孟加拉虎

猫科豹属下虎的一个亚种

孟加拉虎

孟加拉虎（学名：Panthera tigris tigris），主要生活在南亚地区的一种大型猫科动物，是世界上数量最多的虎亚种，其背侧体色为橘黄色，身上有黑色条纹，腹面为白色。[0][5][9]雌性体长155～191厘米，体重72～177千克；雄性体长168～217厘米，体重97～261千克。[0][5][9][10][11][12][13][14][15][16][17]孟加拉虎栖身于各种森林和高草丛栖息地，以各种有蹄动物为主食，偏好捕杀大型鹿类。[0][5][9]20世纪，因为人类滥捕滥杀和栖息地丧失，导致孟加拉虎分布范围大大缩小，数量锐减，2010年孟加拉虎被世界自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN）。[18][19]世界各地的虎包括孟加拉虎均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列入附录I，禁止任何国际贸易。[18]在中国，孟加拉虎只分布在西藏南部的一隅之地，自1988年起，包括孟加拉虎在内的所有虎亚种就都被列为国家一级保护动物。[20][2]

孟加拉虎（学名：Panthera tigris tigris），主要生活在南亚地区的一种大型猫科动物，是世界上数量最多的虎亚种，其背侧体色为橘黄色，身上有黑色条纹，腹面为白色。[1][6][10]雌性体长155～191厘米，体重72～177千克；雄性体长168～217厘米，体重97～261千克。[1][6][10][11][12][13][14][15][16][17][18]

孟加拉虎栖身于各种森林和高草丛栖息地，以各种有蹄动物为主食，偏好捕杀大型鹿类。[1][6][10]20世纪，因为人类滥捕滥杀和栖息地丧失，导致孟加拉虎分布范围大大缩小，数量锐减，2010年孟加拉虎被世界自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN）。[19][20]世界各地的虎包括孟加拉虎均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列入附录I，禁止任何国际贸易。[19]在中国，孟加拉虎只分布在西藏南部的一隅之地，自1988年起，包括孟加拉虎在内的所有虎亚种就都被列为国家一级保护动物。[21][3]

分类

孟加拉虎属于猫科（Felidae）—豹属（Panthera）—虎种（Panthera tigris）。[6][10]1758年，现代分类学之父、瑞典动物学家——林奈（Carl Linnaeus）确定虎的学名为Panthera tigris。[22]虎的模式产地为孟加拉地区，因此孟加拉虎就是虎的指名亚种，孟加拉虎也正是因此而得名的。[22]1929年，英国动物学家波科克（Reginald Innes Pocock）将虎归入豹属，此后该观点为学界公认。[23]

虎的亚种分类一直存在争议。过去，学者根据体型、体色、条纹以及头骨形态将老虎分成了9个亚种，即东北虎（P. t. altaicus）、华南虎（P. t. amoyensis）、孟加拉虎（P. t. tigris）、印支虎（P. t. corbetti）、马来虎（P. t. jacksoni）、苏门答腊虎（P. t. sumatrae）、爪哇虎（P. t. sondaica）、巴厘虎（P. t. balica）、里海虎（P. t. virgata）。[10][24][25][26]2015年，学者在研究了9个虎亚种的形态和遗传特征后发现，虎的地理变异是渐变的，过去将虎划分9个亚种的分法证据并不充分，应合并为两个亚种，即指名亚种（即大陆虎，Panthera tigris tigris）和巽xùn他亚种（即巽他虎，Panthera tigris sondaica），指名亚种合并了原孟加拉虎、印支虎、马来虎、华南虎、东北虎和里海虎。[24][25]2018年，罗述金等对世界各地的虎进行了全基因组测序研究，他们发现尽管原来的9个亚种分化时间不长、遗传差异不大，但都有一定的遗传独特性；出于保护的需求，他们支持按照原来9个亚种的分法，恢复孟加拉虎的独立亚种地位。[26]

演化和系统发育

虎的祖先是古中华虎（Panthera palaeosinensis），在大约200多万年前生活在中国华北和西北地区。[27][28]真正意义上的虎这个物种出现于距今100多万年前。[29]而现存所有老虎直到距今约11万年前仍有着共同祖先，当时现代虎的祖先生活在华南地区（可能还包括中南半岛北部）。[26]分子遗传学分析显示，大陆虎和巽他虎分化于距今7万年前，而孟加拉虎在大约5万年前就与其他大陆虎分离了，是大陆虎中最基础的类型。[26]

形态特征

孟加拉虎背侧体色呈橘黄色，身上有黑色条纹，其中额头上的黑色条纹密集在一起，类似一个“王”字；腹侧体色为白色。[1][6][10][30]孟加拉虎的体色、条纹密度均介于东北虎和巽他虎之间，这符合葛洛格规律。与东北虎相比，孟加拉虎的体色较深，体侧条纹较密；而与巽他虎（如苏门答腊虎）相比，它的体色较浅，体侧条纹也较为稀疏。[24][25]

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孟加拉虎的外形

雌性孟加拉虎体长155～191厘米，尾长79～99厘米，肩高67～91厘米，体重72～177千克；雄性体长168～217厘米，尾长73～107厘米，肩高88～114厘米，体重97～261千克。其体型存在很大的地理差异。[1][6][10][11][12][13][14][15][16][17][18]在印度、孟加拉国两国交界的孙德尔本斯红树林沼泽，雌虎平均只有76千克，雄虎平均103千克，比苏门答腊虎的体型还要小，是现存最小的虎种群。[11][12]而尼泊尔、印度北部和东北部的孟加拉虎，雌性平均130～140千克，雄性平均超过200千克，是现存最大的猫科动物之一。[13][14][15][16][17]

地理分布

20世纪初，孟加拉虎广泛分布于南亚，包括印度大部分地区、孟加拉国以及喜马拉雅山南坡的尼泊尔、不丹和中国西藏南部。[1][6][19]现在，它们的分布已经退缩到少数成孤岛状的自然保护区。[1][6][19]其东侧与印支虎的分界线不明确，缅甸西部的虎也可能属于孟加拉虎，但现在出于保护和管理方便考虑，一般将缅甸全境的虎都作为印支虎。[31]

在晚更新世，孟加拉虎曾一度登上斯里兰卡岛，但该岛的虎在人类文明以前就已经绝迹了。[32]

栖息地

孟加拉虎对栖息地的主要需求有三：一是要有大型猎物作为食物，二是要有潜近猎物所必需的掩蔽物，三是要有足够的水源。[1]它可以栖息于多种生境类型，从印度和孟加拉国两国交界的孙德尔本斯红树林沼泽地，到印度的热带常绿林、落叶林和旱生棘林，再到喜马拉雅山南麓的温带和亚热带高山森林、亚热带阔叶林和高草丛里，都有孟加拉虎的踪迹。[1][6][19]其栖身的最大海拔高度为4500米。[19]

孟加拉虎泡在水中避暑
孟加拉虎泡在水中避暑

觅食行为

孟加拉虎的主要食物是大中型有蹄类动物，包括白斑鹿、水鹿、白肢野牛、野猪、泽鹿、蓝牛、斑鼷鹿和豚鹿，在有些地区还包括家牛，这些猎物在它食谱中占比超过95%。[1][6]不过，孟加拉虎的食谱非常广泛，它偶尔也捕食灵长类、啮齿类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和昆虫。[1][6]

孟加拉虎捕食水鹿
孟加拉虎捕食水鹿

在有蹄动物中，孟加拉虎偏爱捕食野猪、大型鹿（水鹿、泽鹿）和蓝牛，而不喜欢捕食中小型鹿（白斑鹿、豚鹿）。[1][6][15][9]尽管很多地区的孟加拉虎也捕杀了大量的白斑鹿，但这是因为白斑鹿本身数量多，而非虎喜欢捕食它。[1][15][9]

孟加拉虎对白肢野牛的选择倾向，在不同地区差异较大。在西高止山南部的纳加尔霍雷国家公园等地，虎偏爱捕食白肢野牛；而在木杜马赖保护区，尽管当地野牛数量众多，虎却很少去捕食它。[15][33]这种矛盾现象的可能原因是，前一个地区存在适合虎捕杀野牛的环境——林间开阔地，后一个地区则没有。白肢野牛体型硕大，捕杀的危险系数高，在密林中虎不敢轻易尝试捕杀。[15][33]除野牛外，野猪也是一类危险系数较高的猎物，在少数案例中，虎尝试捕杀野牛或野猪，反被对方杀死。[1][34]

孟加拉虎能捕杀的最大猎物包括幼亚洲象（超过一吨）、成年雄性白肢野牛（重达一吨）。[1][15]成年亚洲象和印度犀通常不会被虎捕杀，目前没有虎捕杀成年象的确切记录；有一些捕杀成年雌性犀牛的案例，均是由成年雌虎带着多只已长成的幼虎合作完成的。[1][35][36]

孟加拉虎是伏击型猎手，需要借助一定的植被进行隐蔽，才能靠近猎物将其捕杀。[1][6]它通常在距离猎物25米内才发动袭击，如果追逐150~200米还没有抓住猎物，它就会放弃这次捕猎。[6]虎杀死猎物主要有两种方式，对较小的猎物主要采取咬后颈的方式，将犬齿插入猎物颈椎使其折断；对较大的猎物则主要采取咬喉咙的方式，使猎物窒息而亡。[6]

孟加拉虎咬断猎物后颈
孟加拉虎咬断猎物后颈
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孟加拉虎捕食画面

孟加拉虎食量很大，一只成年虎一夜之间能吞下18～27千克肉，对大雄虎来说可达30～35千克。[1]当虎成功捕获猎物，它平均每天吃下15千克肉，直到将猎物吃光。[1][16]但，孟加拉虎进餐很不规律，饱餐过后往往连续数日不进食。[1]总的来说，一只成年虎一年需要吃2000千克肉，平均每天需要吃5～6千克肉。为满足自身营养需求，虎每年要捕猎约45次，平均每次成功捕猎获得约46千克肉。[1][15]带仔期的雌虎需要更频繁地捕猎，才能养活幼仔。[1][15]

社群行为

孟加拉虎是独居动物，只有雌虎和其幼仔会长期生活在一起。[1][6]每只孟加拉虎都有自己固定的家域，禁止同性别其他个体进入。[1][6]孟加拉虎实行一雄多雌制生活，一只雄虎覆盖2~4只雌虎的家域，垄断与这些雌虎的交配权；在尼泊尔奇旺公园，有只特别强壮的雄虎覆盖多达7只雌虎的家域。[1][6]雌性孟加拉虎的家域面积为10~51平方千米，雄性为24~243平方千米。[1][6]与其他亚种相比，孟加拉虎的家域面积较小，只有东北虎的1/20~1/10，这可能是因为它的生活环境中猎物资源丰富，因此它不需要太大的家域。[1][6]

本迪布尔保护区的雌虎和幼仔
本迪布尔保护区的雌虎和幼仔

孟加拉虎采用多种方式来标记自己的家域，主要包括3种。[1]一是气味标记，成年虎肛腺能分泌一种具有特殊气味的液体，它将这种液体混在尿液中，射到显眼的位置，形成强烈的气味。[1]二是视觉标记，主要是刨痕，它用两只后爪交替向后刨土，刨出一个30~50厘米长、15~25厘米长的小坑，同时后面形成一个小土堆。[1]三是叫声，虎能发出响亮的虎啸声，可以传播很远距离。成年的定居孟加拉虎通常每半个月巡视一次家域，它们会在家域边界和主要移动路径上留下大量标记。[1]

在平时，这些标记主要是宣示对家域的占领权，警告同性别其他个体不要擅闯，避免非必要接触；这对于孟加拉虎这种不合群且杀伤力强大的动物来说非常重要。[1]在交配期，雌虎通过这些标记告知雄虎自己的发情状态，确保雄虎在正确时机出现。[1]孟加拉虎的社群系统正是通过这些远程标记维系的。[1]

通常情况下，每只孟加拉虎的家域都是明确的。[1]成年雌虎一旦确立家域，通常就不会再发生变化，直到死亡。[1][6]但雄虎对家域的占领期要短得多，在尼泊尔奇旺公园是从7个月到6.5年不等，平均为2.8年；之后就会被更加年轻体壮的雄虎赶走。[1][6]雄虎偶尔会因争夺家域和交配权而发生打斗，有时会导致其中一只雄虎受重伤或者死亡。[1][6]由于孟加拉虎的密度相对较高，发生打斗要远比东北虎频繁。[1][6]

生长繁殖

孟加拉虎可在全年任何时候交配，没有明显的季节性。[1][6]但当雌虎怀孕或带有未独立幼仔期间，它是不会发情的，因此，雌虎通常两年才有一次性冲动，雄虎的交配机会是有限的。[1][6]雌虎发情周期为25天，发情期为2~5天。[1][6]在发情期来临之前，雌虎会制造大量气味标记，有时还会发出虎啸声，告知雄虎自己的发情状态，确保雄虎及时出现。[1]

一只雌虎和一只雄虎在亲密接触
一只雌虎和一只雄虎在亲密接触

雌性孟加拉虎妊娠期为103~105天，每胎可产1~7只幼仔，但在野外通常为2~3只。[1][6]幼仔6~8周龄开始吃固体食物，5~6月龄断奶，12~18月龄时长出恒犬齿，在经过一段时间磨砺狩猎技巧，17~24月龄就开始离开母亲独立生活了。[1][6]

3只孟加拉虎幼仔一起活动
3只孟加拉虎幼仔一起活动

一般而言，雌性后代会继承母亲的一部分家域，或在邻近的地方建立家域，而雄性后代则会远距离扩散。[1][6]在尼泊尔，年轻雌虎平均扩散距离为10千米，最大为33千米；而年轻雄虎平均扩散距离为33千米，最大为65千米。[1][6]这是虎避免近亲繁殖的一种机制。在印度朋奇老虎保护区，多数雌虎从一开始就生活在出生地附近，最大扩散距离仅为26千米，而与它有亲缘关系的雄虎不会在26千米的范围内定居。[1][6]

孟加拉虎在2.5~3岁性成熟，但在野外开始繁殖的时间要晚一些。[1][6]雌性大概在3.4~4.5岁产仔第一胎幼仔，雄性首次生育年龄最早在3.4岁，通常在5岁前后。雌性可生育年限平均为6年，最长可达12.5年，有些雌虎最晚到15.5岁仍有生育能力。[1][6]

幼年孟加拉虎在第一年的死亡率为34%，成年虎年均死亡率为23%。[6]对多数种群来说，虎的死亡主要都是人为原因造成的。[6]饲养孟加拉虎寿命可超过20岁，野生孟加拉虎寿命要短得多，雌虎能活到14~15岁已属不易，而雄虎寿命更短。[1]

种间关系

孟加拉虎几乎没有天敌，唯一的例外是在孙德尔本斯地区，湾鳄偶尔会杀死虎，曾有只成年雌虎在河里被一条约4.3米长的大湾鳄杀死；在这里，虎会主动避开有鳄鱼出没的水域。[7][8]而在印度西部的伦腾博尔保护区，孟加拉虎偶尔会捕杀泽鳄，2003年6月（旱季），有只成年雌虎在陆地上花了1.5个小时，杀死了一条约3.6米长的大泽鳄。[37]

孟加拉虎最主要的竞争对手是豹和豺。虎、豹竞争的态势取决于猎物多样性和密度，也取决于环境。[15][9][33][38][39][40]在西高止山南部地区，白肢野牛、水鹿、野猪和白斑鹿等各类猎物数量都很丰富，虎、豹以不同的猎物为食，彼此间竞争不大；而且当地环境较为茂密，虎也很难攻击到豹；在这里虎、豹能和平共存。[15][33][38][39]在喜马拉雅南坡和印度北部地区，白肢野牛、水鹿等大型猎物稀少，白斑鹿数量丰富，虎、豹均以白斑鹿为主食，彼此间存在强烈竞争；而且当地环境较为开阔，豹遭到虎袭击的时候难以逃脱；因此，在这里虎占绝对优势，豹时常被虎杀死，最终会被排挤到保护区边缘。[15][9][38][39]在孙德尔本斯的红树林沼泽，豹的灭绝可能也与孟加拉虎有直接关系。[11][12]而在猎物密度低且环境茂密的地区，豹反而对虎占优势。[15][38][39]

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孟加拉虎vs豹

在虎与豺的竞争中，虎也占据优势。虎经常杀死豺，在纳加尔霍雷，虎食谱中豺占3%。[38][39]但大群豺足以与虎抗衡。[1][6]

孟加拉虎杀死豺
孟加拉虎杀死豺

与东北虎不同的是，孟加拉虎很少捕杀熊，其食谱中懒熊占比通常很小，这可能与南亚有蹄类数量丰富有关。[33][38][39][40]当懒熊遭遇孟加拉虎，常采用攻击性的御敌策略，主动将虎驱逐。[41]

种群现状

根据各国官方统计，截至2018年，印度共有孟加拉虎约2967只（其中孙德尔本斯76只），尼泊尔有235只，不丹有103只，孟加拉国有114只；而中国西藏尚有1~3只虎在边境地区游荡。[42][43][44][45][46][47]估计全球不超过3500只孟加拉虎。[19][20][42][43][44][45][46][47]当前，孟加拉虎种群数量下降的趋势仍未从根本上得到遏制。[20]

致危因素

孟加拉虎的主要致危因素有二：滥捕滥杀和栖息地破坏。这曾经导致孟加拉虎的数量不断减少，在20世纪初有20000~40000只之多，到20世纪60年代初减少到4000只，到60年代末则仅剩2000只。[1][19][20]

当前，这两大因素仍在继续威胁着孟加拉虎的生存。[19][20]偷猎和虎制品贸易屡禁不止，在孟加拉虎的整个分布区内都有存在。[19][20]由于孟加拉虎会袭击家畜，偶尔还会伤人，这会导致周边民众无法接纳它，一些孟加拉虎会因此被杀死或抓进动物园。[19][20]

南亚地区人口众多，而且经济发展迅速，城市开发、毁林开荒和商业伐木等做法导致孟加拉虎的大片栖息地遭到破坏，剩下的栖息地也呈现出孤岛状分布，这导致孟加拉虎的遗传多样性显著下降。[1][19]近几十年来，个别保护区虎的数量虽然有了一定增长，但却无法扩散出去，只能挤在越来越满的保护区里，导致虎的种内斗争加剧，且易造成人虎冲突。[1]

保护措施

2010年11月，世界老虎峰会在俄罗斯圣彼得堡举行，13个老虎分布国包括有孟加拉虎分布的中国、印度、尼泊尔、不丹和孟加拉国等五国都参加了会议。会议通过了《全球老虎恢复计划》，目标是到2022年将虎分布区恢复到原来的范围，使野生虎数量翻倍。这代表了各国对老虎保护的承诺。[19]

保护孟加拉虎的关键，就当前来看是保护种源，这是孟加拉虎种群恢复的有生力量。长远来看，则是保护大面积的适宜栖息地，为孟加拉虎创造足够的生存空间。[19]

世界各地的老虎包括孟加拉虎均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）列入附录I，禁止任何国际贸易。[19]中国也从1993年开始，禁止使用虎骨入药。[48]

从20世纪70年代开始，印度和尼泊尔两国建立了大量的自然保护区，并开展了一系列针对孟加拉虎的生态研究，使两国的虎数量有了一定回升。[1]

印度堪哈老虎保护区的一只年轻雌虎
印度堪哈老虎保护区的一只年轻雌虎

为了解决孟加拉虎在不同地区分布不平衡的问题，人们开始尝试着将一些虎从“虎满为患”的保护区抓走，放归到当前没有虎分布、但适合虎生存的地区。[49][50]2009年，印度潘纳国家公园的老虎因偷猎而灭绝，从2010年开始，印度政府陆续将5只雌虎、2只雄虎从周边保护区引进到潘纳公园。这次重新引进工作取得了不错的效果，截至2020年，潘纳公园的老虎已经增长到55只。[49][50]

在印度和孟加拉虎两国交界的红树林沼泽，孟加拉虎经常袭击人，人虎冲突严重，而且当地发展压力大，自然灾害频发。为了让人虎和谐共存，当地严格按照法律规定来管理林产品开发，防止过度利用，使当地经济能够可持续发展。[1]

保护级别

2010年孟加拉虎被世界自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN），但之后IUCN不再对虎亚种进行评级。[20]2014年，IUCN将虎这个物种评定为濒危（EN）。[19]2016年，《中国脊椎动物红色名录》将中国国内的孟加拉虎种群评定为极危（CR）。[5]1988年起，中国所有虎的亚种均列为国家一级重点保护野生动物。[21]

与人类的关系

孟加拉虎是有记载以来吃人最多的野兽。[1]但多数孟加拉虎其实并不吃人，反而会小心地避开人类。[1]著名狩猎家、博物学者吉姆·科比特曾经断言，食人虎是因受伤或年老无法再捕杀自然猎物，才被迫开始吃人的。[1]例如，科比特射杀的“查姆帕瓦特食人虎”曾经在印度、尼泊尔两国流窜作案，先后杀了400多人，它杀人的原因是右侧上、下犬齿均损伤，无法再正常捕猎。[1]

总体而言，科比特的结论是正确的。[1]但现代科考同时也发现，孟加拉虎种群内的一些社群压力也会催生食人虎。[1]20世纪80年代，尼泊尔奇旺公园出现了一只食人虎，它是一只完全健康的雄虎。[1]它吃人的原因是近期被另一只雄虎抢走了家域，只得在村庄附近游荡，以家畜为食，它渐渐丧失了对人的恐惧感和陌生感，开始将人类作为猎物。[1]

现在，南亚多数地区的食人虎问题均已解决，只有印度、孟加拉国两国交界的孙德尔本斯地区，食人虎问题依然存在。[1][19]当地每年有大量居民进入森林中从事伐木、捕鱼和采蜜等生产活动，而这些人经常被虎捕杀。[1]20世纪末，在孙德尔本斯每年都有100~200人命丧虎口。[1]而在2000-2010年间，仍然有大约40人被虎杀死。[19]

参考资料 50

  2. Panthera tigris — IUCN
  4. 濒危野生动植物种国际贸易公约 — 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室
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  7. 参考 7
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. Managing The Human Tiger Interface - Global Tiger Initiative — yumpu.com
  12. 参考 12
  13. http://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.209125
  15. Wayback Machine — web.archive.org
  16. 参考 16
  17. http://fishowls.com/Slaght%20et%20al%202005.pdf
  18. http://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.284797
  19. 参考 19
  20. Panthera tigris ssp. tigris — The IUCN Red List of Threatened Species2011: e.T136899A4348945
  22. http://archive.org/details/mobot31753000798865
  23. http://archive.org/details/journalofbomb33341929bomb
  25. 参考 25
  26. 参考 26
  29. 参考 29
  30. 参考 30
  32. 参考 32
  37. https://books.google.com.hk/books?id=VMsQMQAACAAJ&dq=living+with+tigers+valmik+thapar&hl=zh-CN&sa=X&redir_esc=y&sourceid=cndr
  42. 参考 42
  48. 东北虎保护概述 — www.cctv.com
  49. Panna National Park. 09 Jan, 2020. Madhya Pradesh’s Panna Tiger Reserve Rejoices Being Home to 55 Tigers — panna-national-park
  50. Panna National Park. 27 May, 2019. Tiger Relocation in Panna: A Rare Success Story — panna-national-park
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