长臂猿属

长臂猿属（学名：Hylobates），是灵长目长臂猿科下的四属之一，^[注5]因其臂长而得名。历史上，长臂猿属曾是长臂猿科内的唯一属，随着后续对该属动物研究的深入，原本此属下的四个亚属被提升至属级地位。截至2023年，在ITIS的分类标准中，长臂猿属下共有九种^[25][1]。长臂猿属动物主要分布于东南亚地区，主要栖息生境为保存完好的原始常绿阔叶林^[1]。

长臂猿属动物臂长于身，无尾，肩关节和腕关节非常灵活，这使其能够以独特的臂行方式栖息于林冠上层，极少下地^[1]。包括长臂猿属动物在内的长臂猿在体型上都没有明显的性别二态性，相对猿科其他种类体型更小，^[8]不同种类的长臂猿，毛色各异。^[10]其能够以独特的臂行方式栖息于林冠上层，极少下地^[1]圈养环境中有记录其寿命可达60年^[8]。

截至2017年，长臂猿属动物的种群数量呈下降趋势，导致此种情况的主要因素有：人类活动及火灾导致其生境丧失、非法狩猎及活体捕捉等。^[3]2021年，白掌长臂猿被列入《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物^[4]。截至2023年，长臂猿属的九个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级全部为濒危（EN）^[3]。2023年，长臂猿属的所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I^[5]。

1771年，瑞典生物学家林奈在其著作《自然系统》中最先将长臂猿命名为“Homo lar”。在此后的两个世纪，随着新分类单元的描述，不同文献中出现了代表不同长臂猿的其他名称。19世纪初期，现行属名“Hylobates”首次出现，意味“树上的居民”^[26]。

20世纪上半叶，瑞士人类学家阿道夫·舒尔茨（Adolph Schultz）对长臂猿内部和外部形态差异进行大规模研究，将当时已发现的九个物种分为两个属长臂猿属和合趾属（Symphalangus）。在随后国际学术界发布的分类系统中，尽管在结构和组成上略有不同，但对长臂猿属的分类基本参考了舒尔茨的分类形式^[26][6]。

直到20世纪70年代，舒尔茨类法体系才出现重大修订。学术界普遍接受英国动物生物学家科林·格罗夫斯（Colin Groves）的专著为长臂猿属动物系统学最全面的研究之一。格罗夫斯的研究主要包括对该属动物的颅内和颅外测量，对颜色、毛发、身体比例、外部特征和生殖解剖学、血清学（血液）、核型（染色体）的观察，分布模式、杂交和同源性的证据、行为特征以及其他已发表来源的数据。根据这些数据和观察，格罗夫斯确认了6种长臂猿属动物^[26]。之后的20年间，随着动物分类学研究的不断深入，科学家将先前发现的物种重新划分，将6种更改为9种^[27]。

而21世纪初的分子生物学研究表明，长臂猿属下各亚属之间的分化时间实际上与黑猩猩同人类之间的分化时间一样久。基于此学术界开始重新评估长臂猿科（Hylobatidae）的分类体系，在逐渐达成共识后，认定长臂猿属的原四个亚属应当提升至属水平，至此长臂猿科被分为长臂猿属（Hylobates）、白眉长臂猿属（Hoolock），冠长臂猿属（Nomascus）和合趾猿属（Symphalangus）^[25]。

截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准，长臂猿属共有九种，分别为敏长臂猿（Hylobates agilis）、白须长臂猿（Hylobates albibarbis）、克氏长臂猿（Hylobates klossii）、白掌长臂猿（Hylobates lar）、银长臂猿（Hylobates moloch）、穆氏长臂猿（Hylobates muelleri）、戴帽长臂猿（Hylobates pileatus）、西部灰长臂猿（Hylobates abbotti）、北部灰长臂猿（Hylobates funereus），其中白掌长臂猿有5种亚种^[1]。

长臂猿属动物因其臂长而得名，臂长于身，无尾，肩关节和腕关节非常灵活，这使其能够以独特的臂行方式栖息于林冠上层，极少下地^[1]。包括长臂猿属在内的长臂猿在体型上都没有明显的性别二态性，该属动物相对其他长臂猿体型更小，其成年个体的平均体重约8千克^[7]，体重范围因种类不同在5千克到15千克不等^[7]。大多数长臂猿属动物的头部加身体长度约为40~65厘米^[6]。

长臂猿属动物和类人猿（大猩猩、猩猩、黑猩猩等）一样，有着类似人类的身材，没有尾巴。但它们与其他类人猿的不同之处在于长臂猿属动物的手臂更长、毛发更浓密且拥有用于放大声音的喉囊^[9]。

长臂猿属动物的皮发颜色一般为二色性。它们或身披深色皮毛（从灰色到黑色再到棕色），或身披浅奶油色到浅棕色的浅色皮毛。该属动物中的不同种类毛色各异，即使同一种长臂猿其毛色也会有年龄性别的差异，例如白掌长臂猿的手和脚都是白色的^[10]；敏长臂猿有各种不同的颜色，包括黑色、棕色、浅棕褐色和红棕色^[28]；戴帽长臂猿雄性和雌性之间没有明显的性别二态性（大小或颜色差异），毛发都是银灰色的，颅顶毛色较深^[7]；穆氏长臂猿的颜色从灰色到棕色不等。头顶和胸部比身体其他部位更暗^[29]；克氏长臂猿毛发颜色较深^[30]。

长臂猿属动物主要分布于东南亚地区^[注4]。敏长臂猿分布于苏门答腊岛、马来半岛等^[11]；白须长臂猿分布于在婆罗洲^[12]；克氏长臂猿分布于印度尼西亚苏门答腊岛西海岸的四个明打威群岛^[13]；白掌长臂猿分布于泰国、缅甸东部、马来半岛、北苏门答腊岛、中国云南西南部^[14]；银长臂猿分布于西爪哇^[15]；穆氏长臂猿分布于西婆罗洲、北婆罗洲、婆罗洲东南部^[16]；戴帽长臂猿分布于泰国东部、柬埔寨^[17]；西部灰长臂猿分布在婆罗洲西南部^[18]；北部灰长臂猿分布在婆罗洲北部和东北部^[19]。

长臂猿属动物主要生活在东南亚的热带雨林和半常绿雨林中，海拔在1000~2000米，其一生中大部分时间都在树上度过，很少下降到森林地面上。由于需要摄食大量水果，其分布和数量受到水果的分布和季节性变化的影响。^[20]

不同长臂猿属动物所栖息的林区类型有一定区别，其中敏长臂猿多生活在热带雨林的上层树冠^[28]；克氏长臂猿多生活在半常绿林和热带常绿林的上层树冠^[22]；白掌长臂猿多栖息于山地雨林、落叶竹混交林、季节性常绿林^[10]；银长臂猿生活在低地和丘陵的热带雨林树冠上层^[7]；穆氏长臂猿生活在热带常绿和半常绿雨林中^[29]；戴帽长臂猿生活在热带落叶季风林、茂密的常绿林和潮湿的山地森林中^[31]。

长臂猿属动物会占据防御严密的小范围领地，并通过相对固定的路径寻找热带雨林上层树冠中的成熟果实。实际上，长臂猿要比其他食果灵长类动物更喜欢吃水果，因此水果同样也占据了长臂猿属动物饮食的主要部分，其余部分还包括嫩叶、花朵和昆虫^[6]。此外，所有长臂猿都对无花果果实较为偏爱，常被称为“无花果剥削者”^[23]。

长臂猿属动物表现出各种各样的响亮叫声，这些叫声结构复杂，可以远距离传播，不同种的长臂猿叫声不同。通过多样的叫声既可以巩固配偶之间的联系，也可以将长臂猿领地的位置广而告之。长臂猿的叫声类型至少可以分为独唱和二重奏：交配的雄性经常在黎明时或黎明前独唱；不同物种之间的二重奏有很大差异，但其结构中有许多相同的元素，通常包括介绍性的声音、雌性的召唤以及雄性的回答或尾声。呼叫频率随季节变化，在资源丰富时期呼叫频率最高^[23]。

长臂猿属动物的午休时间并不长（相对其他灵长类），并在会日落前2~3小时停止活动，它们利用时间的方式确保在可用时间内摄入最大能量，其中“可用时间”被假定为从黎明到黄昏^[23]。长臂猿有更多时间进行非生存必须的活动，例如在成熟水果充足的时期进行梳理毛发和玩耍^[23]。

长臂猿属动物主要生活在成对的社会群体中，通常由两个成年个体和一至三个后代组成。群体的平均规模约为4只个体，即使在有雄性额外出现的群体数量也很少超过6只^[23]。

长臂猿属动物通常是“一夫一妻”制。有些种，如银长臂猿有“一妻多夫”的群体^[7]；白掌长臂猿的“一夫一妻”制见于居住在资源密度较大、家庭范围较小的种群，而“一妻多夫”制则见于居住在较大家庭范围且雌性良好资源不多的种群^[10]。

长臂猿属动物没有明显的繁殖季节，但其受孕最常发生在资源丰富的高峰期，雌性长臂猿在妊娠约7个月后产下一只幼崽，生育间隔为2-4年^[21]，大多数雌性长臂猿会哺育后代，直到后代大约两岁。个体在性成熟时离开他们的出生群体^[8]。

截至2017年，长臂猿属动物的总体种群数量呈现下降趋势^[3]。敏长臂猿在2011年估计的种群数量是4479只^[11]；白须长臂猿总体数量未知，最大的分布区内约有22000只^[12]；克氏长臂猿对总种群数量的最新估计约为17500只，比50年代估计数下降了1980%以上^[13]；白掌长臂猿总体数量未估计，曾经分布于中国云南，1985年白掌长臂猿在中国的数量仅为5群19～27只[63]，2000年以后没有再观察到^[13]；银长臂猿出现在30个森林地区，其中10个地区的种群超过100只^[15]；穆氏长臂猿总种群数量估计在8000~10000只^[16]；戴帽长臂猿在柬埔寨总数约35000只，泰国和老挝总数未知^[17]。

导致长臂猿属动物种群数量呈现下降趋势的主要因素有：

一、生境丧失。长臂猿属动物受到严重的栖息地破碎和退化的威胁，森林转化、采矿、道路建设、人类入侵、农业转换、水电开发和新人类住区造成了其生境丧失，如明打威群岛栖息地丧失主要是由于当地社区为农业扩张而将森林转变为农业。如在1985年至2007年期间，在苏门答腊岛的敏长臂猿近50%的栖息地因伐木，道路开发以及转变为农业或种植园而消失^[11][12][13]。

二、火灾。造成长臂猿属动物生境丧失的原因不少都与厄尔尼诺事件相关的森林火灾加剧有关^[15][16]。

三、宠物贸易的非法狩猎和活体捕获。狩猎活动的主要目的是为宠物贸易提供幼小的动物，对于白掌长臂猿而言，狩猎甚至取代了森林砍伐，成为最大的威胁，村民狩猎是为了自给自足，更为了宠物交易。^[17]

2021年，白掌长臂猿被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物^[4]。

截至2023年，长臂猿属的九个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级全部为濒危（EN）^[3]。

2023年，长臂猿属的九个物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I^[5]。

CITES中禁止针对长臂猿属动物进行所有形式的商业贸易。2015年，世界自然保护联盟（IUCN）灵长类小猿专家组（SSA）第一次将每年的10月24日设立为长臂猿的纪念日，旨在引起社会公众对长臂猿的关注，呼吁保护组织、学术界、政府、企业、公众和其他社会力量联合起来，采取积极行动保护长臂猿属动物^[32]。

敏长臂猿在其整个分布范围内受到当地法律的保护^[11]；银长臂猿的所有存在国都是《濒危野生动植物种国际贸易公约》的签署国，银长臂猿及白须长臂猿一直受到印度尼西亚法律的保护^[11][12]。戴帽长臂猿在柬埔寨和泰国的种群都被纳入保护区，2009年，在考索野生动物保护区（Khao Soi Dao Wildlife Sanctuary）的标志性研究地点进行了有社区参与的保护干预，并取得了成功，2016年的重新调查显示：戴帽长臂猿种群的进一步增加表明2009年的干预措施对保护的持续影响至少持续了7年^[17]。

长臂猿属动物是森林中重要的种子传播媒介，长臂猿属动物通过排便能够扩大它们所食用的大部分的物种的分布范围，此外相关研究表明长臂猿属动物在消化方面因具有保留种子的特点，通过其消化道能提高其饮食中某些物种的发芽机会，例如许多无花果种子在没有事先经过其排出的情况下不会发芽^[33]。