灵长目起源于亚洲 [1]是比较一般化的哺乳动物,[2]通常可分成比较原始的原猴亚目和比较进步的类人猿亚目[2],尤其包括人类而格外引人注目。[2]灵长目动物是地球亿万年的进化结晶,是世间万千生命的灵长。[3]
世界现存的灵长目动物集中在南、北回归线之间的热带地区[4]。灵长目是高度树栖的动物类群,[5]活动能力十分强。[6] 灵长目动物之间有着很多的相似之处,包括形态、结构、行为、群落等。[7] 它们有着发达的大脑,[7]两眼间距离小,[8]手和脚的指(趾)分开,大拇指灵活,多数能与其他指(趾)对握。[7]
从19 世纪中期开始,西方学者开始对中国灵长目动物进行初步的调查研究。[9]2007年,美国科学家通过胚胎分裂技术成功克隆出一只猴子。[10]白头叶猴是中国特产动物,由中国学者首先发现,也是唯一一种由中国学者发现和命名的灵长目动物。[11]
化石记录
最早的灵长目化石几乎同时出现于亚洲、北美和欧洲的始新世最早期地层, 距今约5600万年。[8]
美国佛罗里达大学等机构研究人员在北美发现了一种德氏猴化石显示,该物种生活在距今约5600万年前,研究人员将其命名为勃兰特德氏猴。[12]
2004年,中国科学家倪喜军、王元青等从中国湖南省衡东地区发掘出灵长目头骨化石。[13]
这个头骨化石保留了部分头骨和近乎完整齿列,距今约5500万年,属于“现代灵长目”。 [14]被称为亚洲德氏猴,属于始镜猴类。 [3]
2013年6月,科学家在湖北荆州地区发现地球上已知最早的灵长目化石,距今约5500万年前,名为阿喀琉斯基猴,估计其体重不到1盎司(约28克)。 [3]阿喀琉斯基猴是迄今发现最古老灵长目动物。 [15]
迄今已知的200万年前的古人类化石,都是在非洲发现的。[16]
时间
地点
支持灵长目动物起源于亚洲。[8]
依据一:在亚洲发现的亚洲德氏猴(Teilhardina asiatica)印度马克高帝纳猴(Marcgodinotius indicus)和坎贝亚洲免猴(Asiadapiscambayensis)在灵长目系统演化树上非常接近于灵长目共同祖先的位置。[8]
依据二:研究人员表示,阿喀琉斯基猴的骨架近乎完整,它的发现支持灵长目动物起源于亚洲,而不是此前认为的非洲。[17]
还有研究表明:灵长目起源于中国。[3]
进化
距今约6600万年至5600万年这段时间,是灵长目初期分异最关键的时期。[8]
距今约5500万年的阿喀琉斯基猴, [3]非常接近眼镜猴类与类人猿开始分道扬镳的“岔路口”。从这个岔路口开始一支灵长目朝着类似于现生眼镜猴的方向演化,另一支朝着类人猿的方向演化。[8]
距今约5500万年:亚洲德氏猴,属于始镜猴类。[3]
在距今约4000万年前的晚始新世,从亚洲起源的类人猿扩散到非洲,后又扩散到南美洲,演化出阔鼻猴类灵长动物。[8]
距今约3400万年时,亚洲原本繁盛的类人猿逐渐走向衰亡,非洲类人猿得到极大的发展。[8]
距今2300万年的中新世早期,没有尾巴的真正意义上的猿类,在非洲演化出来。[8]
距今约700万年的晚中新世,能够直立行走的人类支系与黑猩猩所属的支系分开。[8]
距今约300万年时,真正意义上的人类,也就是分类学上的人属(Homo)动物出现。[8]灵长目以人类为代表人的进化
标志性演化事件
勃兰特德氏猴化石的发现,为研究灵长目起源提供了新线索。[12]
约3400 万年以前,地球表面温度的下降,使生活在欧洲和北美洲的灵长目类动物都已灭绝。[8]这次环境剧变是灵长目的“演化滤器”,[18]使生活在亚洲的类人猿逐渐走向衰亡,生活在非洲的类人猿得到极大的发展,其中包括人类所在的支系。[8]
演化意义
灵长目动物是森林中最具智慧的一类物种,我们人类自身即起源于这一种类。[7]
21世纪的新发现说明中国是灵长目的起源中心和物种分化中心,中国对于全球灵长目和人类进化的科学研究意义极为重大。[3]
分类
通常可分成比较原始的原猴亚目Prosimii和比较进步的类人猿亚目Anthropoidea,其中原猴亚目又可分成狐猴型下目Lemuriformes和跗猴型下目Tarsiiformes,或将狐猴型下目再分出懒猴型下目Lorisiformes。[2]
现在,生物分类学会将灵长目分为原猴亚目和简鼻亚目。 [16]
形态特征
灵长目动物之间有着很多的相似之处,包括形态、结构、行为、群落等。 [7]
体型
美国北伊利诺伊大学丹尼尔•季博教授指出,最早的灵长目动物,包括眼镜猴、猕猴、猩猩和人类的共同祖先,都是非常小的。[19]
猿大多体型较大,前肢长可过膝,而脸部少毛。[7]大猩猩的毛色大多是黑色的。[3]

头部
最引人注目的是嘴唇,其嘴唇与人类特别相像,口腔形状和牙齿排列看上去和人类的一模一样。[3]
大多数灵长目上下门齿各有两对,颊侧齿列的齿尖通常都很饨圆,齿尖与齿谷的高差很小。[8]
幼体乳齿长全后是20颗,换牙后的恒齿是28颗+4颗智齿。[3]
视力敏锐。 [20]双目视野前移,重叠范围大,两眼间距离缩小,眼眶后部有完整的骨棒或骨板保护。颇骨底部的耳区部分,岩骨发育成鼓泡。[8]

肢体
灵长目动物四肢较为修长,晓骨可以围绕尺骨做较大范围的旋转。[8]有能抓握的手指,以及脚趾。[20] 尾巴的抓握能力在很多灵长目动物也都有所发现。[21]
真正属于灵长目的特征应该是指甲。 [3]其指和趾的末端通常是扁平的。[8]因为灵长目是树冠上进化的产物,它们数千万年来一直在树梢枝头间拈花摘果和食叶捉虫,因而手指变得十分灵巧。[13]另外,它们和人类一样有各不相同的指纹。[3]
分布范围
灵长目动物是高度树栖的动物类群。[5]大多树栖,活动能力十分强。 [6]
世界分布
世界现存的灵长目动物主要集中在南、北回归线之间的热带地区和亚热带地区。 [4]包括亚洲、非洲、南美洲等92个国家和地区。[3]
全球灵长目动物物种多样性最丰富的国家依次是:巴西(139)、马达加斯加(105)、印尼(70)、刚果(66)、哥伦比亚(52)、秘鲁(50)和中国(47)等。[3]
中国分布
中国是北半球现生灵长目动物物种最多的国家。[3]有 4 科 7 属 23 种共 39 亚种。[22]其物种丰富度由南向北逐渐递减,[23]主要分布在台湾、海南、广东、广西和云南等。[4]
中国现生灵长目动物的分类和分布如下:[22]

栖息环境
现生灵长目动物大多分布在北纬23.5°和南纬23.5°之间的区域。仅有少数几个物种如叟猴(Macacasylvanus )、日本猕猴(M.fuscata )、中国的仰鼻猴(Rhinopithecus spp.)等的地理分布超出了这个范围。大约90%的灵长目动物以热带和亚热带森林、稀树草原和沼泽为主要活动环境。[24]

灵长目动物是高度树栖的动物类群。[5]大多树栖,活动能力十分强。 [6]也有陆栖的灵长目,由于陆地环境相对开阔且隐蔽性较差,陆栖灵长目的身体通常大于树栖灵长类。[25]他们在睡觉和休息时,通常结成较大的群体,以减小被捕食的危险。他们的家域范围也相对较大,可以满足他们每天大量的进食需求。[26]
位置
早期灵长目动物移动系统的变化是对树冠层中的食物资源进行利用的适应性进化的结果。[27]其位置行为包括姿势行为和移动行为,姿势行为通常被认为是被动性的,而移动行为则是具有主动性的。[28]
相比体型较小的动物,体型大的动物跳跃行为更少,攀爬和搭桥等行为更多;此外,体型更大的动物通常需要更大的支持物且更频繁的采用悬吊行为。[29]

方式
灵长目动物的运动方式是自然界中最丰富的,包括跳跃式、树上四肢爬行式、陆地四肢爬行式、两足行走式和悬挂式。 [30]
多样的运动方式使得灵长目动物适应于多样的生境。灵长目动物的这些运动方式并不是单一运用的,同一灵长目动物可以结合几种方式同时运用。 [31]
面部表情
灵长目动物十分胆怯。 [6]丰富的面部表情是灵长目动物表达内心情感,相互交流的重要方式之一。 [32]“笑”可能是早期较高级灵长目动物群落内部相互表示和平、喜爱的一个行为。 [33]

咂嘴
灵长目动物使用嘴唇来实现交际语音,包括:大声咂嘴和嘴唇喻鸣。[34]
食性
树栖灵长目动物最常利用的食物资源有果实、花、幼叶和昆虫。[35]昆虫占它们食物的1%-2%,被吃掉的昆虫一般是植物上的昆虫,是被不经意间吃掉的。[3]许多灵长目动物也取食木炭[36]、土壤、岩石颗粒或粘土。[37]果实有较高的能量,但是蛋白质含量很低;(47)[38]嫩枝、嫩叶和嫩芽含有丰富的蛋白质;[38]昆虫的能量和其它营养成分高于树叶,几乎能够满足灵长目的所有需求。[38]

为满足能量需求与营养需求的平衡,不同体型的灵长目偏向于选择不同的食物种类。[38]小体型灵长目每千克体重所需能量要高于大体型灵长目,所以小体型灵长目偏向于选择捕食昆虫以满足身体需求;而大体型灵长目则选择易见易采的树叶作为补充食物。[38]
方式
旧大陆猴中的疣猴亚科(Colobines)通常坐着进行取食,而猴亚科(Cercopithecines)在取食果实和虫子时更倾向于站立。[39]
北绒毛蛛猴(Brachyteles hypoxanthus)能够通过细长且可抓握的尾巴辅助其悬吊行为来获取果实和叶子。[5]
长臂猿(Hylobatidae)通过细长的前肢悬吊在树枝上获取果实,尽管长臂猿在取食树叶时更多的采用坐姿而不是悬吊。[40]
猕猴(Macaca spp.)坐或站立在树枝上通过拉扯或折断结果实的细树枝能够吃到树枝末端的食物。[41]
消化生理特点
2001年,Kirkpatrick等人对从野外获得的笼养仅2个月的3只黑白仰鼻猴个体与昆明动物研究所饲养场笼养30个月的2只个体分3组作了消化对比试验, 发现新捕获个体的食物体内停留时间长,而长期笼养个体的食物体内停留时间短。[6]
繁殖
雌性灵长目在接近排卵期的时候喜欢选择睾丸相对大、颜色鲜艳的雄性个体交配,睾丸的大小体现了不同个体的繁殖力。还有新的证据认为,性选择也促成灵长目精子的进化,雌性可能与多个雄性交配,精子竞争是最显著的。[42]
生长
除少数原猴动物外,灵长目动物一次只生一胎,一年、两年甚至五六年才生一次。[24]它们需要较多的时间生长发育,有着较长的生活史,较长的怀孕期和哺乳期。[24]大猩猩是灵长目中除人类外孕期最长的,达到255天。两次生产之间的间隔平均为3-4年。[7]

生存现状
灵长目动物因分布区的不同,它们所面临的问题和威胁也不一样。[24]
在热带地区,现有6属64种猴子,其中27种处于濒危级别。最为濒危的当属绒毛蛛猴(Brachyteles arachnoides),此外还有生活在巴西盆地的秃猴(Uakaris spp.)也极度濒危;[24]马达加斯加岛上的13属28种猴子全部属于濒危物种。[24]非洲现有15属55种猿猴,其中14种濒危。最濒危物种当数大猩猩(Gorillagorilla);[24]亚洲的灵长目动物仅分布在东南亚热带地区,尚存9~16属50~56种,其中至少有16种处于濒危状态。[24]最濒危的是金丝猴属的各物种,其次是所有生活在亚洲的猩猩和9种长臂猿。[24]
致危原因
首先,战争使灵长目动物的保护工作非常困难。[7]
其次,疾病导致灵长目种群数量下降。[7]例如2004年,刚果共和国境内奥扎拉国家公园中,有上百只大猩猩感染埃博拉病毒死亡。[7]
当然,最大的威胁来自人类。[7] 一方面,森林家园被毁让它们无地容身。[13]人类的开荒破坏了其生存环境, [7]森林大面积减少,使灵长目动物们赖以生存的栖息地破碎化加剧。[13]另一方面,在很长一段时间里,灵长目动物常常是偷猎者的目标,[7]是人的食物、药物和宠物以及毛皮的主要来源之一。[13]
保护措施
上世纪70年代,制定了国际性联合公约:《频危野生动植物种国际贸易公约》简称CITES),主旨是限制濒危动物在国际范围内的贸易活动。[24]
2002年,中国科学院在北京首次承办了“第19届国际灵长类学大会”,提出积极推动中国灵长类研究的发展方针。同时政府对环境和物种保护方面的投入加大,建立了40余个和猿猴有关的国家级自然保护区。[43]
为了真正达到对现有灵长目资源的有效保护,人们还提出了可持续发展战略,使人类对有限的灵长类动物资源的保护进入了实践阶段。[24]现在,所有的灵长目动物都被世界自然保护联盟(简称IUCN)和各国政府以各种形式定为受保护物种,国际贸易也已经在很大程度上得到控制。[24]
2002年中国科学院在北京首次承办了“第19届国际灵长目学大会”,提出积极推动中国灵长目研究的发展方针。同时政府对环境和物种保护方面的投入加大,建立了40余个和猿猴有关的国家级自然保护区。[43]
保护级别
世界自然保护联盟将西部大猩猩列为极危物种,这一物种差不多接近灭绝阶段。埃博拉病毒在西部大猩猩的族群中蔓延,也令它们的数量无法增长。[7]
科学研究
从19 世纪中期开始 ,西方学者Milne—Edwards, Anderson , Swingoe 等人先后来到中国 ,对中国灵长目动物的分类和分布作了初步的调查研究。[9]
我国学者是从20世纪50年代开始才真正开展灵长目动物学的研究工作。[22]20世纪50 年代,云南大学生物系开始了灵长目动物的生态、分类和生理学方面的研究工作,为灵长目动物资源的保护打下了基础。[22]50年代末,中科院昆明动物研究所成立,在灵长目动物的分类学、生态学、形态学、行为学、遗传学、免疫学、生殖生理学、神经生物学 、进化生物学等领域里开展了广泛的研究,并取得了丰硕的成果 。[22]
20世纪60-70年代期间 ,我国逐步开展了以灵长目动物作为对象的实验研究工作。以昆明动物所和昆明医学生物所为主要代表的科研机构, 为生物医学研究的需要, 开始了灵长目动物的驯养、繁殖、疾病防治、 形态及生理学等方面的基础研究与开发应用工作。[44]
80 年代以前,中国医学科学院医学生物学研究所是国内饲养猕猴最多的机构 ,长期以来一 直利用恒河猴生产脊髓灰质炎疫苗供应全国并出口,该所在灵长目动物实验、生殖医学、药物评价等方面具有独特优势。[22]

1982年11月,由国家科委组织在西双版纳召开了第一次全国实验动物工作会议。会议研究了中国实验动物的发展方向、任务、规划、布局 和管理等问题,并决定建立北京、上海、云南及天津 4 个国家级实验动物中心和地区性、行业性实验动物中心。这次会议开创了中国实验动物科技工作新的里程碑,为我国实验动物设施的建立和完善,实验动物的法制化和规范化管理创造了条件。[45]
1990年起,云南西双版纳灵长目实验动物中心研究和建立了B病毒等特殊病原体阴性的实验猴群,每年还向国内外提供数百至上千只的实验用猴 ,至今已累计向国内外提供灵长类实验动物上万头。[22]
截至2003年,中科院昆明动物研究所建起了金丝猴 、长臂猿、懒猴、恒河猴、食蟹猴 、平顶猴等十余个灵长类品种的基因库 ,在AIDS 病疫苗的动物模型、分子进化、神经生物学、生殖生物学等学科方面研究处于国内领先地位。[22]
2007年,美国科学家近日宣布他们通过胚胎分裂技术成功克隆出一只猴子。这是世界上第一只通过克隆技术培育成功的灵长目动物,也是科学家第一次使培育基因完全相同的猴子的设想成为可能。[10]
2022年12月,中国研究团队在非人灵长类上实现了基于中枢神经调控的稳定体温调节,揭示灵长类动物体温的调节及保护机制。[43]
参考资料 45
- 参考 1
- 参考 2
- 参考 3
- 参考 4
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 北京日报网 — 老虎何时起源?人什么时候与黑猩猩“分离”?这篇文章有答案!
- 参考 17
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20
- 参考 21
- 参考 22
- 参考 23
- 参考 24
- 参考 25
- 参考 26
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
- 参考 31
- 参考 32
- 参考 33
- 参考 34
- 参考 35
- 参考 36
- 参考 37
- 参考 38
- 参考 39
- 参考 40
- 参考 41
- 参考 42
- 参考 43
- 参考 44
- 参考 45