东北虎

东北虎（Panthera tigris altaica），又名西伯利亚虎、乌苏里虎、阿穆尔虎、阿尔泰虎等，背侧体色为橘黄色，身上有黑色条纹，腹面为白色。^[3]冬季的东北虎毛很长且非常蓬松，看起来十分粗壮。^[3][13][22]东北虎是现存最大的虎亚种之一 ，成年雄性西伯利亚虎体重平均为250千克，头体长约为2.3米；成年母虎平均体重约为170千克，体长约为2米，肩高1.1米左右，尾长1.3米左右。最大身长可达2.9米（含尾长）。^[10][11][12]

东北虎以各种有蹄动物为主食，偶尔还会捕食黑熊和棕熊。^[3][13][19]东北虎常常能压制同生境内的食肉动物，比如豹、狼和猞猁。^[3][20][13]东北虎目前仅生存在俄罗斯远东地区和中国东北部，在朝鲜半岛可能已经绝迹。^[15][3]在20世纪，因为人类滥捕滥杀和栖息地丧失，导致东北虎分布退缩，数量锐减，一度濒临灭绝。^[3][23][4]近年来，随着保护措施的加强，其种群数量也开始有了一定的回升。^[4]2010年东北虎被世界自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN）。^[4][16]世界各地的老虎包括东北虎均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列入附录I，禁止任何国际贸易。^[4]中国将国内的东北虎种群评定为极危（CR）^[24]，包括东北虎在内的所有虎都是中国国家一级保护动物。^[6]

东北虎属于猫科（Felidae）—豹属（Panthera）—虎种（Panthera tigris）。^[9][8]1844年，博物学家特明克（Temminck）从日本皮草市场获得了一张长毛虎皮，这是西方学者第一次接触到东北虎。特明克当时误以为这张虎皮产自阿尔泰山区，将其命名为Felis tigris altaicus，意思是“来自阿尔泰的虎”。^[25]从19世纪下半叶到20世纪上半叶，学者又在东北亚地区命名了一系列亚种，如“长毛虎”（Tigris longipilis Leopold Fitzinger 1868）、“阿穆尔虎”（Felis tigris amurensis Charles Dode 1871）和“朝鲜虎”（Felis tigris coreensis Emil Brass 1904）。^[9]1981年，捷克动物学家马扎克（V Mazak）将上述亚种合并，建立了东北虎亚种（P. t. altaicus）。^[9]

虎的亚种分类一直存在争议。过去，学者根据一些形态特点将老虎分成了9个亚种，即东北虎（P. t. altaicus）、华南虎（P. t. amoyensis）、孟加拉虎（P. t. tigris）、印支虎（P. t. corbetti）、马来虎（P. t. jacksoni）、苏门答腊虎（P. t. sumatrae）、爪哇虎（P. t. sondaica）、巴厘虎（P. t. balica）、里海虎（P. t. virgata）。^[9][26][8]2015年，学者在研究了9个虎亚种的形态和遗传特征后发现，虎的地理变异是渐变的，过去将虎划分9个亚种的分法证据并不充分，应合并为两个亚种，即指名亚种（Panthera tigris tigris）和巽xùn他亚种（Panthera tigris sondaica），东北虎不再作为独立亚种，只是从属于指名亚种的一个种群。^[7][8]2018年，罗述金等对世界各地的虎进行了全基因组测序研究，他们发现尽管原来的9个亚种分化时间不长、遗传差异不大，但都有一定的遗传独特性；出于保护的需求，他们支持按照原来9个亚种的分法，恢复东北虎的独立亚种地位。^[9]

老虎的祖先是一种名为古中华虎（Panthera palaeosinensis）的动物，在大约200多万年前生活在中国北方地区。^[27][28]真正意义上的老虎这个物种出现于距今100多万年前。^[29]而现存所有老虎直到距今约11万年前仍有着共同祖先，当时现代虎的祖先生活在华南地区，可能还包括中南半岛北部。^[9]东北虎可能直到晚更新世才进入中国东北和俄罗斯远东地区，当时东北亚地区还生存着一种比东北虎更强大的猫科动物——洞狮（Panthera spelaea）。^[30]直到全新世，洞狮灭绝，东北虎才成为东北亚地区最顶级的掠食者。^[31]约8000年前，另一部分东北虎西迁至中亚地区，演化为里海虎。^[9]

东北虎背侧体色呈橘黄色，身上有黑色条纹，其中额头上的黑色条纹密集在一起，类似一个“王”字；腹侧体色为白色。^[3][13][14]雌性东北虎体长为167~182厘米，尾长84~96厘米；雄性东北虎体长178~208厘米，尾长92~106厘米。^[11]雌性东北虎平均肩高约87厘米，雄性平均约101厘米。^[11]东北虎通常被认为是最大的猫科动物，但它实际体型与孟加拉虎和狮子相当。^[10][11][8]1992~2004年科考实测的雌性东北虎体重113~127千克，雄性体重155~200千克。^[10][11]可信的狩猎记录中，雌性最大160千克，雄性最大254千克；存在一些300千克以上的狩猎记录，但可靠性均存疑；有关384千克东北虎的相关消息一度广为流传，但据专家考证其原始记录模糊，可能是一个编造的数据，被认为是不可信的。^[10]

东北虎头骨大而厚实，颅形狭长。^[13][9][14]与南方的虎亚种相比，东北虎头骨尺寸大，矢状脊、人字脊更加发达，枕骨较宽，与里海虎最为类似。^{[13][9][8][14]}雄性东北虎颅全长331~383毫米，颅基长291~342毫米，颧宽220~268毫米；雌性颅全长280~310毫米，颅基长252~273毫米，颧宽190~204毫米。^[13][9][14]东北虎头骨上显著突出的矢状脊、人字脊、枕脊以及粗大的颧弓，附着有发达的咀嚼肌，咬合力十分强大；再配合粗长的犬齿，适于捕杀大型有蹄动物。^[3][13][14]

与南方的虎相比，东北虎条纹较宽而稀疏，毛被颜色较淡，也更加浓密。它的夏毛和冬毛差异很大，夏毛粗而稀疏，而冬毛又细又密，看起来十分蓬松。^{[3][13][22][8][14]}

历史上，东北虎曾广泛分布于朝鲜半岛、中国东北和俄罗斯远东南部。^{[3][13][15][16]}在俄罗斯，东北虎分布的西限曾经达到贝加尔湖东岸，并进入了蒙古东北部；其分布的北限是外兴安岭，但一般不超过北纬50°。^[13][16]在中国，东北虎曾经在东北地区的平原和山地均有分布，并向南延伸到华北地区北部，西至甘肃会宁。^{[3][13][16][32][33]}

由于受到人类迫害，东北虎如今的分布已经大大退缩。它在朝鲜半岛可能已经绝迹，在中国也仅在中俄边境地区尚有少量个体残存，只在俄罗斯分布尚广。^{[15][3][13][16]}现如今，东北虎的分布区被人为切割为3块^[34][35]：

锡霍特阿林大种群：东北虎现存最主要的分布区，主要分布在俄罗斯滨海边疆区的锡霍特阿林地区，正在向北扩散进入哈巴罗夫斯克边疆区，向西扩散到中国完达山地区。^[34][35]豹地—东北虎豹国家公园小种群：分布在俄罗斯豹地国家公园和中国东北虎豹国家公园一带，正在向中国内地扩散，是目前中国能够快速自然恢复野生东北虎的唯一种源地。^[34][35]犹太自治区-阿穆尔州野放种群：由俄罗斯之前救助的孤儿虎仔野放到此形成，正在向南进入中国小兴安岭地区。^[34][35]

东北虎的栖息地需求包括大型猎物的来源，潜近猎物所必需的掩蔽物，以及水源等。^[3][13]它主要栖息在长有红松、桦木、冷杉、橡树和云杉的温带山地森林，主要森林类型为针阔混交林和落叶阔叶林；这些地方有着厚厚的冬雪，最低温可达-40℃。^[3][13][17]

东北虎是力量强大的捕食者，善于制服与它体型相近甚至更大的猎物。东北虎捕杀多种猎物，其中马鹿和野猪是绝对主食，在其食谱中占比达到了65~85%。在有些地区，西伯利亚狍和梅花鹿在东北虎食谱中也很常见，偶尔还会捕杀原麝、驼鹿和长尾斑羚，甚至还会捕食黑熊和小个体棕熊。^[3][13][17]

东北虎捕猎通常在夜晚和晨昏进行，它是地栖掠食者，虽然也会爬树，但因体重过大无法在树上实施捕猎。因猎物稀少，东北虎捕猎往往需要走很远的距离，每晚可行进20千米以上。^[17]一项为期3年的东北虎食性研究结果显示，它们的猎杀频率和食量会受到季节的影响，夏季，东北虎每7.4天猎杀一次猎物，平均每天食量为7.89千克；而到了冬季，它们每5.7天就猎杀一次猎物，而且冬季捕杀的猎物相较夏季体型往往也更大，平均每天食量增加到10.3千克。^[36]

东北虎是独居动物，拥有自己的家域。除了在交配期，雌虎和雄虎为了繁殖而配对，成年东北虎之间不会发生接触。^[3][17]唯一长期的联盟仅出现在雌虎和其幼仔之间。^[3]雄虎的家域大于雌虎，1只雄虎的家域通常覆盖2~3只雌虎。^[3][17]东北虎的家域很大，雌虎家域面积为224~414平方千米，雄虎为800~1000平方千米。^[3][17]东北虎的家域面积远大于孟加拉虎，这主要是因为东北亚地区的猎物密度很低，为了生存东北虎不得不维持非常大的家域。^[3][17]孟加拉虎的家域往往是完全排外的，同性个体之间家域没有任何重叠，但东北虎邻居个体的家域却存在一定重叠，这是因为东北虎尤其是雄虎家域面积过于广阔，巡视家域的能量成本很高，要彻底排除其他同性个体非常困难。^[3]

尽管独来独往，东北虎仍然会通过叫声、视觉标记和气味标记等方式来进行一些必要的交流，并以此划分家域。东北虎由于家域广阔、密度低，成体间见面的机会不多，因此很少为家域而发生争斗，但一旦发生争斗，便有性命之虞。^[17]20世纪70年代初，前苏联动物学家曾发现，一只老年流浪雄虎因误入一只壮年地主雄虎的领地，被后者杀死。^[37]

在热带和亚热带地区，雌虎可在全年任何时候交配、产仔，但东北虎却是季节性繁殖的动物。^[3][17][18]在野外，东北虎交配期为3~5月，超过半数东北虎幼仔在晚夏出生（其中又以8月最多），冬天出生的东北虎幼仔很少，可能是为了避开寒冷和食物缺乏的季节。^[17][18]而在动物园中，多数幼仔出生在4~6月。^[3]

雌性东北虎发情期持续2~5天，发情周期为25天左右。^[3][17]妊娠期103天，每胎产1~4只幼仔，平均为2.4只。^[17][18]幼年东北虎在头一年的死亡率高达41~47%，主要死亡原因是雌虎被盗猎后饿死。^[17][18]

东北虎在19月龄前后开始离开母亲独立生活。^[18]一般而言，年轻雌虎会继承母亲的一部分家域，或者在邻近的地方建立家域；年轻雄虎则会大范围扩散，少数个体会迁移几百千米，到现有分布范围之外活动。^[17]

东北虎在2.5~3岁性成熟，但在野外雌虎要到4岁才能产下第一胎幼仔，雄虎开始繁殖则更晚。^[17][18]此后雌虎平均每21个月生育一次。^[18]雌东北虎直到15岁仍有繁殖能力，但在野外通常活不了那么久，大多数在10岁以前就已经死去。^[17][18]

东北虎没有天敌，其最强有力的竞争对手是棕熊。东北虎与棕熊的竞争关系是复杂的。^[3][13][21]一方面，棕熊是东北虎的猎物之一。学者在俄罗斯锡霍特-阿林保护区的研究发现，棕熊在东北虎食谱中占比为1.2%；但东北虎对棕熊的捕杀表现出显著的性别选择，主要捕杀对象是雌性和幼熊，而不是成年雄性棕熊。^[3][13][21]另一方面，东北虎的猎物也为棕熊提供了重要的营养来源。棕熊获得东北虎猎物最常见的方式是在虎离开以后吃掉剩下的兽尸；但有时棕熊也会赶走虎（通常是雌虎）、抢走它的猎物，偶尔甚至会杀死虎。^[3][13][21]

黑熊的体型和战斗能力均弱于棕熊，面对东北虎较为被动。东北虎对黑熊的捕杀没有明显的性别选择，成年雄性黑熊有时也会被成年雄性东北虎捕杀。^[3][13][21]黑熊也很少敢像棕熊那样，为获取东北虎猎物而跟踪它。不过学者也发现过一只成年雄性黑熊成了雌虎的猎物。^[3][13][21]

东北虎是狼的主要天敌。在俄罗斯远东地区，狼的数量与东北虎存在此消彼长的负相关关系。^[13][38]东北虎几乎会将狼从其栖息地中完全排挤出去，只有当东北虎因人类迫害而灭绝的时候，狼才会出现，而当东北虎在一个地方重新出现的时候，狼将会再度消失。^[13][38]东北虎的栖息地为林地，以茂密的林下层为特征，在这种环境狼通常单独或成小群活动，因此很难是老虎的对手。^[13][38]

东北虎对其生境内其他大中型猫科动物占绝对优势。在东北地区，豹通过在白天活动、捕杀较小的猎物来避开与虎的竞争。^[39][40]东北虎偶尔捕杀猞猁，学者曾观察到一只东北虎追逐并杀死了一只猞猁，也曾多次在虎粪便中发现猞猁残骸。^[13][39][41]

19世纪末，东北虎总数大约有2000～3000只，而中国有1200～2400只。^[16]清朝的封禁政策很大程度上限制了人类对东北虎的影响。^[16]但随着清朝覆灭，禁区开放，移民大量迁入，战争频发，开始了对东北虎长达一个世纪的严重干扰。^[16]到20世纪50年代，新中国对东北虎数量进行普查发现，全国东北虎仅剩200只。^[16]此后，东北虎数量不断下降，到2003～2004年仅剩16～20只。^[16]2005年以后，随着保护措施的加强，中国东北虎数量开始回升。截止到2021年，中国东北虎数量已超过55只，仅中国东北虎豹国家公园一处，就至少有27只东北虎。^[42][43]

俄罗斯帝国远东地区在19世纪末、20世纪初共有东北虎600～800只。^[13][16]但之后由于滥捕滥杀，到20世纪40年代早期，前苏联仅剩约30只东北虎。^[13][16]1952年，前苏联政府正式下令禁止猎杀虎，此后东北虎的数量得以稳步恢复，到1971年增长到约130只东北虎，而到1985年增长到430只。^[16]根据2015年俄罗斯东北虎种群数量调查，其境内东北虎数量约为532只。^[44]

偷猎和虎制品贸易是东北虎生存面临的主要威胁，这导致东北虎从大片适宜的栖息地消失，而且难以恢复。^[4][16]在20世纪，俄罗斯、中国两国的东北虎先后陷入濒临灭绝的境地，主要原因都是滥捕滥杀。^[4][16]

栖息地和猎物丧失是东北虎生存的又一大威胁。^[4][16]俄罗斯远东南部人口持续增加，大量森林被开垦，已经导致东北虎从很多地区永久性消失，例如乌苏里江东岸和兴凯湖一带。^[4][16]当地土著居民有狩猎野生动物的习俗，他们与东北虎竞争猎物会给东北虎的生存带来压力。^[4][16]中国东北虎地区套猎有蹄类的现象仍然非常严重。^[4][16]

东北虎会袭击家畜，偶尔还会伤人，这会导致周边民众无法接纳它，一些东北虎会因此被杀死或抓进动物园。^[4][16]

2010年11月，世界老虎峰会在俄罗斯圣彼得堡举行，13个老虎分布国包括有东北虎分布的中国、俄罗斯两国都参加了会议。会议通过了《全球老虎恢复计划》，目标是到2022年将虎分布区恢复到原来的范围，使野生虎数量翻倍。这代表了中国、俄罗斯两国政府对老虎保护的承诺。^[4]

保护东北虎的关键，就当前来看是保护种源，这是东北虎种群恢复的有生力量。长远来看，则是保护大面积的适宜栖息地，为东北虎创造充足的生存空间。^[4]当前主要保护措施包括：

一是禁止滥捕滥杀和国际贸易。中俄两国均从20世纪50年代起，就开始立法禁止猎杀东北虎。^[16][45]世界各地的老虎包括东北虎均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列入附录I，禁止任何国际贸易。^[4]中国也从1993年开始，禁止使用虎骨入药。^[45]

二是建立自然保护区。前苏联自1947年开始建立自然保护区，保护东北虎。^[45]中国自21世纪也开始了自然保护区建设，先后建立了有关虎的自然保护区40多个，其中东北虎自然保护区3个，但现在只有吉林省的珲春自然保护区尚有东北虎生存。^[45]2017，中国在珲春自然保护区的基础上批准建立了东北虎豹国家公园。^[42]该公园成为中国首批开展试点的10个国家公园之一，面积达1.46万平方公里，覆盖吉林和黑龙江两省。^[42]该公园的建立有效保护了东北虎的种群和栖息地。^[42]

三是通过重新引进和修建生态廊道，恢复东北虎种群。2010年以来，俄罗斯政府陆续将11只孤儿虎仔野放到黑龙江北岸的犹太自治州，现在这些野放虎已经形成了一个可自我维持的种群，并开始向中国黑龙江省扩散。^[46]中国也计划建设生态廊道，使东北虎尽快从俄罗斯迁入，重新出现在长白山、完达山和小兴安岭等地。^[43]

2010年东北虎被世界自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN），但之后IUCN不再对虎亚种进行评级。^[4][16]2016年，中国将国内的东北虎种群评定为极危（CR）。^[24]

中国自1962年起，就将东北虎列为保护动物。^[45]1988年起，中国所有虎的亚种均列为国家一级重点保护野生动物。^[6][45]

与华南虎、孟加拉虎相比，东北虎袭击人的记录较少，但这更多是因为东北地区人烟稀少，而非东北虎本身不吃人。^[3][13]根据早期记载，东北虎杀死过伐木工人和马车夫，还曾经进入农舍将里面的人拖出来咬死。^[13]1867年，在俄罗斯齐木哈（Tsymukha）河地区，东北虎杀了21人，咬伤6人。^[13]

东北虎不会无端袭击人，通常只有因伤重而无法捕杀自然猎物的东北虎才会伤人。^[3][13]1997年12月，俄罗斯比金河谷地区，一只受伤的虎杀死并吃掉了两个人，政府最后不得不将它射杀。^[47]2002年，在吉林珲春，一只被兽套严重套伤脖子的东北虎在咬伤了盗猎者后，又杀死了一名26岁女子，最后这只虎死于伤口感染。^[48]