棉铃虫

棉铃虫（学名：Helicoverpa armigera），是鳞翅目夜蛾科铃夜蛾属的一种昆虫^[2]，别名钻心虫、棉桃虫等^[3]。其为世界性害虫^[7]，主要分布于北纬50度至南纬50度之间的欧洲、亚洲、非洲、澳洲及太平洋西南部岛屿^[4]。在中国各省区均有分布，主要分布于黄河流域、长江流域、辽河流域等地棉区^[4]。

棉铃虫体长14-20mm，触角丝状，前翅颜色变化大，雌虫多赤褐色至灰褐色，雄虫多青灰色至绿褐色，体型略小于雌虫；雄虫前翅中部近前缘有1条深褐色环形纹和1条肾形纹，比雌虫明显，外横线有深灰色宽带，带上有7个小白点^[3][7]。其成虫一般黄昏开始活动，取食花蜜，有趋光性，对半枯菱的杨树枝有很强的趋性。幼虫有自残习性^[9]。

棉铃虫为多食性害虫^[5]，可为害花生、玉米、小麦、蔬菜、林果等多种农作物^[3]。其发生严重程度与棉铃虫的数量、温度和湿度密切相关^[10]，在生产中可采用农业措施、化学药剂及理化诱控等多手段进行防治^[3]。

棉铃虫曾被置于实夜蛾属（Heliothis）中，这是一个多型属。1965年，生物学家哈德维克（Hardwick）经过对棉铃虫复合种的详细研究，从实夜蛾属中分出了部分种类，并放在他所建立的新属铃夜蛾属（Helicoverpa）中，但一直未被人们广泛接受，后经学者马休斯（Matthews，1991）、米特（Mitter，1993）和普尔（Poole，1993）等人的进一步研究和证实，越来越多的人接受了此属^[4]。

棉铃虫种下共有三个公认的亚种，分别为Helicoverpa armigera armigera （Hübner）、Helicoverpa armigera conferta （Walker）、Helicoverpa armigera commoni （Hardwick）。3个亚种之间的差别主要为前后翅的颜色、斑纹的深浅、明暗及个体大小等，尤其是Helicoverpa armigera armigera和Helicoverpa armigera conferta更难从形态上区分，而且同功酶的研究也证明这两个亚种十分近似，几乎难以区分，唯一可以明显区分的就是地理分布界限^[4][11]。

成虫体长14~20mm，触角丝状。前翅颜色变化大，雌虫多赤褐色至灰褐色，雄虫多青灰色至绿褐色，体型略小于雌虫，且雄虫前翅中部近前缘有1条深褐色环形纹和1条肾形纹，雄虫比雌虫明显，外横线有深灰色宽带，带上有7个小白点^[3][7]。

幼虫初孵出时为灰色，2龄时变为灰黄色，3龄时不同个体体色变化较大，多为青绿色或灰绿色，乃至黄绿色，体表可见到许多灰色小刺状突起，其中第一和第八腹节的背部最多，且肉眼明显可见。4龄后体色变化较大有黄绿、灰绿红绿、黄褐、淡红等多种体色，田间以绿色者多。至6龄时体长可达40~42mm^[7]。

蛹体长17~20mm，浅红褐色，羽化前体色变暗乃至深红褐色，腹部末端钝圆形，有两个小突起，每个突起上着生有长而直的细刺1根^[7]。

卵近半球形，直径0.5~0.8mm，高略大于宽，表面有许多纵棱。初产时乳白色，后变黄白色近孵化时紫褐色^[7][3]。

棉铃虫在欧洲、亚洲、非洲、美洲、澳洲及太平洋西南部岛屿等地皆有分布^[12]，其3个亚种各自的分布区分别是：Helicoverpa armigera armigera亚种要分布在欧洲、亚洲及非洲地区。Helicoverpa armigera conferta为澳大利亚特有分布。Helicoverpa armigera commoni仅分布于太平洋中部的坎顿岛^[13]。在中国，棉铃虫广泛分布于各省区，其种群密度大小依次为黄河流域棉区、长江流域棉区、辽河流域棉区、西北内陆棉区和华北棉区。在北纬40度左右以南均可正常越冬，但在夏季可以迁飞、扩散到北纬40度以北的其他地区和一些高海拔地区^[14][4]。

棉铃虫具有寄主广泛、对环境适应性强、繁殖系数高、极易产生抗药性等特点，其生活习性也较为独特^[7]。

成虫常进行夜间活动，以取食、求偶、交配、产卵和寻觅隐蔽场所为主要目的，日出后停止飞翔活动，栖息于棉叶背面、花冠内和玉米、高梁心叶内或其他植物丛间。成虫飞翔能力强，往往在植株的中部或上部穿飞，能借助气流作迁移扩散。其主要在夜间羽化，羽化当夜即可交配，后有取食花蜜、趋光、趋向嫩绿植物和杨树枝把的习性^[7][15]。

初孵的棉铃虫幼虫会首先取食卵壳，继而取食嫩叶、花蕾的表皮，很快钻蛀，进入棉花的生长顶心和花蕾之内。幼蕾被害，苞叶很快张开、脱落，后期幼虫常蛀食花和棉铃，造成大量烂铃^[7]。此外，3龄以上幼虫取食量增大还具有一定自残性^[9][15]。

棉铃虫幼虫取食结束后，在植株附近入土，不食不动排空体内粪便，蜷缩进入预蛹期，多在土表2~6厘米深处。棉铃虫化蛹前有1~3天预蛹期，一般蛹期为10~14天。蛹期对土壤湿度要求不高，持续降雨，特别是田间积水可导致大量的蛹窒息死亡。在中国大部分棉区，棉铃虫均以滞育蛹越冬，根据其适应当地气候的滞育、抗寒特点，中国棉铃虫被划分为四个地理型: 热带型（华南地区） 、亚热带型（长江流域）、温带型 （黄河流域） 、新疆型 （新疆） 。棉铃虫不能在中国东北越冬，东北棉铃虫种群主要是从黄河流域迁飞过去的^[7][15]。

棉铃虫的卵通常散产在棉株上，产卵部位随寄主种类不同而异。凡长势好、现蕾早而多的棉田着卵量大；棉花生长后期多产卵在贪青晚熟的棉株上。在其他寄主作物上，卵多产于结实器官。初产时卵为乳白色，次日变黄白色，第三天孵化前变为灰色。多分散产在植株上部的幼嫩部分，以上部叶片正面和蕾、铃上最多，卵期一般为3天^[7][15]。

棉铃虫的生命周期会因因⽓候和光周期而产生差异，不同生长阶段持续时间会随着气温的升高而缩短，平均来说，棉铃虫从卵发育到成虫需要475日度^[注1]。棉铃虫幼虫的发育过程通常可分6个龄期，各龄幼虫大致历期为: 1龄2~5天，2龄2~4天，3龄2~3天，4龄2~4天，5龄2~3天，6龄2~5天，幼虫历期共计12~24天。^[7][11]

此外，在温带地区，当白天长度变短到10-12小时且环境温度降至24°C-15°C时，棉铃⾍会进⼊冬季滞育。当环境温度为25°C或更⾼时，其较少个体进入滞育，而当环境温度为15°C时，所有个体都会进⼊滞育期。而当棉铃虫幼虫长期暴露于37°C以上的炎热、⼲燥条件下时，其就会进⼊夏季滞育。一般来说，棉铃虫在亚热带和温带地区会发⽣2到5代重叠，在最佳条件下最多可发⽣11代，特别是在热带地区^[11]。

棉铃虫成虫多在夜间羽化，羽化后当夜即可交配，一生可交尾15次。羽化后第2~5天开始产卵，产卵期一般5~10天^[15]。棉铃虫的繁殖力很强，一般每雌虫可产卵900-1800粒，最多可达5000余粒。卵散产，在棉田的分布一般呈核心型，如卵量较多，则呈嵌纹型。成虫产卵具有明显的选择性。主要是根据寄主植物叶片的毛茸、蜜腺和各部位分泌的有机化学物质情况而定。因而表现在不同世代，对不同寄主、不同品种、不同发育阶段和不同部位的卵都有差异。成虫一般喜欢产卵在现蕾、开花的寄主植物上。成虫产卵对棉株的部位也有一定选择性。在棉花上，第二代卵大多数集中在棉株顶部的嫩头及嫩叶。此外，棉铃虫还特别喜欢在叶面多毛的棉花品种上产卵^[16]。

棉铃虫为世界性害虫，其寄主范围广泛，包括20多科250余种植物，除为害棉花、玉米、番茄、豌豆、辣椒等粮食及蔬菜作物外，还可为害金莲花、桔梗、山药、丹参、射干等多种药用植物^[7][8]。

棉铃虫危害棉花时，幼虫啃食嫩叶造成缺刻或孔洞；危害棉蕾后苞叶张开变黄，蕾的下部有蛀孔，蕾内无粪便，蛀孔处有粪便，蕾苞叶张开变成黄褐色脱落。青铃受害时，铃的基部有蛀孔，粪便堆积在蛀孔之外，铃内被食去一室或多室的棉籽和纤维，未吃的纤维和种子呈水渍状，造成烂铃。1只幼虫常危害10多个蕾铃严重的蕾铃脱落^[17]。

不同地理位置的棉铃虫的世代具有一定差异。在中国，其从北向南年发生3-7代不等。 新疆北部棉铃虫每年发生3代。以蛹的形式在寄主根际附近的土壤中越冬，次年春季陆续破壳产卵。阿勒泰地区第1代多在食葵上危害，第1代为害较小，而第2代为害更重。在第2代之后，在这个领域出现了几代重叠现象。每年在黄河流域共发生4代，第1代棉铃虫主要为害麦田，第2-4代会对花生、玉米、棉花等经济作物的叶片造成危害^[10]。

棉铃虫的发生严重程度与棉铃虫的数量、温度和湿度密切相关。当温度上升到15℃时，越冬蛹开始逐渐出现。第1代棉铃虫在6月中下旬盛发，在田间大量产卵，幼虫主要为害小麦、豌豆、苜蓿xu、春玉米等作物。2代幼虫化蛹盛发期为6月下旬至7月中下旬，7月下旬至8月上旬为2代成虫盛发期，其主要在棉花上产卵。第3代幼虫的侵害在8月上中旬达到高峰，由于积温不足，第3代幼虫发育不完全。成虫在8月底至9月初盛发；9月下旬至10月上旬，第4代幼虫在土壤中成熟蛹化越冬，开始新一轮的重复^[10]。

春播前精细整地，秋季翻土耙地，暴晒土壤，冬季灌水，通过机械损伤、不良气候影响或天敌侵食等，消灭越冬蛹。麦收后及时中耕灭茬，减少一代成虫。棉铃虫化蛹期合理浇水，消灭入土化蛹的虫源^[3]。

可在田间或地边安装频振式杀虫灯、黑光灯、高压汞灯、高空诱虫灯等对棉铃虫进行诱杀；还在田间安置棉铃虫性诱剂诱捕器诱杀雄成虫；利用半枯菱带叶的杨树枝、柳树枝，或玉米株捆扎成枝把，上紧下松呈伞形，傍晚插摆在田间，次日晨捕杀隐藏其中的成虫；在成虫羽化始盛期，将食诱剂与水按一定比例及适量胃毒杀虫剂混匀，倒入盘形容器内，放入田间或周边对棉铃虫进行诱杀^[3]。

棉铃虫的天敌种类较多，寄生性天敌主要有赤眼蜂属（Trichogramma）^[6]等，捕食性天敌主要有蜘蛛、瓢虫、步甲等，病原微生物主要有绿僵菌、白僵菌等，应注意对其天敌的保护。可在棉铃虫成虫产卵初期至卵盛期，人工释放赤眼蜂进行防治^[3]。

棉铃虫化学防治适期为卵孵盛期至2龄幼虫期，以卵孵盛期喷药效果最佳，药液应对准顶部叶片均匀喷施，可施用苏云金杆菌可湿性粉剂、棉铃虫核型多角体病毒可湿性粉剂、甘蓝夜蛾核型多角体病毒悬浮剂等生物药剂，或高效氯氰菊酯乳油、除虫脲悬浮剂、虱螨脲乳油等化学药剂^[3]。

棉铃虫与同属烟青虫（Helicoverpa assulta）^[18]极其相似，幼虫更难辨别，由于它们的寄主植物有一定的重叠，所以在田间误鉴的情况时有发生。其二者具体区别如下^[4]：

物种	图片	不同龄期对比		头部毛序对比
		3龄以前	3龄以后
棉铃虫		不透明，不反光，头部由黑色渐变为褐色，气门线、背侧线清晰	体表布纵向细条纹，体表密布褐色或灰色小刺，长而尖，腹面有明显的黑褐色小刺	后毛不低于对应的傍额毛
烟青虫		皮肤透明感较强，表面反光，头部由暗褐色渐变为土黄色，体纵纹不清晰	体表布满不规则的小斑块，体表小刺圆锥形，短而钝，腹面小刺色浅，不明显	后毛低于对应的傍额毛
以上内容参考文献来源[4]

2003年，中国研究人员刘志等将Cry1A和雪花莲凝集素基因GNA导入棉花，选育获得转Cry1A+GNA双基因抗虫棉花纯合株系 TBG，在苗期、蕾期、开花期和结铃期主茎叶都对棉铃虫幼虫具有很高杀虫活性^[19]。同年，中国研究人员吴家和等将人工设计合成的Cry1Ac、Bt29K和慈菇蛋白酶抑制剂基因API-B导入棉花，培育出9个抗虫性好、农艺性状优良的转基因棉品系，对棉铃虫抗性均达到90%以上^[20]。2005年，中国研究人员张林水等将Cry1Ac3与Cpti的融合基因和GNA共转化棉花，获得了同时含有3个抗虫基因的转基因棉花新材料，该材料对棉铃虫具有较高的抗性^[21]。2014年，中国研究人员雒luò珺jùn瑜等将Cry1Ac与Cry2Ab导入棉花，获得了双基因抗虫棉育种材料2009002。该转基因棉花除了抗棉铃虫外，对小地老虎、刺吸类害虫、蛀食类害虫和食叶类害虫均有一定的抗虫性^[22]。