奇蹄目

奇蹄目（学名：Perissodactyla^[2]），是哺乳纲中的一目，是脊椎动物在进化史研究方面最清晰的一类，因趾（指）数多为单数而得名。^[8]1848年由理查德·欧文（Richard Owen）命名为Perissodactyla。^[2]已知世界上最早的奇蹄动物化石，发现于北美和欧洲的早始新世地层，是距今五千五百万年前的始祖马，跟狐狸一样大小、四肢细长、前足4趾、后足5趾的古老有蹄类。^[9]奇蹄目在全世界有3科（马科、犀科、貘mò科）8属24种，分布于亚洲、非洲、欧洲、美洲。^[4]中国历史上有2科3属6种，截至2021年仅有1科（马科）1属3种，^[3]普氏野马、蒙古野驴、藏野驴。^[10]

奇蹄目动物体型中等或较大。驴和貘科动物是该目动物中最小的代表，体长约为2至2。5米，肩部站立1米或更多，体重可达250至300千克。最大的种类是印度犀牛和方唇犀牛（分别是独角犀和角鼻犀），身长4到5米，肩长达2米，体重通常超过1600千克。^[11]头部除犀科动物有纤维角外，貘科和马科动物均不具角。^[3]这类动物脚的中轴通过中趾，第一趾和第五趾一般已消失，前后脚通常只有3个趾起作用，在进化中马科只有1个趾，多数动物趾端为蹄。^[12][13]奇蹄目是食草动物，它们在不同程度上以草、叶和其他植物部分为食。^[7]

截至2020年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》统计，奇蹄目下有16个物种被列入，4种极危（CR），5种濒危（EN），3种易危（VU），3种近危（NT），1种无危（LC）。^[5]人类非法狩猎和栖息地的破坏是导致野生奇蹄目数量减少的主要原因。^[5]

通过对奇蹄目动物与偶蹄目动物的比较，为科学界提供了一个非常典型的平行进化的实例，奇蹄目动物与偶蹄目动物作为共同祖先所分化出来的后代，它们遵循完全不同的进化路径，各自独立进化出自各的物种特征。^[14]

奇蹄目下分马形亚目和角形亚目，包括灭绝的种类在内，约有13科70属140种以上。^[9]现存奇蹄目，只有马、犀、貘3科，但在地质历史时期内，除这3科动物的远近祖先外，还有雷兽、爪兽、古兽等奇蹄动物。^[12]已知世界上最早的奇蹄动物化石，发现于北美和欧洲的早始新世地层，是距今五千五百万年前的始祖马，跟狐狸一样大小、四肢细长、前足4趾、后足5趾的古老有蹄类。^[9]

古近纪初期，多数奇蹄目是小型动物，古老类型的前足大都有4趾，后足均为3趾。^[8]与马科系统关系最为接诉的是古兽科。这一科动物的历史很短，只见于始新世和渐新世，渐新世以后便绝迹了。欧洲是这类动物的发展中心。除欧洲外，仅中国有少量化石发现。这类动物的牙齿似马，身材似小犀，鼻子似貘，前后足都只有3趾。^[12]一般认为马的进化序列为:古兽马→安琪马→三趾马→马。^[8]

貘科动物是现生奇蹄目中最原始的，除了鼻子特化，发展了一个能伸缩能卷的软鼻以外，其他方面跟其中新世的祖先--中新貘（Miotapirus）差别不大。中新貘的鼻骨后缩，说明它也已有了软鼻。自中新貘以后，貘科动物变化不大，属种很少。除lpirus外，巨貘（Megatapirus）化石仅发现于中国，但除个体大外，与现生貘无大差别，古近纪期间，情形完全另一个样，貘科动物非常繁多，中国每一个晚始新世和早渐新世化石点几乎都有貘类发现。最早的貘科动物为始祖貘（Homogalax），形态上和始祖马差别甚微。早期的细微差别在漫长的地质时期内，进化发展为全然不同的两类动物，马和貘之间的关系如此，其他各科奇蹄动物之间的关系亦如此。^[12]

最早的犀科动物出现于距今五千万年前的始新世，它们身体灵活，善于奔跑，与现代犀有很大区别。原始类型前足4趾，后足5趾;后期的犀科动物前足4～3趾，头骨逐渐伸长并增大，前臼齿臼齿化，高冠，门齿从有到无。按系统谱系关系，犀科动物可分为跑犀科、两栖犀科和真犀科。跑犀最早出现于始新世中期，始新世晚期达到全盛，以后渐趋消失。两栖犀科兴起于始新世晚期，一开始就是大而笨拙的动物，有强壮的四肢和短而宽的足。它们还有类似貘的鼻骨结构，所以推测是非常喜爱水的动物。真犀科包括现生种在内的所有晚期犀类。真犀亚科发展中又分化为好多个不同的进化支。中、晚始新世，有一支向超巨型方向发展，名为巨犀。晚始新世的巨犀，站立时肩高5米以上，活着体重达几吨，是今昔最大的陆生哺乳动物。巨犀头部无角，腿长、颈长，以树叶为生。头部长角的犀类，中新世至上新世鼻部左右各并列有一对角的并角犀和鼻部独角的远角犀;同时还生存有一类体形中等的无角犀类，其代表属为大唇犀，它们的头骨短而大，上门齿缺失，下门齿粗大呈锥状，而且向上外方伸出，臼齿高冠，四肢短而粗壮，种别较多，十分繁盛，喜水中或水边生活，且大部分时间呆在水中，以植物为食。角前后排列的各种双角犀出现于新生代晚期，其中之一残存下来，是现代的苏门答腊犀。^[8]

驯化马最早的考古证据来自乌克兰和哈萨克斯坦地区的墓葬和遗址。大约在6000年前，这里的人们开始对马进行驯化，最晚到公元前3000年这一过程就已经基本完成。到公元前2000年以后，在欧洲西北部人类居住区发现的马骨数量急剧增加，这时候在中国殷商墓葬中也开始发现了马的遗骸。^[15][16]

奇蹄目的趾数多为奇数，因而得名—奇蹄目。^[8]1848年，英国动物学家、古生物学家查理德·欧文（Richard Owen）提出将其命名为Perissodactyla。^[1][2]

截止2024年，根据COL，奇蹄目有3科8属24种。^[2]中国历史上有2科3属6种，现仅有1科（马科）1属3种，^[3]普氏野马、蒙古野驴、藏野驴。^[10]

科		属		物种		图片
马科 （Equidae）		马属 （Equus）		†Equus hemippus
				Equus khur
				欧洲野马 （Equus ferus ）
				普氏野马 （Equus przewalskii）
				哈特曼山斑马 （Equus hartmannae）
				家马 （Equus caballus ）
				家驴 （Equus asinus）
				藏野驴 （Equus kiang）
				蒙古野驴 （Equus hemionus ）
				非洲野驴 （Equus africanus）
				细纹斑马 （Equus grevyi）
				山斑马 （Equus zebra）
				平原斑马 （Equus quagga）
貘科 （Tapiridae）		（Acrocodia）		亚洲貘 （Tapirus indicus）
		（Tapirella）		中美貘 （Tapirella bairdii）
		（Tapirus）		山貘 （Tapirus pinchaque）
				低地貘 （Tapirus terrestris）
				卡波马尼貘 （Tapirus kabomani）
犀科 （Rhinocerotidae）		独角犀属 （Rhinoceros）		爪哇犀 （Rhinoceros sondaicus）
				印度犀 （Rhinoceros unicornis）
		双角犀属 （Dicerorhinus）		苏门答腊犀 （Dicerorhinus sumatrensis）
		白犀属 （Ceratotherium）		白犀 （Ceratotherium simum）
				北部白犀牛 （Ceratotherium cottoni）
		黑犀属 （Diceros）		黑犀 （Diceros bicornis）

奇蹄目动物体型中等或较大。驴和貘科动物是该目动物中最小的代表，体长约为2至2。5米，肩部站立1米或更多，体重可达250至300千克。最大的种类是印度犀牛和方唇犀牛（分别是独角犀和角鼻犀），身长4到5米，肩长达2米，体重通常超过1600千克。^[11]貘科动物的体长一般约为180至250厘米，尾长约5至13厘米，肩高约73至120厘米。^[17]犀科动物体型大而笨重，重达1000千克~3000千克。^[3]马科动物是奔跑速度最快的奇蹄目。体格匀称，四肢长。^[3]马科动物的体型多种多样，高度从36厘米到200厘米不等，通常是从地面到背部与颈部交汇处（马肩隆）的长度测量。它们的重量也从180千克到460千克不等。^[18]

头部除犀科动物有纤维角外，貘科和马科动物均不具角。^[3]马的毛色复杂，以骝liú、栗、青、黑色居多、亦有灰、白以及花色。皮毛春、秋季各脱换一次。毛色主要由黑色素和黑褐色素的含量决定，对于品种的确定也有很大的作用。^[19]貘科动物有一条很短的尾巴。它们的身体后圆前细，鬃毛遍布全身，非常适合在茂密的灌木丛中快速移动。体型笨重，外形似猪，最重可达300千克。皮厚、四肢短、眼和耳均小。鼻与上唇延长，能自由伸缩，似短的象鼻。尾极短。^[17][3]犀牛的身体庞大，头部很大，有1-2个角。^[20]厚皮，全身有盔甲。前足3-4指，后足3。双角犀的两个角前后排列，前角位于鼻骨上，后角着生在额骨上。^[3]

奇蹄目的中轴通过中趾，第一趾和第五趾一般已消失，前后脚通常只有3个趾起作用，在进步的马科中甚至只有1个趾。在奇蹄目的踝huái部，距骨近端有一双重隆起的滑车形的面，以与胫骨相关节，远端与踝部其他骨头相连处则为一扁平的面。股骨外侧有一显著的突起，名第三转子。门齿通常齐全，组成一剪割植物的有效器官，犬齿退化或消失，前臼齿在进化过程中逐渐趋向高度臼齿化。^[13][12]

奇蹄目在进化过程中牙齿齿冠逐渐增高，前臼齿演变成臼齿化，有比较复杂的棱脊，这是对在干旱草原生活中食用多纤维的硬草、干草的一种适应进化；上门牙、下门牙一般都存在，适于切草，但在犀牛中上门齿减少或者缺乏。犬牙存在或退化。^[3]

奇蹄目动物的胃小、简单而且只有单一胃室，盲肠有节结并呈巨大的囊状，食物在囊状的肓肠中被浸渍和发酵，其纤维部分在此被消化溶解。另外，奇蹄目动物的肝脏没有胆囊。^[21]以马为例，其胃的容量仅占整个消化系统的8。5%，而身为偶蹄目动物的牛的胃容量则高达71%。^[21]

野生奇蹄目动物主要分布于亚洲、非洲、欧洲、美洲各大陆，^[4][3]马科分布于肯尼亚、索马尼亚、埃塞俄比亚、索马里、中国等地。貘科动物分布在墨西哥、厄瓜多尔、哥伦比亚等地。犀科分布在中国、马来西亚、印度、乌干达、苏丹等地。^[3][4]

奇蹄目动物栖息在许多不同的栖息地，导致了不同的生活方式。貘科动物主要栖息在热带雨林中。犀科动物往往生活在相当干燥的稀树草原，以及亚洲潮湿的沼泽或森林地区。马科动物栖息于草原、干草原或半荒漠等开阔地区。^[7]

奇蹄目都可以用声音来交流。^[11]貘科动物用鼻子互相交流，发怒时会用鼻子互相敲击对方并发出哼哼声，它们也会用鼻子来寻找潜在的性伙伴。^[22][23]马科动物的情绪和其他信息的交流是通过耳朵、嘴巴和尾巴位置的变化来进行的。此外，马和斑马也通过互相轻咬对方进行声音交流。^[24]声音和嗅觉信号对于犀科动物的交流来说是最重要的，白犀牛在所有犀牛物种中拥有最发达的社会系统。^[25]

奇蹄目动物完全是食草动物，它们在不同程度上以草、树叶和其他植物部分为食。主要以草为食的动物（白犀牛、马科动物），以叶为食的动物（貘科动物、其他犀牛）。^[7]牧草的质量和数量随季节和地区的不同而有很大的不同。因此，动物可能会移动很远的距离去寻找有吸引力的食物来源。平原斑马在雨季迁徙到肥沃的牧场是非洲塞伦盖蒂平原和埃托沙国家公园的一个特色。居住在干旱地区的驴、半驴和马的分布很大程度上遵循降雨和牧场的分布。犀牛可能会破坏树木和灌木，并用它们的前肢帮助抓取其他难以接近的树叶和树枝。用嘴唇舔食物。貘科动物的上唇与短喙融合在一起。犀牛（不包括白犀牛）有一个尖的上唇，上面有一个手指状的构造，用来摘树叶和树枝。^[11]

奇蹄目动物有不同的生活方式，犀科动物往往独居，马科动物喜欢群居。^[7]貘科动物主要是独居动物，在食物短缺的时候，它们可能会结成群体。^[23]马科动物是一夫多妻的群居动物，通常生活在大家庭中。^[24]除了母子单位外，犀科动物基本上都是独居，然而成年母犀牛或单身公犀牛有时会形成群体，在交配季节，成对的犀牛可能会在一起长达 4 个月。^[20]

奇蹄目动物的特征是妊娠期长，怀孕期为330~500天，最长的是犀牛，通常产下一胎，产仔小。^[7]不同种类的貘科动物有不同的繁殖季节，南美貘和中美貘为全年繁殖，^[26]马来貘通常在5月和6月繁殖，^[23]山貘通常在雨季开始前交配，并在第二年的雨季早期分娩。^[27]犀科中公犀牛7-10岁达到性成熟，母犀牛4-6岁达到性成熟。雌性犀牛每两年产下一头小犀牛。^[20]马科动物大约在一岁时进入青春期，但通常在两到两岁半之前不能成功交配，斑马可以繁殖到20岁左右。马的妊娠期大约在11至12个月之间。^[14]

奇蹄目物种母亲在成功生下胎儿后通常会以哺乳动物惯有的方式对新生胎儿的全身进行舔舐shì，之后幼崽很快就会试图站立起来。根据观察，平原斑马幼崽在出生14分钟后会站得非常稳固，而黑犀幼崽则在出生25分钟后基本能站立起来。刚出生的斑马幼崽在最初几天会随意跟着其他动物跑，因此其母亲会赶走周围的其他动物，以确保斑马幼崽在生命的初始阶段重点与母亲建立联系，之后小斑马就会跟随母亲活动了。^[11]貘科动物刚出生的幼崽通常可以在出生后一两个小时内站立，第一次哺乳会在两到五个小时内进行，然后每天喂食两到三次。幼崽在两周大时就可以吃固体食物，三周大时就能游泳。在独立之前，都由母亲来照顾和保护，幼崽身上有鲜艳的斑点和条纹图案，与成年的黑白图案形成鲜明对比。这种模式会在六个月后逐渐消失。马来貘幼崽生长迅速，出生后6至8个月就断奶。它们通常会和母亲待在一起，直到新的后代出生，有时甚至更长。^[23]小犀牛在出生后不久就会活跃起来，并一直留在母亲身边，直到下一个后代出生。^[20]

截止2020年，经世界自然保护联盟（IUCN）统计，奇蹄目野生动物16个物种有8个物种呈减少趋势，4个呈稳定趋势，4个呈增加趋势。^[4]

截至2014年，呈减少趋势的非洲野驴数量只有23-200头。^[28]截至2016年，平原斑马数量有15万-25万。^[29]

截止2016年，经世界自然保护联盟（IUCN）统计，山貘种群数量约为2500只。^[30]马来貘种群数量约为2499只，^[31]其中马来西亚地区约为1500至2000只，泰国地区约为50至100只。^[32]中美貘种群数量约为5500只，^[33]其中墨西哥地区约为1500只，危地马拉地区约为1000只，洪都拉斯地区约为500只，尼加拉瓜地区约为500只，巴拿马共和国地区约为1000只，哥斯达黎加地区约为1000只，哥伦比亚地区约为250只。^[32][34]

截至2022年，全球所有犀牛的总数不足27000头，数量自2012年起持续下滑。爪哇犀仅存的最后一个种群的数量较为稳定，但面临着人类土地扩张和栖息地不足的威胁。非洲的白犀种群数量因人类偷猎而持续下降。^[35]

截至2020年，奇蹄目有16个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，4种极危（CR），5种濒危（EN），3种易危（VU），3种近危（NT），1种无危（LC）^[5]

2021年，奇蹄目中3个物种被纳入中国《国家重点保护野生动物名录》中，普氏野马、蒙古野驴、藏野驴均为国家一级保护野生动物。^[6]

奇蹄目动物被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023年版的文件中。^[36]

根据IUCN统计，人类狩猎、栖息地的破坏、气候变化是导致野生奇蹄目数量减少的主要原因。^[5]

人类狩猎犀牛，因为犀牛角被作为身份的象征，作为新奇或收藏品。^[37]貘科动物被人类猎杀以获取肉食。^[38]马科野生动物受到非法狩猎影响。^[29]

人类对犀牛栖息地的侵占与破坏生存造成严重的威胁。^[39]貘科动物由于道路和农业，栖息地变得支离破碎。^[40]南美貘主要的威胁包括过度狩猎、与牲畜的竞争以及森林砍伐导致的栖息地的丧失。虽然它们在其活动范围内的许多保护区受到法律保护，但这些法律的执行力度很低，没有起到有效的保护作用。^[38]马科野生动物同样也因为栖息地破坏而导致数量下降。^[29]

气候变得干旱的影响导致马科野生种群数量下降。^[29]

在马来西亚，马来貘受到1955年第2号《野生动物和鸟类条例》的全面保护。^[23]

1980年，世界自然保护联盟（IUCN）物种生存委员会（SSC）成立了貘专家小组，致力于通过刺激、发展和实施实际项目来保护生物多样性。^[40]

2018年12月13日中国国家林草局：对于犀牛角继续实行“三个严格禁止”，严格禁止进出口犀牛及其制品、严格禁止出售收购、运输、携带、邮寄犀牛角、严格禁止犀牛角入药。^[41]

联合国环境规划署为帮助非洲国家减少并最终杜绝野生动植物非法交易，通过《禁止非法买卖野生动植物合作执法行动卢萨卡协定》。至2019年，肯尼亚、埃塞俄比亚、南非等非洲多国签署了该协定。非洲各国还通过设立禁猎区和提供特别保护等措施，对犀牛进行保护。^[42]

根据《濒危野生动植物种国际贸易公约》于2021年06约14日在网上公开的研讨会，对包括犀牛在内的极度濒危物种保护展开讨论，支持《濒危物种公约》缔约方实施有针对性的减少需求战略，通过一系列能够解决非法产品需求及其背后多种动机的行为改变技术。《濒危物种公约》秘书长在研讨会开幕词中指出："应对野生动物非法贩运和相关犯罪，需要尽一切可能努力执法，并确保相关机构能够发现和惩罚参与贩运的罪犯。它还涉及在消费国推广减少需求战略，并向农村社区提供奖励，以保护生物多样性丰富的国家的野生动物。^[37]

通过对奇蹄目生物化石的挖掘，对古生物的进化历史的研究具有特别重要的科学意义。其中，马科动物从最早的体形很小的“始祖马”进化到现在的模样，其过程形成了一个经典的生物进化序列，通过对这些信息的研究，对生物进化学的了解与完善起到非常重要的作用。而且，通过对奇蹄目动物与偶蹄目动物的比较，为科学界提供了一个非常典型的平行进化的实例，也就是说奇蹄目动物与偶蹄目动物作为共同祖先所分化出来的后代，它们遵循完全不同的进化路径，各自独立进化出自各的物种特征。比如奇蹄目动物为切割草料百进化的高冠磨牙；为奔跑而进化出细长的四肢，同时趾的数量退化减少等等，就是为了适应奔跑草食性的生活方式。^[14]

貘科动物是重要的种子传播者，它们会吞食大量的果实和种子，并在不同的地方排出，从而促进了植物的繁殖和多样性。^[23]

犀牛作为大型食草动物，对于保持众多物种栖息的草地和林地发挥着关键作用。^[34]

家马和驴在人类历史上扮演着重要的角色，特别是在运输方面。开始于公元前几千年。由于农业的机动化和汽车交通的普及，在西方工业国家中，这种使用已经急剧减少，骑马通常更多地作为一种爱好或运动。^[7]

香港赛马作为香港最大的慈善机构，支持着城市慈善公益项目的发展。^[43]商业赛马体育彩票的运行可以另辟蹊径，不仅能满足群众对马术运动的需求，同时积蓄了社会资金为中国奥运马术项目提供经济上的保证。^[43]

犀牛有助于当地旅游业的经济增长及提供就业机会。^[34]

驴产业则以皮、肉、乳及其生物制品的开发利用为主。^[44]

马奶是游牧民族生活中首选的饮品。马奶味甘性凉，善清胆、胃之热，能疗咽喉和口齿诸疾，具有补虚强身、润燥美肤及清热止咳的作用。《随息居饮食谱》指出，马奶“功同牛乳而性凉而不腻"。常人多食，能强身健体、延缓衰老。^[45]

唐代诗人白居易于唐长庆三年（约公元823年）创作了一篇赞美貘的文章，名为《貘屏赞》。他在文章中写道：“貘者，象鼻犀目，牛尾虎足，生于南方山谷中……按山海经，此兽食铁与铜，不食他物……”，这篇古文是因为白居易有头痛的问题，于是他请画工画貘祛疾，因为貘“寝其毗辟瘟，图其形辟邪”，果然自此以后，头不再因吹风所苦，所以写了这篇「貘屏赞」以滋纪念。^[46]

古代由于马匹的驯养，出现了全新的战争形式。尤其是战车的发明，更是战争史上重要的一个里程碑。从晚商一直到春秋末期，战车都是战场上的主力兵种，围绕战车作战的有车兵、徒兵和辅助人员。战车的数量也体现了国家的军事实力。“千乘之国”必定是强大的国家，战车在执行军事任务，对外防御打击等行动中，有重要的作用。^[47]

丢勒版画《犀牛》曼坦尼亚《三博士来拜》《列王纪》插图、伦敦大英图书馆所藏两部波斯诗集的插图、明永乐《瑞应麒麟图》、法海寺壁画中的狮子等六幅作品产生于中古时代与早期现代的变革阶段。^[48]