锦葵科

锦葵科（学名：Malvaceae Juss.）是被子植物的一个科，截至2023年统计共有253属，4300余种^[3]。锦葵科在世界上主要分布于热带至温带地区；在中国产全国各地，以热带和亚热带地区种类较多^[1]。锦葵科生境分布也十分多样，既有分布于南亚热带常绿落叶阔叶林山坡下部、山脚和山谷的滇桐(Craigia yunnanensis)，也有分布于热带亚热带海岸红树林的树种之一——银叶树（Heritiera littoralis），还有分布于非洲大陆、马达加斯加和澳大利亚等热带干旱地区的猴面包树属（Adansonia）植物^[4][5][6]；锦葵科植物有乔木、灌木、草本、藤本等各种不同生活型。有典型的干旱环境植物，喜热耐旱，如猴面包树属（Adansonia），也有喜高温湿润的环境的热带植物，如可可属（Theobroma）；有适应沿海滩涂环境的植物，如海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）^[6][7][8]。

锦葵科叶互生，叶脉通常掌状，具托叶。花腋生或顶生，单生、簇生、聚伞花序至圆锥花序^[1]；花常大型，辐射对称；花萼离生或合生，合生者常杯状，离生者萼片5；花瓣5至多数，常大型；雄蕊5至多数，花丝分离，或连合成雄蕊柱，花粉被刺^[9]；子房上位，通常以5室较多，花柱上部分枝或者为棒状，花柱与心皮同数或为其2倍^[1]。果实为蒴果、核果，稀浆果状^[9]；种子肾形或倒卵形，被毛至光滑无毛，有胚乳。子叶扁平，折叠状或回旋状^[1]。

锦葵科植物用途广泛，部分可作纺织工业原料，如棉属（Gossypium L.）、木槿属（Hibiscus L.）、梵天花属（Urena L.）、苘麻属（Abutilon）、黄花稔rěn属（Sida L.）、黄麻属（Corchorus L.）^[9]；还有一些物种可食用，如黄秋葵（Abelmoschus esculentus）、榴莲（Durio zibethinus）、可可（Theobroma cacao）、冬寒菜（Malva verticillata）^{[10][11][12][13]}；另外，该科观赏植物资源丰富，如芙蓉葵（Hibiscus moscheutos）、木槿（Hibiscus syriacus L.）、麝香锦葵（Malva moschata）、海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）、梧桐（Firmiana simplex）等^[14][15]；除此以外，据《中国药典2020版》、《黎药学概论》和《云南民族药大辞典》记载，该科的黄蜀葵（Abelmoschus manihot L.）、冬葵（Malva verticillata L.）、肖梵天花（Urena lobata L.）、草棉（Gossypium herbaceum L.）等可入药，具有清热解毒的作用^{[16][17][18][19]}。

锦葵科部分植物种群数量不足，处于濒危状态。云南梧桐（Firmiana major）、大猴面包树（Adansonia grandidieri）和灰岩猴面包树（Adansonia suarezensis）在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被评估为濒危(EN)等级^[20][21]；梧桐属除梧桐外的所有种均被《国家重点保护野生植物名录》列为二级保护植物。除此之外，还有柄翅果（Burretiodendron esquirolii）、滇桐、海南椴duàn（Diplodiscus trichosperma）等10个种被评为二级保护植物，广西火桐（Erythropsis kwangsiensis）被评为一级保护植物^[22]。

锦葵科部分物种是具有危害性的入侵植物，其中拔毒散（Sida szechuensis）、野葵（Malva verticillata）、咖啡黄葵（Abelmoschus esculentus）、穗花赛葵（Malvastrum americanum）、野西瓜苗（Hibiscus trionum）、黄花稔（Sida acuta）、泡果苘qǐng（Herissantia crispa）、苘麻（Abutilon theophrasti）和赛葵（Malvastrum coromandelianum）被列入《中国入侵植物名录》。^[23]

锦葵科化石最早的记录是美国新泽西州马斯特里赫特期的花粉，归属于木棉亚科。由于许多现存的锦葵科植物具有明显掌状脉，许多可追溯到白垩纪晚期的掌状脉化石被归入锦葵科，通常属于梧桐亚科^[24]。其现在使用的名称Malvaceae是1789年出现的^[25]。

锦葵科的分类历史悠久，其系统学范畴一直存在较大分歧。美国植物学家克朗奎斯特（Cronquist）（1988）、罗伯特·索恩（Robert F. Thorne）（1992）和前苏联植物学家塔赫塔江（A.Takhtajan）（1997）等人认为木棉科（Bombacaceae）、锦葵科（Malvaceae）、椴树科（Tiliaceae）和梧桐科（Sterculiaceae）四科相互独立；美国植物生物学家贾德（Walter Stephen Judd）和曼彻斯特（Steven R. Manchester）在传统形态学基础上主张核心锦葵目（Core Malvales）由上述四个科组成。但由于界定不同类群的形态学特征太少，因此这些科的界限仍不明确^[26]。随后，植物学家阿尔弗森（William S. Alverson）建议将四个科合并成一个大科，并以Malvaceae作为科名，即广义锦葵科。其下主要的九个分支处理为亚科等级，分别为刺果藤亚科（Byttnerioideae）、扁担杆亚科（ Grewioideae）、椴亚科（Tilioideae）、山芝麻亚科（Helicteroideae）、杯萼椴亚科（Brownlowioideae）、梧桐亚科（Sterculioideae）、非洲芙蓉亚科（Dombeyoideae）、木棉亚科（Bombacoideae）、锦葵亚科（Malvoideae）^[26]。截至2023年，锦葵科被分为9亚科，253属。^[3]

截至2023年，该科共9个亚科，253属，4300余种。^[3]

拉丁名：Subfam. Byttnerioideae Burnett，26属650种，分布于泛热带，主要分布于南美洲，包括可可族（Tr. Theobromateae A. Stahl）、刺果藤族（Tr. Byttnerieae DC.）、密钟木族（Tr. Hermannieae DC.）和毡麻族（Tr. Lasiopetaleae DC.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Grewioideae Dippel，25属770种，分布于全热带，包括海胆果族（Tr. Apeibeae Benth.)和扁担杆族（Tr. Grewieae Endl.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Tilioideae Arn.， 3属50种，分布于北半球温带地区及中美洲，只包含一族，椴族（Tr. Tilieae Bartl.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Helicteroideae Meisn.，8至12属、10至90种，分布于热带，主要分布于东南亚，包括榴梿族（Tr. Durioneae Becc.）和山芝麻族（Tr. Helictereae Schott & Endl.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Brownlowioideae Burret，8属约70种，主要分布于古热带界，只包含一族，杯萼椴族　（Tr. Brownlowieae Benth.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Sterculioideae Beilschm.，12属430种，分布于全热带，包括酒瓶树族（Tr. Brachychitoneae Rchb.）、银叶树族（Tr. Heritiereae Bing Liu & Su Liu, nom. ined.）、苹婆族（Tr. Sterculieae DC.）和梧桐族（Tr. Firmianeae Bing Liu & Su Liu, nom. ined.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Dombeyoideae Beilschm.， 约20属380种，分布于古热带界，主要分布于马达加斯加及马斯克林群岛，包括岛茶檀群（Nesogordonia Goup）、翅子树族（Tr. Pterospermeae C. Y. Wu & Y. Tang）、田麻族（Tr. Corchoropsideae Hutch.）和非洲芙蓉族（Tr. Dombeyeae Kunth ex DC.）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Bombacoideae Burnett，12属120种，分布于热带，主要是非洲和美洲，包括山鹑树族（Tr. Bernoullieae Carv.-Sobr.）、猴面包树族（Tr. Adansonieae Horan.）和木棉族（Tr. Bombaceae Kunth）。^[3][27]

拉丁名：Subfam. Malvoideae Burnett，78属1670种，温带到热带均有分布，包括轻木族（Tr. Ochromeae Horan.）、魔爪花族（Tr. Chiranthodendreae Baill.）、南瓜榄族（Tr. Matisieae K. Schum.）、蜜源葵族（Tr. Lagunarieae Bing Liu & Su Liu, nom. ined.）、木槿族（Tr. Hibisceae Rchb.）、棉族（Tr. Gossypieae Alef.）和锦葵族（Tr. Malveae J. Presl）。^[3][27]

锦葵科植物有草本、藤本、乔木和灌木。该科植物通常具星状毛、粘液，韧皮纤维较发达。^[9]

叶互生，单叶或分裂，叶脉通常掌状，具托叶，叶柄顶端膨大。^[1]

花腋生或顶生，单生、簇生、聚伞花序至圆锥花序^[1]；花常大型，两性、单性，稀杂性，辐射对称；花萼离生或合生，合生者常杯状，顶端3-5裂，离生者萼片5，有时在花萼下部有3-5枚小苞片；花瓣5至多数，常大型，多种颜色，或有时缺；雄蕊5至多数，花丝分离，或连合成一管称雄蕊柱，花药1-2室，花粉被刺^[9]；子房上位，2至多室，通常以5室较多，由2-5枚或较多的心皮环绕中轴而成，花柱上部分枝或者为棒状，每室被胚珠1-多枚，花柱与心皮同数或为其2倍^[1]。

果实为蒴果、核果，稀浆果状，分离或不分离^[9]；种子肾形或倒卵形，被毛至光滑无毛，有胚乳。子叶扁平，折叠状或回旋状^[1]。

锦葵科在世界范围内广布，主要分布于热带至温带。在中国产全国各地，主要集中在长江以南地区，以热带和亚热带地区种类较多。^[1]部分物种的生境分布范围较为特殊，例如滇桐(Craigia yunnanensis )为滇桐属（Craigia）落叶乔木，常见于南亚热带常绿落叶阔叶林山坡下部、山脚和山谷，是中国西南特有种^[4]。银叶树（Heritiera littoralis）为银叶树属（Heritiera）乔木，是热带亚热带海岸红树林的树种之一，既能生长在潮间带，也能在陆地上生长^[5]。猴面包树属（Adansonia）植物主要分布于非洲大陆、马达加斯加和澳大利亚等热带地区；马达加斯加岛共6个种，均分布于沿岛的西侧^[6]。

锦葵科植物生长习性多种多样，乔木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有。有典型的干旱环境植物，喜热耐旱，如猴面包树属（Adansonia）；有热带植物，喜高温湿润的环境，如可可属（Theobroma）；有适应沿海滩涂环境的植物，如海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）、银叶树^[5][6][7][8]。许多应用于园林造景中的锦葵科植物适应性强，在多种土壤中均能生长，耐寒耐旱，生长势强，例如芙蓉葵（Hibiscus moscheutos）、蜀葵（Althaea rosea）、锦葵（Malva sinensis）等^[14]。

锦葵科为虫媒传粉植物，传粉者多样，可以通过昆虫（包括蜂、蝇、蛾）和哺乳动物（蝙蝠）进行传粉^[9]。猴面包树属植物有两个不同的传粉系统，与该属植物的花形态、物候和花蜜香气的多样性有关，所有由蝙蝠或哺乳动物授粉的物种都有一种酸味，所有由昆虫授粉的物种都有一种香甜的气味^[6]。锦葵科中具有雌雄异位但不发生柱头弯曲的物种都是异交，例如木槿（Hibiscus syriacus）和朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）；此外，锦葵科一些物种可以通过花柱弯曲来降低雌雄异位间距离进行自交，当传粉者减少而导致异交失败时以此保障繁殖。海滨锦葵在传粉者丰富时，允许异交优先发生；在传粉者缺少的情况下，其柱头会在花晚期产生弯曲与自身花药接触产生自交，即延迟自交。这种混合交配系统同样也存在于柱头发生弯曲的野西瓜苗（Hibiscus trionum）中^[28]。

本章节以锦葵科锦葵属海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）为例^[29]。

海滨锦葵是一种优良的耐盐植物，可在含盐量低于0.8%的沿海滩涂栽培。播种前应耕深30厘米以上，施足量底肥。^[29]

海滨锦葵既可无性繁殖也可有性繁殖，因此播种可选择肉质根直播或种子直播。一般在4月下旬到5月上旬播种。播种后需覆盖一层地膜，待出苗率达80%以上即可揭开。^[29]

出苗后若有生长不良的苗或是死苗需及时补种，可采用营养钵育苗移栽或就近移栽补苗，适时间苗定苗。苗期除草2~3次。由于沿海滩涂严重缺乏氮素和磷素，因此需适量追施氮肥和磷肥。可追施碳铵、尿素；六月下旬对植物根部喷施一次盐土复合菌肥，补充磷素营养；七到八月沟施尿素。种子于八月中下旬开始收获, 分批采收, 至花期结束。肉质根则在地上植株生长停止, 且茎叶大部分枯黄时收获。^[29]

海滨锦葵主要害虫有斜纹夜蛾和棉铃虫，但其抗虫和抗病性极强，前期病虫害无需治理。若十分严重可交替使用灭杀毙乳油或氰戊菊酯乳油进行防治。^[29]

锦葵科包含多个濒危物种和中国国家重点保护植物，其中部分属于梧桐亚科，尤其是梧桐属（除梧桐外其余都是重点保护植物）。云南梧桐（Firmiana major）是中国云南省和四川省的特有树种，于1998年宣布灭绝，但于2001年重新发现，种群数量不足4000株^[30]。丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）仅在中国广东省仁化县及南雄市的诞下地貌和英德的石灰岩山体上发现；大围山梧桐（Firmiana daweishanensis）仅存于中国云南大围山地区^[31]。广西火桐（Firmiana kwangsiensis）是中国广西特有种，野生资源处于濒危灭绝状态^[32]。锦葵科棯葵属（Sidalcea）分布于北美西海岸，其下30个种中有16种处于易危、濒危或极度濒危的状态^[33]。大猴面包树（Adansonia grandidieri）和灰岩猴面包树（Adansonia suarezensis）为马达加斯加特有种，为著名的濒危植物^[34]。

锦葵科的部分植物由于人为影响，环境影响或自身繁殖因素处于濒危状态。云南梧桐濒危有两方面原因，一方面，伐木、放牧、道路建设等人为因素导致云南梧桐数量减少^[30]；另一方面，云南梧桐结实少、种子饱满度低、开花同步性不足、以无性繁殖为主导致了遗传多样性下降^[35]。野生广西火桐由于生态环境破坏、环境污染、人为干扰等原因濒危^[32]。丹霞梧桐的致濒因素包括自身的间断分布、繁殖力低、景区建设和长期人为破坏^[36]。猴面包树是旱地森林的重要组成，其生长缓慢，自然再生能力弱，幼树生长迭代需要数百年时间；此外，火灾、伐木以及轮作农业等活动也在不断侵蚀着猴面包树的栖息地，如在马达加斯加，其栖息地已十分狭窄，濒临灭绝。^[34]。

云南梧桐、大猴面包树和灰岩猴面包树在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被评估为濒危(EN)物种^[20][21]，梧桐属除梧桐外的所有种在2021年均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护级别为二级。除此之外，还有柄翅果（Burretiodendron esquirolii）、滇桐、海南椴（Diplodiscus trichosperma）、蚬木（Excentrodendron tonkinense）、紫椴（Tilia amurensis）、蝴蝶树（Heritiera parvifolia）、平当树（Paradombeya sinensis）、景东翅子树（Pterospermum kingtungense）、勐仑翅子树（Pterospermum menglunense）、粗齿梭罗（Reevesia rotundifolia）评为二级保护植物，广西火桐评为一级保护植物^[22]。

针对于广西火桐的保护，中国从2002年开始开展广西火桐的迁地保护工作，于中国桂林植物园繁育定植了100多株广西火桐^[37]；在中国云南省元谋县对云南梧桐采取就地保护的措施，保护现有生境，在昆明植物园进行迁地保护；同时与云南省农科院热区生态农业研究所合作开展人工繁育研究，繁殖出了2000株幼苗^[38]。针对于丹霞梧桐的保护，中国广东省在仁化丹霞山建立了国家级自然保护区和南雄丹霞梧桐自然保护区；同时仁化林业局和丹霞山管理局已实现丹霞梧桐的种子繁殖，树苗长势良好，已有部分种苗回归野外^[36]。猴面包树已被纳入马达加斯加的农林业体系并受到农民的保护，同时建立猴面包树大道将濒危树种与生态旅游结合起来；此外，马达加斯加政府将自然保护区扩大了两倍^[39]。

锦葵科以富含纤维著称，如棉属（Gossypium）种子上的棉纤维是世界纺织工业的重要原料；棉籽富含脂肪，榨取的棉籽油可供工业或食用。除此之外，木槿属（Hibiscus）、梵天花属（Urena）、苘麻属（Abutilon）、黄花稔属（Sida）、黄麻属（Corchorus）等茎皮纤维坚韧，形状细长，可用来纺织或制作绳索。^[9]

锦葵科部分种可作食用，例如黄秋葵（Abelmoschus esculentus）的嫩果含有大量黏滑汁液，口感爽滑，营养丰富，有”蔬菜王“之称^[10]；榴莲（Durio zibethinus）为”水果之王“，其口感细腻香甜，营养丰富，是著名的热带水果^[11]；可可（Theobroma cacao）富含多种有机酸、维生素、微量元素、多酚和可可碱，可用于制作巧克力和饮料^[12]；冬寒菜（Malva verticillata）富含胡萝卜素、维生素C和钙、磷等矿质元素，其幼苗和嫩梢可作为蔬菜食用^[13]。

锦葵科观赏植物资源丰富，从乔木到灌木，再到多年生至一年生草本，都有其特殊的观赏性。在中国锦葵科植物应用于园林绿化的主要观赏花卉有木槿属（Hibiscus）、锦葵属（Malva）、蜀葵属（Althaea）、秋葵属（Abelmoschus）等^[40]。芙蓉葵（Hibiscus moscheutos），花色有红、粉红、玫红及白色，花期长，观赏价值很高，适应性强。蜀葵（Althaea rosea）别名一丈红，是中国重要传统花卉，有多种复色，是良好的花境材料。麝香锦葵（Malva moschata）花粉红色，盛花期花量繁多，观赏价值较高^[14]。梧桐（Firmiana simplex）是著名的观赏树木，栽植历史悠久，适应性强，是华南至华北地区的优良行道树树种^[15]。

锦葵科的许多种可入药。据《中国药典》记载，黄蜀葵的花（Abelmoschus manihot L.）具有清利湿热、消肿解毒的功能^[16]。冬葵的果实（Malva verticillata L.）的果实可入药，具有清热利尿、消肿的作用，可用于治疗尿闭、水肿、尿路感染等^[17]。据《黎药学概论》记载，肖梵天花（Urena lobata L.）别名地桃花，根或全草入药，具祛风利湿、活血消肿、清热解毒的功效^[18]。《云南民族药大辞典》中记载草棉（Gossypium herbaceum L.）的根、花、种子、棉桃汁均可入药，有清火解毒、利尿牌石、止咳平喘、活血化瘀、消肿止痛的功效^[19]。

锦葵科部分物种是具有危害性的入侵植物，其中共有9种被列入《中国入侵植物名录》。拔毒散（Sida szechuensis）和野葵（Malva verticillata）被评为7级（中国国产类），咖啡黄葵（Abelmoschus esculentus）和穗花赛葵（Malvastrum americanum）被评为5级（有待观察类），野西瓜苗（Hibiscus trionum）和黄花稔（Sida acuta）被评为4级（一般入侵类），泡果苘（Herissantia crispa）和苘麻（Abutilon theophrasti）被评为3级（局部入侵类），赛葵（Malvastrum coromandelianum）被评为2级（严重入侵类）。^[23]

苘麻原产于印度，中国古代作为麻类作物引入，现分布于中国除青藏高原以外的其他省区。常见于农田、路边、荒地和田野，对棉花、豆类、薯类、瓜类、蔬菜、果树等作物危害较重。可采用人工拔除或覆盖除草，亦可用地乐胺乳油等除草剂进行化学防治^[41]。赛葵原产于美洲，该种最早入侵香港及广东沿海，现分布于中国台湾、福建、浙江、广东、香港、海南、广西、云南，广布于世界热带地区。赛葵是热带常见杂草，自生于公路侧坡、田园及抛荒地，形成群丛优势，排挤本地土著植物。扩散区植株上已发现曲叶病毒、双生病毒及黄脉病毒等。可采用人工拔除或中耕松土将其翻出地面使之干死，同时清除路旁田边杂草，防止种子扩散，同时可用利谷隆、百草枯等除草剂进行化学防治^[42]。黄花稔是直立亚灌木状草本，原产于热带美洲，在中国主要分布于福建、广东、广西、云南和台湾。为一般性的果、桑、茶园杂草，危害较轻。在其幼苗期可利用2甲4氯钠、草甘膦、草铵膦及环嗪qín酮tóng等除草剂进行防治^[43]。

锦葵科植物海滨锦葵是优良的耐盐经济植物，对开发盐土资源、发展盐土农业有重要的研究和应用价值。棉纤维是纺织工业的重要原材料，在国民经济发展中具有举足轻重的地位，而世界上大部分的棉纤维都产自陆地棉，其产量高且适应性广。可可及其制品作为重要的食品加工原料被广泛开发利用，深受消费者的喜爱。^{[7][8][12][44][45][46]}

学名为：Kostelezkya virginica，为锦葵科锦葵属草本植物，根为粗大肉质根；花粉红色，彼此分离，无限花序；每个果实中有5粒种子，种子呈黑色肾形。海滨锦葵不仅耐盐，且具有耐旱、抗虫、耐涝等多重抗逆性，是开发利用海滨滩涂的物种之一。原产于美国东部沿海的盐沼海岸带，后引种于中国江苏省北部至辽宁省的海滨滩涂^[7]。其种子含油量高，经化学改性可得到液体燃料^[44]；种子还可做优质饲料，保健品等^[45]。其茎秆可作纤维板、栽培基质、织物等。海滨锦葵的花大、色多、花期长，可作为海滨盐土美化绿化、盐土改良的先锋物种^[7]。

学名为：Gossypium hirsutum L.，为锦葵科棉属一年生亚灌木，根深腋毛，分枝多，开花期长，植株高大；花白色或淡黄色；蒴果卵圆形；种子分离，具白色长棉毛和灰白色不易剥离的短棉毛。在世界上分布于暖温带、亚热带和热带，在中国各地均有栽培，主要分布在黄河流域、长江流域和新疆地区。陆地棉棉铃大、纤维细长、产量高，是世界上种植最广泛的棉种。棉纤维可作纺织工业原料，其吸湿性、透气性和保暖性较强。棉短绒可制作棉毯、绒布、钢纸等，也可经处理后制成军用无烟火药、粘胶纤维或醋酸纤维等。棉子壳经处理后可作丁醇、酒精、甘油等产品，也可作活性炭或培养基质。棉子仁含蛋白质和多种维生素，脱毒后可食用；其含油量达35%，可制作人造黄油。棉秆经加工后可制成 纤维胶合板、包装纸、麻袋、绳索等。同时棉花还可作为蜜源植物。^[46]

学名为：Theobroma cacao，为锦葵科可可属常绿小乔木，是典型的热带雨林下层植物。可可叶片为革质，长椭圆形，全缘；花小，簇生于树干或老枝上，终年开花结实；花为粉红色，边缘有毛；果为核果，有纵沟纹，成熟时橙黄色或浅红色^[12]。在世界上分布于赤道南北纬10°以内的狭窄地带，在中国产于海南地区。生长于空气湿度大、温度较高、海拔300米以下的荫蔽林中。可可常与椰子（Cocos nucifera)、槟榔（Areca catechu）或其他多年生的果树和农作物间种。可可具有丰富的脂肪和蛋白质，口味醇香，营养丰富，可可粉和可可脂可作饮料、巧克力糖果、糕点和冰淇淋等食物。^[8]