犀牛

犀牛

犀牛是奇蹄目犀科（拉丁学名：Rhinocerotidae）动物的总称。[6]犀科下现存有4属5种犀牛：苏门答腊犀（拉丁学名：Dicerorhinus sumatrensis）、爪哇犀（拉丁学名：Rhinoceros sondaicus）和印度犀（拉丁学名：Rhinoceros unicornis）分布于东南亚及南亚，黑犀（拉丁学名：Diceros bicornis）和白犀（拉丁学名：Ceratotherium simum）分布于非洲东部和南部。[4]犀牛是一种大型植食性哺乳动物，[8]全身多呈灰色或棕色，头大，腿短，有1到2个角，每只脚有三趾。[6]犀角由成层的角蛋白组成，[6]偷猎者为牟利获取犀角而宰杀犀牛，因而，每年都有数以百计的犀牛被杀害。[9]在印度犀和白犀中，雄性个体体型明显大于雌性个体，而其它犀牛两性体型差异不明显。[8]大型的犀科动物如白犀，体长可达3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。[8]最小的犀科动物是苏门答腊犀，体长通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。[10]

犀牛是奇蹄目犀科（拉丁学名：Rhinocerotidae）动物的总称。[7]犀科下现存有4属5种犀牛：苏门答腊犀（拉丁学名：Dicerorhinus sumatrensis）、爪哇犀（拉丁学名：Rhinoceros sondaicus）和印度犀（拉丁学名：Rhinoceros unicornis）分布于东南亚及南亚，黑犀（拉丁学名：Diceros bicornis）和白犀（拉丁学名：Ceratotherium simum）分布于非洲东部和南部。[5]犀牛是一种大型植食性哺乳动物，[9]全身多呈灰色或棕色，头大，腿短，有1到2个角，每只脚有三趾。[7]犀角由成层的角蛋白组成，[7]偷猎者为牟利获取犀角而宰杀犀牛，因而，每年都有数以百计的犀牛被杀害。[10]

在印度犀和白犀中，雄性个体体型明显大于雌性个体，而其它犀牛两性体型差异不明显。[9]大型的犀科动物如白犀，体长可达3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。[9]最小的犀科动物是苏门答腊犀，体长通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。[11]

犀牛分布于非洲及亚洲热带地区。[9]犀牛倾向于靠近水源，常栖息于大草原、灌丛带或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相对更倾向于开阔的栖息环境。[7]除白犀常营群体活动外，其他种的犀牛基本是单独活动的夜行性动物。[12]犀牛的妊娠期一般为510~570天，[6]生产间隔常为2~4年。[9]野外寿命一般在35~50年。[8]

犀牛在其生态系统中发挥着重要的作用，[13]但却受到人类偷猎的威胁。[14]截至2022年，全球所有犀牛的总数不足27000头，数量自2012年起持续下滑。[15]国际自然保护联盟（IUCN）2018年将印度犀列为易危（VU）物种，[16]2019年将苏门答腊犀、爪哇犀列入的极危（CR）物种，[17][18]2020年将黑犀列入极危（CR）物种，[19]白犀列入近危（NT）物种。[20][3]

分类与命名

早在距今3万年前，犀牛就已经被非洲及欧洲的古人类注意到且描绘于洞穴岩画上。[21]在公元前398年，印度的犀牛被古希腊历史学家Ctesias记述在他的书中。[22]1821年，英国动物学家约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）首次对犀科进行命名。[2]尽管在1845年，英国古生物学家欧文（Owen）也对犀科进行了命名，[12]但根据国际动物命名规约（ICZN），最初的命名为有效命名。[23]

犀牛的英文名Rhinoceros来自于希腊语，“rhino”意为鼻子，“ceros”意为角。[24]

演化与系统发育

现存犀牛仅剩四属（双角犀属、独角犀属、黑犀属与白犀属）五种：苏门答腊犀、爪哇犀、印度犀、黑犀和白犀。[5]化石证据表明，犀牛曾有超过30个属，分布于欧亚大陆、北美及非洲各地。[8]在第三纪（距今4000千万~200万年）时，犀牛繁荣一时，而大众熟知的披毛犀（Coelodonta antiquitatis）在欧洲存活到末次冰期（约15000年前）才灭绝。[9]根据化石群证据，犀科的种群多样性在中新世（距今约2300~500万年）中期和中新世晚期早段达到最大值。[25]

犀科的系统发育树，Liu S等制作
犀科的系统发育树，Liu S等制作

犀超科（Rhinocerotoidea）传统上包括奇蹄犀科（Hyracodontidae）、鳄齿犀科（Amynodontidae）和犀科，截至2021年，发现最早的犀超科化石年代坐落在始新世早中期。根据形态学分析和分子学证据，构成有角亚目（Ceratomorpha）的犀超科和貘mò超科（Tapiroidea）都是独立的单系群，共同祖先为钩足犀科（Isectolophids）和冠犀科（Lophialetids）。根据贝叶斯系统发育学尖端定年分析，犀超科与貘科可能在古新世（距今约6500~5300万年）中期分化。[26]另外，遗传学证据表明，犀超科在距今约6000万年前与貘科（Tapiridae）分开，而现存所有犀牛所属的犀亚科Rhinocerotinae与已灭绝的板齿犀亚科（Elasmotheriinae）的共同祖先可追溯至距今约3600万年前。[27]目前的证据支持犀科起源于北美。[26]

DNA证据表明，现存非洲两个属的犀牛与现存亚洲三个属的犀牛在约距今1600万年前分开演化，而现存非洲的两个属——黑犀属和白犀属在距今约685万年前分化。[27]根据解剖学形态分析、古蛋白分析及遗传学证据，犀牛现存亚洲的三个属中，双角犀属的苏门答腊犀与独角犀属的爪哇犀和印度犀是姐妹群关系，它们的分化发生在距今约1500万年前，而独角犀属的两个种的分化发生在距今约430万年前。[28][29][27]

体型

在印度犀和白犀中，雄性个体体型明显大于雌性个体，而其它犀牛两性体型差异不明显。[9]大型的犀科动物如白犀，体长可达3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。[9]最小的犀科动物是苏门答腊犀，体长通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。[11]

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体型巨大的白犀牛
白犀
白犀

犀角

所有犀牛的角都是从皮肤生长出来，不与头骨相连，由类似于指甲纤维的成层的角蛋白组成，因而十分坚硬。犀角终生生长，断裂后也可再生。[30][31]犀角一般不用于打斗，而是用于挖泥、拽食物枝叶以及在茂密森林中穿行时对脑袋和鼻子提供保护作用。[11]

白犀、黑犀和苏门答腊犀鼻上均长有两个大小不等的角，前角相对于后角更长。且在白犀和黑犀中，相比于雄性个体，前角在雌性个体中更长且纤细。[19][20]白犀的前角长度可达1.66米，短角也可长到0.55米。[20]苏门答腊犀雌性个体的两个角退化成短结节。[32]

黑犀
黑犀
苏门答腊犀，照片由26Isabella拍摄，未作修改
苏门答腊犀，照片由26Isabella拍摄，未作修改

印度犀和爪哇犀均为独角，但印度犀的犀角呈黑色，平均长0.53米。[16]爪哇犀的犀角呈灰色或灰棕色，在雄性个体中角长通常不超过0.20米，许多雌性个体无角或仅有一个小结节。[33]

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世上稀有的独角犀
印度犀
印度犀
爪哇犀，照片由Scott Nelson拍摄，未作修改
爪哇犀，照片由Scott Nelson拍摄，未作修改

其它特征

犀牛头骨细长，向后逐渐抬高。[7]除白犀外，犀牛一般拥有与乌龟十分相似的头部，在吻部收窄。[8]脑容量小，鼻骨向前突出，可能向前延伸至上颌骨范围之外。有24~34颗牙齿，主要是用于研磨食物的前臼齿和臼齿。[7]眼睛相对其体型而言较小，有短而直立的耳朵，皮肤厚实，体毛稀疏，仅在耳部边缘及尾巴处有少量体毛，胸膛宽阔，身躯粗壮，四肢粗短，每只脚有三趾。[7][8]

地理分布

化石证据表明，犀牛曾广泛分布于欧亚大陆、北美及非洲各地，[8]直至更新世（距今约258~1万年）末期，由于气候和植被的变化，其分布范围缩窄至非洲撒哈拉沙漠以南以及亚洲的东南部。[25]

现存的犀牛在非洲分布有2个种，亚洲分布3个种。黑犀与白犀分布在肯尼亚、纳米比亚、南非、斯威士兰、博茨瓦纳、津巴布韦等多个非洲国家。[34][5]

苏门答腊犀、爪哇犀和印度犀分布于亚洲热带地区，[5]其中苏门答腊犀可见于苏门答腊和婆罗洲少数几个地点，[11][35]爪哇犀现仅存单个种群，位于西爪哇的乌戎库隆半岛，[33]印度犀现主要分布于印度和尼泊尔的几个国家公园。[36][37]

栖息环境

犀牛倾向于靠近水源，常栖息于大草原、灌丛带或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相对更倾向于开阔的栖息环境。[7]苏门答腊犀偏好植被茂密的高地或热带、亚热带低地森林环境，爪哇犀偏好热带、亚热带潮湿阔叶林环境，印度犀、白犀及黑犀都偏好热带、亚热带草地、稀树森林及灌丛带环境，但黑犀也常栖息于沙漠及干旱灌丛带环境。[5]

觅食行为

所有的犀牛都是植食性动物，其庞大的体型及后肠发酵机制使得它们可以承受相对高纤维的食谱，在可选择的情况下它们更偏向于咀嚼更富有营养的树叶。所有犀牛都需要饮水，且日常在小池塘或河边饮水。[9]犀牛一般在早上、傍晚或夜间进食，在一天最热的时间段休息。根据吻部形状发育不同，一般分为食草者和食树叶者（包括树叶、嫩枝和水果）。[7][8]白犀方形的吻部可使它仅通过食草就能获取充足的食物。[9]

犀牛在河边饮水
犀牛在河边饮水

社会行为

除白犀常营群体活动外，其他种的犀牛基本是单独活动的夜行性动物。[12]雄性犀牛会占据小片领地，仅允许“臣服”于它的一到两个雄性个体在领域内活动。[9]领地一般通过粪便堆中留下的气味及踪迹进行划分，雄性犀牛还会通过尿液对领地进行标记。[8]

白犀成年雌性个体及幼崽很少单独活动，它们常成对出现。在幼崽出生后2-3年才会离开母亲，而雌性个体则会加入年龄相近的由雌性个体及幼崽组成的小团体，一般这种团体个体数在6个左右，幼崽数量不超过2个。与雌性个体不同，雄性个体常单独活动，仅在发情期时聚集到一起。[8][38]

雄性犀牛之间有时候会发生激烈的打斗。非洲的黑犀和白犀通常使用前角向上戳刺作为攻击手段，而亚洲的犀牛通常张开嘴巴，使用下门齿獠牙戳刺对方，苏门答腊犀使用的是下犬齿。[9]

正在角斗的犀牛
正在角斗的犀牛

交流

犀牛视力很差，无法识别出30米开外的静态物体，但嗅觉和听觉十分灵敏。其管状结构的耳朵使其能听到很细微的声响。然而，它们对环境的监测与交流更多倚赖于嗅觉。[9]犀牛可以发出一系列不同的声音，[8]在白犀中这种发声机制在群体交流中发挥着重要的作用。[39]

繁殖特征

雄性犀牛在7~8岁时性成熟，然而他们在占有第一个领地前一般不进行交配。通常来说，雄性犀牛会在10岁时占有第一个领地。[9]雌性犀牛则在4~6岁时性成熟。[7]产崽可以发生在一年的任何一个月份，非洲的犀牛倾向于在雨季交配，因而产崽高峰期在雨季末到旱季中。[9]求偶及交配持续的时间都很长，[8]一对配对的犀牛常相伴约四个月。怀孕周期常为510~570天，[6]一胎一仔。[9]生产间隔可短至22个月，但常为2-4年。[9]

犀牛与其幼崽
犀牛与其幼崽

生长发育

在生产前几周，雌性个体会寻找有茂密遮挡物的隐蔽地点进行产崽。刚出生的幼崽体型相对来说很小，体重约为雌性成年个体的4%，在印度犀和白犀中大约65千克，黑犀大约40千克。[9]幼崽刚出生就可以站立活动，在成长期会一直跟随在母亲身旁，直至下一个幼崽出生才离开，这期间由雌性犀牛指导幼崽。[6]印度犀和白犀幼崽倾向于跑在雌性犀牛前方，而黑犀幼崽常跟随在后方。当遭遇危险时，雌性白犀会站出来保护幼崽。[9]犀牛的野外寿命一般在35~50年。[8]

天敌

犀牛幼崽会被大型猫科（Felidae）动物捕食，而成年犀牛在自然界中没有天敌，最大的天敌是人类。[6]

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人类是犀牛最大的天敌

共生

在非洲，黑犀与红嘴牛椋liáng鸟（Buphagus erythrorhynchus）存在共生关系。红嘴牛椋鸟可以清洁犀牛皮肤上的寄生虫。[40]

物种现状

犀牛曾广泛分布于欧洲、亚洲及非洲，直至20世纪初，在亚洲及非洲大陆上仍存在超过50万头犀牛，直至1970年，这个数量下降到70000头。[13]截至2022年，全球所有犀牛的总数不足27000头，数量自2012年起持续下滑。爪哇犀仅存的最后一个种群的数量较为稳定，但面临着人类土地扩张和栖息地不足的威胁。非洲的白犀种群数量因人类偷猎而持续下降。[15]

致危因素

犀牛致危的主要原因在于偷猎者为牟利获取犀角而宰杀犀牛，因而，每年都有数以百计的犀牛被杀害。[10]同时，人类对其栖息地的侵占与破坏也对犀牛的生存造成严重的威胁。[41]

保护级别

2018年，国际自然保护联盟（IUCN）将印度犀列为易危（VU）物种。[42]

2019年，国际自然保护联盟（IUCN）将苏门答腊犀、爪哇犀列入极危（CR）物种。[42]

2020年，国际自然保护联盟（IUCN）将黑犀列入极危（CR）物种，白犀列入近危（NT）物种。[42]

2023年，白犀南非、斯威士兰种群及纳米比亚种群被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ，其余犀牛被列入附录Ⅰ。[4]

保护措施

1993年中国应CITES公约要求禁止了犀角贸易活动。[43]

联合国环境规划署为帮助非洲国家减少并最终杜绝野生动植物非法交易，通过《禁止非法买卖野生动植物合作执法行动卢萨卡协定》。至2019年，肯尼亚、埃塞俄比亚、南非等非洲多国签署了该协定。非洲各国还通过设立禁猎区和提供特别保护等措施，对犀牛进行保护。[44]

多国将犀牛迁入国家自然保护区及国家公园中对其进行保护。一些自然保护区加强了巡逻，制定了针对偷猎者更为严厉的法规。[45]

多个国际动物保护组织如世界自然基金会（WWF）、非洲自然保育基金会（ACF）在非洲宣传教育并保护犀牛免受偷猎者的威胁。[14][13]许多国际野生动物保护条例及法规中明确对犀牛的保护。[46]

主要价值

一，犀牛作为大型食草动物，对于保持众多物种栖息的草地和林地发挥着关键作用。[13]

二，犀牛有助于当地旅游业的经济增长及提供就业机会。[13]

参考资料 46

  1. 犀科 — ITIS
  2. 参考 2
  3. 犀科 — IUCN
  4. CITES Appendices I, II and III valid from 23.02.23 — CITES
  5. Species of rhino — savetherhino
  6. 参考 6
  7. Rhinocerotidae — ADW
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. Rhino Poaching Update — krugerpark
  11. Sumatran rhino — savetherhino
  12. 参考 12
  13. Rhino — WWF
  14. Rhino Poaching Awareness in South Africa — ACF
  15. 2022 STATE OF THE RHINO — IRF
  16. Rhinoceros unicornis — ADW
  17. Dicerorhinus sumatrensis — The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T6553A18493355
  18. Rhinoceros sondaicus — The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T19495A18493900
  19. Diceros bicornis — ADW
  20. Ceratotherium simum — ADW
  21. Rhinos in rock art — The British Museum
  22. 参考 22
  23. Article 23. Principle of Priority — ICZN
  24. rhinoceros — Online Etymology Dictionary
  25. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018298000030
  26. https://www.nature.com/articles/s42003-020-01205-8
  27. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867421008916
  28. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/194/2/416/6280384
  29. https://peerj.com/articles/3033/
  30. White rhino — savetherhino
  31. Black Rhino — savetherhino
  32. Dicerorhinus sumatrensis — ADW
  33. Javan Rhino — savetherhino
  34. Ceratotherium simum — CITES
  35. Sumatran Rhino - Dicerorhinus sumatrensis — RRC
  36. Greater one-horned rhino — savetherhino
  37. Indian Rhino - Rhinoceros unicornis — RRC
  38. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.1975.tb02010.x
  39. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0098475
  40. https://www.researchgate.net/publication/320582075_The_Oxpecker_and_the_Rhino_The_Positive_Effects_of_Symbiotic_Mutualism_on_Organizational_Survival
  41. Protecting African elephants and rhinos — WWF
  42. IUCN red list of threatened species — IUCN
  43. 犀牛保护 — 动保网
  44. 非洲犀牛保护任重道远 — 人民网
  45. https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1748-1090.2006.00096.x
  46. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/13880292.2018.1483300

注释

  1. 2023年
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