明、高含氧量、清澈清冷的水域中。[7]

鲑科鱼类属于个体较大、生长速度较快的鱼类，[8]是深海冷水鱼，鱼体扁平状、体延长，有完整的侧线，体表有细小圆鳞，口和眼较大，口位于前部、偏下部，眼睑处的脂肪含量较高。[11]其大部分是肉食性鱼类，对食物的蛋白和脂肪的利用率较高。[8]鲑科鱼类亲鱼的性腺成熟的水温上限是13℃，[8]繁殖季节是每年的10月至第二年的2月，[7]繁殖期内的鱼体会发生显著的形态变化。[12][13]鲑科鱼类是在淡水中进行繁殖和孵化，[10]亲鱼产卵后会有死亡的现象。[7]

2021年在中国《国家重点保护野生动物名录》中，川陕哲罗鲑为国家一级保护野生动物，另有12种鲑科鱼类为国家二级保护野生动物。[4]截至2023年，该科下有156个物种被IUCN收录，其中有13种已灭绝（EX）、2种已野外灭绝（EW）、21种极危（CR）、20种濒危（EN）、33种易危（VU）、6种近危（NT）。[3]鲑科鱼类由于营养丰富、无肌间刺、易加工等原因，成为了全球的水产食品和主要的养殖鱼类，其卵还能加工为高档鱼籽酱。[8]

起源演化

鲑科鱼类的出现最早是在中始新世，在加拿大的不列颠哥伦比亚省中部的浮木峡谷省立公园发现了最早的鲑科鱼类的化石。Eosalmo driftwoodensis代表了鲑科鱼类进化的一个重要的阶段，是一种古老的鲑科鱼类，它具有鲑科鱼类三个亚科的特征。[14]

鲑科鱼类的虹鳟鱼在上新世开始前就存在太平洋流域中，并且虹鳟鱼、切喉鳟鱼（Oncorhynchus clarkii）和太平洋鲑鱼谱系在上新世开始前就已经分化。因此，虹鳟鱼和大西洋鲑鱼以及欧洲鳟鱼之间的分裂在上新世之前就已经发生，最早可以追溯到早中新世。[15]

分类

截至2023年，国际综合分类学信息系统（ITIS）认为鲑科鱼类有3个亚科，11个属，176个种以及29个亚种。[16]11个属分别是细鳞鲑属（Brachymystax） 、白鲑属（Coregonus）、哲罗鱼属（Hucho）、太平洋鲑属/大马哈鱼属（Oncorhynchus）、副哲罗鲑属（Parahucho）、柱白鲑属（Prosopium）、鳟属（Salmo）、红点鲑属（Salvelinus）、茴鲑属（Salvethymus）、北鲑属（Stenodus）、茴鱼属（Thymallus）。[17]

各属下常见物种包括乌苏里白鲑（Coregonus ussuriensis）、衰白鲑（Coregonus maraena）、哲罗鲑 （Hucho taimen）、银鲑（Oncorhynchus kisutch）、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、驼背鲑（Oncorhynchus gorbuscha）、马苏大麻哈鱼（Oncorhynchus masou）、大鳞鲑（Ocorhynchus tshawytscha）、褐鳟（Salmo trutta）、大西洋鲑（Salmo Salar）、亚东鲑（Salmo trutta fario）、北极红点鲑（Salvelinus alpinus）、花羔红点鲑（Salvelinus malma）、科氏红点鲑（Salvelinus colii）、黑龙江茴鱼（Thymallus arcticus）以及亚得里亚海河鳟（Thymallus aeliani）等。[17]

属种的数量部分物种图片属种的数量部分物种图片细鳞鲑属（Brachymystax）4鳟属（Salmo）49白鲑属（Coregonus）78红点鲑属（Salvelinus）51哲罗鲑属（Hucho）4茴鲑属（Salvethymus）1太平洋鲑属/大马哈鱼属（Oncorhynchus）16北鲑属（Stenodus）2副哲罗鲑属（Parahucho）1茴鱼属（Thymallus）14柱白鲑属（Prosopium）6

形态特征

鲑科鱼类属于个体较大、生长速度快的鱼类，[8]最长能到1.5米。[13] 在该科中，大西洋鲑个体大，体长甚至可达100厘米，另外大马哈鱼属的体叉长范围长达55厘米~70厘米。[18][19]该科鱼类是深海冷水鱼，鱼体扁平状、体延长，有完整的侧线，体表有细小圆鳞；[11]有的种类的上颌骨、下颌骨、犁骨颚骨以及舌上均具有齿，有的种类的齿不发达，齿很小或无齿；该科鱼类的雌鱼和雄鱼在生殖期上颌齿和下颌齿变强大并且差异显著；[5]口和眼均较大，口位于前部、偏下部，眼睑处的脂肪含量较高；[11]该科鱼类的背鳍较短，分支鳍条为17条以下；鳃耙发达，鳃条骨有8条~20条。[5]例如，大西洋鲑的鱼体呈纺锤体形/梭形、[12]有完整的侧线。[20]

褐鳟（Salmo trutta）
褐鳟（Salmo trutta）

分布范围

鲑科鱼类具有强冷水性的特征，因此广泛分布在北温带的北部以及北寒带，仅有少数分布在暖温带地区，并且暖温带地区也仅分布在海拔较高的山区。[21]鲑科鱼类遍布在北半球的水域中。[13]多数分布在太平洋的东北和西北部，少部分分布在北冰洋、地中海和黑海区域；主要存在于北美洲区域、欧洲、亚洲（北亚居多）以及中美洲。[3]中国范围内，主要分布有该科鱼类中的乌苏里白鲑、哲罗鲑、大麻哈鱼、花羔红点鲑、鸭绿江茴鱼等，[2]如哲罗鲑主要分布在东北地区的黑龙江流域和西北地区的额尔齐斯河流域。[22][23]

鲑科鱼类世界分布图
鲑科鱼类世界分布图

栖息环境

鲑科的鱼类是冷水性鱼类，其最适生长温度是10℃~18℃。[10]其生长没有明显的下限温度，只要水体不结冰就能正常摄食，低温不对其造成影响。[7]例如，大西洋鲑偏好栖息在较低温得环境中，最适生长温度为8~20℃，当水温过高容易导致大西洋鲑繁殖能力下降、食欲不振、可能导致其死亡。[12][20]其常栖息于高度透明、清冷、高含氧量的水域中，[7]对水体中的含氧量要求较高，需大于5mg/L。[8]

生态类群

鲑科鱼类的生态类群可以分为两大类，分别是降海型和淡水型；其中降海型包括降海溯河型以及河川残留型，淡水型包括陆封型河川栖系群、陆封型降湖溯河群以及河川型。[7]

降海型中的降海溯河型鱼类的成熟个体在溪流中进行产卵繁殖，幼鱼降海，待到成鱼期会溯河繁殖，如驼背鲑属于降海溯河型；河川残留型的鱼类是在河川中进行繁衍幼稚鱼，大部分的雄鱼一生均保持着幼稚形态残留在河川，而全部雌鱼降海，当雌鱼溯河时，会与残留在河川中的雄鱼进行繁殖，如马苏大麻哈鱼在河川残留的雄鱼。[7]

淡水型中的陆封型河川栖息群由于没有降海的环境条件，终生栖息在淡水环境中，如中国黑龙江以及吉林的花羔红点鲑；陆封型降湖溯河群的亲鱼在溪流中产卵，幼鱼会降湖后成长为亲鱼后溯河，在降湖期间体色会发生银化等形态变化，如日本的马苏大麻哈鱼；河川型的雄鱼和雌鱼均终生在河流中生存，在大河中生长，亲鱼会到溪流中产卵，如乌苏里白鲑。

觅食行为

鲑科鱼类大部分是肉食性鱼类，对食物的蛋白和脂肪的利用率较高。[8]其中鲑亚科的鱼类在淡水生活期间主要摄食水生昆虫、小型鱼类，其大型个体可摄食蛙类、鼠类；在海洋或湖泊生活时期，主要以小型鱼类、浮游腔肠类、虾类、头足类为食；而白鲑亚科的鱼类主要是以小型鱼类、虾类、底栖动物以及大型的浮游动物为食。[7]例如，花羔红点鲑主要以水生和陆生昆虫为食；[13]大西洋鲑以鳕鱼、鲱fēi鱼为食；[12]北极红点鲑以小型的鱼类、虾为食；[24]黑龙江茴鱼以无脊椎动物、甲壳类为食。[25]

节律行为

多数的鲑科鱼类是降海洄游鱼类，野生群体是在淡水中繁殖和孵化。[10]例如，大西洋鲑亲鱼在生殖期会洄游到淡水环境中进行产卵和孵化，洄游过程中，显现出极强的游泳能力，能够飞跃瀑布以及横在河道中的阻碍物。[12]

溯河洄游的鲑科鱼类的溯河率不同，如大马哈鱼的溯河率较高，而驼背大麻哈鱼的溯河率就较低。鲑科鱼类的降海溯河型以及降湖溯河型鱼类在降海以及降湖前形态会发生改变，如变成银白色的体色、鱼体鳞片容易剥落以及幼鲑斑会消失，这种形态变化的生态现象称为“银化”，而在溯河前银白色体色会变为暗绿色、黑色，鱼体出现红色的斑块。[7]

亲鱼成熟

鲑科鱼类的性腺成熟的水温上限是13℃。即亲鱼在13℃以下的水温中成熟。[8]其繁殖季节是每年的10月至第二年的2月，多数种类的繁殖高峰期为12月~1月。[7]以大西洋鲑为例，其繁殖期是10月~1月，[26]繁殖期内鱼体的色彩明显，成熟的亲鱼具有明显的生殖特征，雄鱼的体表会出现红、黑斑点且分布不均匀，同时，上下颌会延长弯曲至深钩状（俗称为“鹰嘴”）；而雌鱼的体色会呈现出棕黄色。[12]不同的属，性成熟的鲑鱼亲鱼体重范围在200克~1000克不等。北极红点鲑亲鱼个体体重最高可达13.5千克。[20][13][24]花羔红点鲑成熟的雌鱼个体比雄鱼个体小。[13]亚东鲑雄性个体性成熟比雌性个体更快。[27]

筑巢产卵

鲑科鱼类的天然群体需要在淡水中进行繁殖和孵化。[10]产卵后，亲鱼个体有死亡的现象，鲑科鱼类可分为三种成熟死亡类型，第一种是90%~100%死亡型，即产卵后个体几乎全部死亡，如大麻哈鱼、银鲑、大西洋鲑等；第二种是15%~20%死亡型，即可终生繁殖类型，如虹鳟、褐鳟、红点鲑等；第三种是70%死亡型，即仅有少部分个体可以生存并继续下一年的产卵，如马苏大麻哈鱼。[7]例如，北极红点鲑的成熟亲鱼会返回到湖水或河道中产卵，雌性亲鱼平均产卵与其体重相关，每公斤雌鱼可产3000粒~4000粒卵，卵径约为4毫米。在河道中产卵的个体在产卵前有整理河底的行为，称为“筑巢”。在湖里产卵的个体将鱼卵产在粗糙多石的地方。[24]以褐鳟为例，在北半球的产卵时间为10月~12月，[28]在南半球的产卵时间是5月末~7月。[29]

产卵的银大麻哈鱼（Kisutch）
产卵的银大麻哈鱼（Kisutch）

发育

鲑科鱼类胚胎发育以及鱼卵的孵化有上限水温，水温超过13℃会导致孵化率的降低、稚鱼畸形以及死亡率增加；胚胎发育的时长范围是300℃.d~600℃.d；仔鱼期的发育在卵内完成，孵化出膜后为稚鱼。[7] 以亚东鲑为例，胚胎发育的过程可分为卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、体节形成期、尾芽期、肌肉效应期、眼点出现期、耳石期、卵黄囊液泡化-出膜期，最后到受精后的104天可全部出膜。[27]北极红点鲑刚发育的稚鱼体长约15毫米，体重约0.007克，附有一个卵黄囊；当发育至50克左右，稚鱼完全银毛化后会游回海中或咸淡水海区进行生活。[24]

溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）幼鱼
溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）幼鱼

养殖现状

20世纪50年代末，中国部分地区就开始养殖鲑科鱼类，当时中国的养殖场已超过1000家，主要分布在东北、西北、华北地区以及西南等冷水资源丰富的山区。1990至2010年间，全球的鲑科鱼类养殖业飞速发展，联合国粮食及农业组织（FAO）统计1991年其产量仅有不足40万吨，但到2005年就达到了195万吨，是1991年的近5倍，并且在海水鱼类的养殖产量中占54.3%。[8]

2005年以后，世界鲑科鱼类的产量曾一度高达280万吨，而在2000年至2009年间全球累计养殖的鲑科鱼类产量高达1989万吨，其中主要养殖国家包括加拿大、美国、爱尔兰、智利、挪威、法罗群岛以及英国。大西洋鲑是世界上养殖量最大的鲑科鱼类之一，另外除了大西洋鲑，银鲑、大鳞鲑和虹鳟的养殖规模和产量也较大。[8][19]

养殖技术

鲑科鱼类需要在低温水体中进行淡水和海水养殖。[10]主要的养殖方式包括流水或微流水池塘养殖、网箱养殖以及放牧式养殖。[8]以大西洋鲑池塘养殖为例，养殖前期要使用生石灰进行池塘消毒，池塘流水要设置一定的流速，设置恒温条件，水质需清澈透明、无污染。苗种投放前，需要对其进行食盐水浸浴，选择体壮、无畸形、大小均匀、体色正常的苗种投放，投放地点应选择在入水口处进行。[30]

日常管理期间，建议选择蛋白质含量较高的膨化颗粒饲料，每天投饵两次，投喂时间规定在早晨和傍晚，定时投喂。每天定时三次巡塘，常观察水质、鱼体活动状态、摄食状态等；根据排泄物的积累进行清污；观察鱼体生长，及时进行分池，确保水流通畅；定期通过分池和捯池对鱼体的生长情况进行记录。[30]

病害防治

鲑科鱼类的病害防治主要以药物治疗为主，例如大西洋鲑的主要养殖病害可分为病毒性疾病、真菌病、营养不良病、细菌病以及寄生虫病，其中病毒性疾病有、胰脏坏死病和造血器官坏死病；真菌病主要是水霉病；营养不良病主要是肝脂肪变形病；细菌病主要有肠炎病、弧菌病和疖jiē疮病；寄生虫病主要是车轮虫病和小瓜虫病。治疗方法主要是药物浸浴、药物混合饲料进行投喂。[31]

另外，虹鳟和褐鳟常见疾病有传染性病害，包括白点病、疥疮病、细菌性烂鳃病、细菌性肠炎和水霉病。防治方法主要是药物进行浸浴以及在饲料中添加药物进行投喂。[32]北极红点鲑养殖常见的病害有兰囊病、水霉病和三代虫病。主要防治办法是定期对渔场进行消毒，对鲑鱼进行药物的浸浴或流水消毒。[24]

种群现状

截至2023年，该科下种群数量总体呈现下降趋势，在被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的156个物种中，呈现上升趋势的只有3个物种，有27个物种的种群数量呈现下降趋势，还有7个物种数量稳定，但是更多的是数据缺乏。[3]

2008年，科氏红点鲑相较于2004年已有30%的种群数量消失。[33]在2011年调查发现处于易危（VU）状态的衰白鲑在德国以及波兰区域的二战之后，仅有一个种群存活，其余种群均灭绝，丹麦也仅存一个种群，在瑞典和芬兰的种群数量也大幅度下降；[34]2019年世界自然保护联盟濒危物种红色名录中处于濒危（EN）状态的南康乔斯鳟鱼（Oncorhynchus sp. no）在2007年评估其种群数量范围是100头~250头，至多不超过1000头；[35]根据2020年濒危物种红色名录数据显示，处于极危（CR）状态的亚得里亚海河鳟种群数量仍在减少，在20世纪几乎从以前的分布区域消失，并且历史的分布范围已经缺失了99%，生境碎片化严重。[36]

保护级别

2021年，川陕哲罗鲑被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，等级为国家一级保护野生动物。细鳞鲑属下的所有种以及哲罗鲑、花羔红点鲑、北极茴鱼、下游黑龙江茴鱼、鸭绿江茴鱼的野外种群；石川氏哲罗鲑、马苏大马哈鱼、北鲑的所有种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，等级为国家二级保护野生动物。[4]

截至2023年，该科下有156个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中有13种已经灭绝（EX）例如莱芒湖白大鳞鲑（Coregonus fera）、地中海鳟（Salmo pallaryi）、阿加西鲑鱼（Salvelinus agassizii）等，2种野外灭绝（EW），即川村马鲑鱼（Oncorhyncus kawamurae）和长颌北鲑（Stenodus leucichthys），21种极危（CR），20种濒危（EN），33种易危（VU），6种近危（NT），41种无危（LC），20种为数据缺乏（DD）。[3]

致危因素

鲑科鱼类濒危是由于极端天气的发生（干旱、极端温度变化、暴风雨以及洪水的爆发等）、人为排放产生的污染（生活和城市污水、工业废水、农林废水的排放以及酸雨）、物种入侵导致疾病发生、生境被破坏（人类对自然环境的改造和征用等）。[3]一些鲑科鱼类致危因素主要是过度捕捞以及产卵洄游通道被破坏。[13]例如，哲罗鲑和川陕哲罗鲑由于过度捕捞以及生境被破坏都面临着灭绝的风险。[22]由于栖息水域的森林被砍伐、植被被破坏，过度捕捞以及生境发生变化，花羔红点鲑的资源量严重减少。[13]大麻哈鱼由于人类经济开发导致生境遭到破坏、洄游通道阻塞、过度捕捞等原因面临资源量减少、分布区域较少以及个体逐渐缩小的现状。[37]

保护措施

截至2020年，北大西洋鲑鱼保护组织颁布的《北大西洋鲑鱼养护公约》的第一条和第二条规定明确指出禁止在渔业管辖范围以外的水域对其进行捕捞，规定在北大西洋大部分的地区禁止在区域的基线12海里之外的水域捕捞；除了西格陵兰委员会区域基线内40海里区域以及东北大西洋委员会地区的法罗群岛渔业管辖反范围内不限制捕捞。北大西洋鲑鱼养护组织（NASCO）还采取相关措施来杜绝非该组织缔约方在国际水域捕捞鲑鱼。[24]截至2023年，加拿大的《综合渔业管理计划》中明确提出太平洋鲑鱼的分配指南，对原住民、休闲渔业以及商业的渔业行为实行了分配制度。[38]

以大麻哈鱼为例，中国已经颁布了《黑龙江省边境水域渔业捕捞生产管理办法》《黑龙江省水生野生动物保护管理办法》等文件，规范了捕捞作业以及捕捞标准。严格制止过度捕捞。采取增殖放流的措施，“十二五”以来中国黑龙江省已经增殖放流大麻哈鱼约1533万尾；2019年，黑龙江省增值放流大麻哈鱼累计80万尾，具有明显成效。[37]针对国家一级保护野生动物——川陕哲罗鲑，中国于2020年颁布的《中华人民共和国长江保护法》中提出了保护规定，并鼓励有关单位对川陕哲罗鲑的生境特征和种群动态进行研究，建设人工繁育基地和科普教育基地。[39]

经济价值

鲑科鱼类由于营养丰富、无肌间刺、易加工等原因，成为了全球的水产食品和主要的养殖鱼类，同时鲑科鱼类的卵可加工成鱼籽酱，是全球范围内的奢侈品。2007年挪威养殖大西洋鲑产量高达74万吨，出口额超过8亿美元。[8]例如，花羔红点鲑和虹鳟具有很高的养殖和游钓的经济价值，是持续渔业发展的一个非常重要的部分。[40]花羔红点鲑生长速度较快、容易驯化进行养殖、营养价值高，同时又能进行池塘养殖、大水域流放养殖以及网箱养殖，是经济价值非常高的鱼类。[41]

营养价值

鲑科鱼类是高蛋白、易消化的典型优质鱼类，[8]其肉质鲜美，具有较好的口感，并且鱼体中含有脂肪酸以及8种人体必需氨基酸，通常作为刺身被人们食用，具有很高的营养价值。[9]例如亚东鲑的肌肉中脂肪和蛋白质含量高，含量平均为5%和23%，具有丰富的营养价值和食用价值；并且具有7种常规的必须氨基酸（占氨基酸总量的41.5%），种类齐全且氨基酸之间的平衡性较好；并且其肌肉中多不饱和脂肪酸的含量较高，其中DHA以及EPA的含量约占总脂肪酸的含量的12%，明显高于淡水鱼类的平均水平。[42]

参考资料 42

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  2. http://www.sp2000.org.cn/browse/browse_this_taxa/46152aec2090417c8a404cf71a269ba3
  3. Salmonidae - Family — IUCN
  4. 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
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  6. Salmonidae — GBIF
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0956713508003381?via%3Dihub
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  11. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=6xaVI2TORM0Qc6CthaFhr8tAcoLOfGrcwwhC1HMwxkkVKzMhA6GBpuggIIPBBshvi9nWgqmKjOBHwt-sXWH0gaHT1d2oe9yYrNWTz549C8AFRKWSNaopOywTCVGhq4OqgOwO_Z44T3dmr_RDJD2RWw==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  12. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iLik5jEcCI09uHa3oBxtWoBAwNdJd7BDv5oKhYNGP0Fe-BpsDQgyyshGVzt5q057A&uniplatform=NZKPT
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  36. Adriatic grayling — IUCN
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