驯鹿

驯鹿（学名：Rangifer tarandus）是鹿科驯鹿属下的唯一物种，别名为角鹿。^[2][3]其广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的北极、亚北极、北生物区系苔原、山地和林区，^[7]栖息地广布在大陆沿海平原到山脉和北极岛屿间，横跨北极高地至北方森林。^[1]在西方文化里人们相信，每逢圣诞节，圣诞老人会乘坐驯鹿拉着的雪橇把礼物送往世界各地。^[12]

在鹿科动物中，驯鹿体型属中等大小，体长120~220cm，肩高85~140cm，体重60~120kg。^[4]不同的驯鹿亚种之间体型有很大差距。总体上说，生活在南部地区的驯鹿要比北部的同类体型更大。^[3]其是鹿科动物中唯一雄雌都生长鹿角的鹿种，^[5]喜食柔嫩多汁的食物，营高度群居生活，^[8]多在每年暮春和初秋迁徙。^[3]驯鹿的寿命相对较长。^[1]

2015年，驯鹿被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。^[1]驯鹿非常温顺，是唯一可以用于使役的鹿科动物，也具有较高的观赏价值，^[11]其鹿角还具有一定的药用价值和科研价值。^[13][10]此外，驯鹿在整个北极圈的土著文化中有重要地位，^[9]中国的大兴安岭地区的鄂温克族人也离不开驯鹿，甚至把驯鹿当做一种财产，^[14]喜欢将其称作“林海之舟”“森林之舟”。^[15]

历史上，更新世的冰川-间冰期循环对驯鹿和其他北极、亚北极生存的动物演化历程有着重大影响。在经历了北美洲威斯康辛冰川期、欧亚大陆威克赛尔冰川期后，驯鹿的祖先成为了在末次冰期保护区中最为适应苔原生活的物种之一，生活在苔原区的原始驯鹿种群最后一次分离前，种群间发生了“种内遗传变异”，尤其是在北美洲和欧亚大陆至北极区间生活的种群。^[16]

来自美国阿拉斯加和德国的更新世中期确凿的化石证据表明，野生驯鹿可能至少已经存在了近200万年，并很可能起源于现在的白令海峡附近。到更新世晚期，驯鹿已经广泛分布在美洲大陆和欧亚大陆的林区中，再到新石器时代，驯鹿便已开始成为当时的人类广泛猎杀的动物之一。驯鹿在演化过程中，表现出很强的极地环境适应能力，并且能够在北半球广阔的土地上寻找生存资源，比如其他动物难以消化的灌木和地衣植物，这也是其种群能够不断繁衍的主要原因。^[17]

考古发掘表明，大约4000年前，格陵兰岛西部地区出现了体型大小各异的驯鹿个体。^[18]这一发现在学术界引发了对驯鹿是否存在亚种分化的讨论。1988年，加拿大生物学家瓦莱里乌斯·盖斯特（Valerius Geist）根据22.5万年前挪威-斯瓦尔巴群岛分裂理论，提出驯鹿亚种的分化应该出现在12.8~34.7万年前。^[19]比如，欧洲森林驯鹿（R. t. fennicus）大概率是在末次冰期后，由于部分驯鹿种群逐步适应了东欧林区生活之后而形成的亚种。^[20]

2022年，科学家通过对相关动植物DNA进行长期研究后，还原了一个比现代格陵兰地区温暖得多的森林环境，该区域大致位于格陵兰岛北部，被命名为“Kap-Kobenhavn”。并且研究人员在该区域最终鉴定出了部分DNA片段，被认为来自驯鹿的祖先，是现代驯鹿演化的基因基础。此发现也正式证实了驯鹿至少在更新世早期就已经在格陵兰岛居住，相关发现也被认定为已测序最古老的驯鹿DNA片段。^[21]

起初的驯鹿命名并非“Rangifer tarandus”，主要争议集中在属学名的确认方面。但较早描述驯鹿的人是瑞典生物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné），他将该物种的种加词描述为“tarandus”，其依据来自意大利学者阿尔德罗安迪（Ulisse Aldrovandi）发布的相关文献。^[2][22]而最先以“Rangifer”描述驯鹿属的人，是德国学者科学家阿尔伯特·马格努斯 （Albertus Magnus），他在学术专著《动物论》（De Animalibus）中使用了“Rangifer”一词，这一拉丁文可以追溯到萨米语（Sami language）中的词汇“Raingo”。^[23]

在北美洲，本土的野生驯鹿称作“Caribou”，该词源于印第安人语言“Xalibu”，意思是“铲土机”（Pawer），多被认为是指驯鹿挖雪获取食物的习惯。而来自于欧洲和亚洲的驯养或半驯养驯鹿，则多被称作“Reindeer”。^[7][8]在因纽特人的习惯中，驯鹿更多被称呼为“Tuttu”。^[24]中文语境中，主要是由于该鹿科动物性情极其温驯，因此得名“驯鹿”。^[3]

实际上，早期的分类学家并未发现驯鹿这一物种存在明显的亚种分化，多是由于彼时博物馆中的藏品保存较差，几乎无法察觉不同的驯鹿亚种个体大小、皮毛等方面存在的差异。^[4][25]到19世纪末，得益于有探险队员发现了保存相对完好的标本藏品，才为分类学家提供了更好的亚种命名依据。直至1937年，这一时期间有动物学家相继在加拿大和美国阿拉斯加地区发现命名了12个新的驯鹿亚种，并将对应标本陈列展出。^[26]

20世纪中期，随着动物学界对“物种定义”的改变，有学者提出应该对驯鹿亚种数进行修正，卡伯特驯鹿（R. t. caboti）、奥斯本驯鹿（R. t. osborni）和R. t. terranovae曾被认为是无效的亚种，但此结论后续遭到了否定。^[27]1991年以来，大量的基因研究已经证明，西伯利亚苔原驯鹿（R. t. sibiricus）和北美林地驯鹿（R. t. caribou）是存在较大遗传差异的两种驯鹿亚种。与此同时，越来越多的考古证据证明，北美林地驯鹿就是历史上生活在林区的驯鹿后代，而非苔原区驯鹿的后代，甚至很有可能在其余驯鹿亚种发生分化之前，欧亚苔原驯鹿和北美林地驯鹿就已经发生了分化。^[28]

截至2023年，在较主流的动物分类体系，如国际综合分类学信息系统（ITIS）、全球生物物种名录（COL）中，驯鹿均被认定是鹿科驯鹿属下的唯一现存物种，且存在14个亚种，包括欧洲森林驯鹿、西伯利亚苔原驯鹿、北美林地驯鹿、卡伯特驯鹿、奥斯本驯鹿等。^[2][29][7]

驯鹿体型属中等大小，体长120~220cm，肩高85~140cm，体重通常60~120kg。成年雄性和雌性驯鹿体型有所不同，有些雄性驯鹿体型大小甚至达到雌性驯鹿体型的两倍。^[4]雄性鹿平均比雌性重30~90%。^[8]不同的驯鹿亚种之间形态有很大差距。总体上说，生活在南部地区的驯鹿要比北部的同类体形更大。^[3]

驯鹿是鹿科动物中唯一雄雌都生长鹿角的鹿种，^[5]因此被称为角鹿，雌雄通常根据角的分枝繁复来区分。驯鹿鹿角起始于眉毛，向后延伸到肩膀上方，弯曲，尖端指向前方，分枝多；^[6]该物种的鹿角相对质量较大，体重230~240kg的公鹿鹿角重达15kg。^[8]雄性鹿角长55~130cm，雌性鹿角长24~80cm。^[4]驯鹿角作为哺乳动物唯一可再生的器官，一般春天再生，夏天达到生长巅峰，秋天鹿角表面的绒毛开始脱落，冬天完全脱落。^[4]

驯鹿具有较长且直的头部，颈部短且粗，^[4]鼻孔大而被毛覆盖；眼眶突出，眼睛大且颜色会在不同季节从金色变为蓝色；^[5]雌雄都有可充气的喉气囊；雄性喉气囊较大。^[8]

驯鹿的毛色会随季节变化而改变，夏季温度较高时颜色较深，为灰棕色，冬季气候寒冷时变为灰褐色。^[4]雄性的颈部鬃毛发育良好。新生小鹿的皮毛没有斑点。^[8]驯鹿的皮毛是一种极好的、轻质的隔热材料，可以抵御它们面临的极端寒冷的温度。这些毛发是中空的，并且尖细，这有助于将热量固定在身体附近，减少散热。^[9]而且驯鹿的尾巴极短，减少了在北极严寒地区生活热量的流失，这些独特的性状对驯鹿适应北极生活起到了重要的作用。^[6]

驯鹿的蹄子宽，呈新月形，为八字形张开；爪相对较大且较低，不仅可以支撑躯体大部分的重量，夏季脚趾垫呈海绵状，冬季脚趾垫收紧，边缘锋利，可在雪下挖掘食物。^[8]驯鹿行走时会发出咔哒声，这种声音是由肌腱与脚上的骨头摩擦产生的。^[9]

驯鹿是环北极动物‚是北极和亚北极地区大型哺乳动物区系的典型代表。^[7]广泛分布在美国西北部、阿拉斯加、加拿大、格陵兰岛、挪威、芬兰、俄罗斯和蒙古的北极周围纬度50至81度之间。在人为引入驯养的驯鹿后，一些在冰岛和南大西洋的岛屿也有驯鹿分布，从而扩大了它们的全球分布。格陵兰岛、芬兰、蒙古、挪威和俄罗斯也有驯化的驯鹿分布。^[1]

驯鹿在大陆沿海平原到山脉和北极岛屿有许多栖息地，横跨北极高地到北方森林。北极岛屿苔原栖息地包括高纬度的北极极地沙漠到半湿润的矮灌木苔原。北美洲大陆和俄罗斯的栖息地是狭窄的苔原海岸带到大片的草丛和非草丛类禾本科苔原。^[1]它可以承受最低的温度是零下60℃，最高温度是15℃。^[8]

驯鹿喜食柔嫩多汁的食物，不耐粗饲。有时它们也会以动物为食，如旅鼠、鱼和鸟蛋。^[8]主要的食物包括地衣、苔藓、蕨类植物、草、树叶。^[8]随着季节变化也吃树木的枝条和嫩芽，如柳树、桦树等，秋季会配食蘑菇，春夏时节也会采食嫩青草、莎草和树叶，在散放条件下可觅食200~300种植物性饲料。^[3]驯鹿也是唯一一种能够代谢地衣的大型哺乳动物。^[5]地衣是驯鹿冬季重要的食物来源。地衣的主要价值在于其显著的碳水化合物含量，能满足驯鹿春冬季节较高水平代谢需求^[17]。

驯鹿是反刍动物，胃四室。依靠微生物消化食物。^[5]大多数驯鹿冬天都生活在森林地区，驯鹿能够在依靠它们的嗅觉在雪下觅食。为了获得饲料，它们用前爪挖坑，还会经常抢占比它弱小的动物觅食的坑。^[9]

驯鹿的活动周期为4至5小时，夏季比冬季更活跃。黄昏极少活动。在夏季，昆虫（雌蝇、蚊子）可能会严重影响驯鹿的活动模式，也会影响其体重和繁殖情况。^[8]

驯鹿在每年的暮春和初秋进行迁徙。^[3]迁徙行为与群居性有关。^[1]驯鹿的迁徙距离不同，北美的一些种群是迁徙距离最长的陆地哺乳动物之一，每年行走5000km，覆盖面积100万km²。一些欧洲种群是短距离迁徙，迁徙时每天行走19~55km。^[3]山地驯鹿依靠在低地冬季山脉到高海拔产犊山脉和高山冻土带上的夏季山脉之间迁徙。森林（和林地驯鹿）驯鹿以低密度分散，并进行相对小规模的季节性迁徙，选择在沼泽地区或湖泊中的小岛上的产仔区域。在格陵兰岛，由于其狭窄的沿海无冰地带以峡湾和山脉为主，迁徙受到限制，通常以东西轴线为方向。^[1]但是，某些种群不进行迁徙。例如亚种皮尔森驯鹿和斯瓦尔巴驯鹿，只在岛屿上生活，处于定居生活状态。^[3]

驯鹿通过声音、视觉、化学和触觉等信息进行交流，比如利用嗅觉寻找食物。^[9]产犊和初夏期间，雌鹿和小鹿声音最大，这是保持联系的主要方式。随着驯鹿幼崽成熟，雌鹿和幼崽发声的频率和长度减少。雄性驯鹿唯一的发声时间是在发情期且喉音次数较少，而且比雌鹿更“轻快”。^[30]

驯鹿是一种高度群居的物种，其基本的社会单位是由雌性和幼崽组成的家庭群体，雄性占据着主导地位。迁徙的驯鹿可以形成数量庞大的5万至50万的移动驯鹿群。迁徙期间，10万头驯鹿可迁徙的区域达30km。^[8]驯鹿很喜欢在水中跋涉游泳或在泥中打滚，^[31]游泳速度可达11km/h。在林地栖息地，它倾向于久坐不动，但有时会进行小规模到中等规模的运动，在野外的奔跑速度可达8km/h，运动范围可达50~10km。^[8]而当温度超过15℃时，它的运动会受到影响。超过60~80cm的积雪也会阻碍其运动。^[8]

雄驯鹿一般在1~2岁性成熟，４岁时便可配种繁殖，雌鹿一般要在2~3岁才达到性成熟，性成熟后便可进行配种。^[3]

在发情期，成年雌性会减掉20~25%的体重。^[8]发情期间，占统领地位的雄鹿最明显的发情性行为是发声（哼哼）、做气味标记和与其他雄鹿争夺对雌性的优先权。雄鹿发情过程中，经常低着头闻雌性的阴道区域。^[32]

驯鹿的交配在９月初到11月末之间。居居于统领地位的雄鹿可以与15~20只雌鹿交配。^[3]雄鹿和发情的雌鹿交配时。雌性通常会在一个固定的地方，然后站起来被雄性骑上。交配期只有几秒钟，占统领地位的雄性交配完后，便会寻找下一个处于发情期的雌性，而雌性在交配选择时也会避免与社会等级低的雄性交配^[32]妊娠期一般为221~237天。^[8]通常驯鹿只生一只幼崽。^[1]

驯鹿幼崽出生后1小时能站起来，5~7小时后能跟随母亲（社会前跟随型幼鹿）。小鹿生来就有调节体温的能力。在最初的几天里，雌鹿每18分钟哺乳一次。鹿奶富含脂肪和蛋白质。^[8]一周后小鹿开始吃地衣，两周后体重增加一倍，4~5个月大时断奶。恒牙列有34颗牙齿，上犬齿发育不全。臼齿在4~26个月大时冒出。雄鹿在6岁时达到其全重，而雌鹿在4岁时达到成年体型。^[8]

驯鹿的寿命相对较长，雌性寿命长达12~16年，雄性寿命短一些。^[1]这是因为发情期结束后，雄鹿极易被捕食，交配也会使其耗费精力从而体力不支。通常情况下，野生雄鹿很少活过10年，平均预期寿命一般在5年左右。^[9]

驯鹿适宜寒冷地区生活，因此中国哈尔滨等地区适合驯鹿的生长及繁殖。人工饲养要定时定量饲喂，保证驯鹿的圈舍干净卫生。在发情期间要及时剪掉鹿茸，减少争斗的伤亡情况。交配时一般都是一雄多雌的方式，多在清晨和傍晚进行，还要补充些维生素E增加受胎率。驯鹿妊娠期大约6个月，要及时补充矿物质并减少雌鹿的运动量。驯鹿一般在5-6月份产仔，要及时关注雌鹿的预产征兆，新生的小鹿一般不需要人工哺育，仔鹿生后半个月可叨草，一个月后可少量采食青草。^[33]

驯鹿可感染多种寄生虫，其中驯鹿皮蝇蛆的感染率较高，它们以幼虫阶段寄生于驯鹿体内，最后阶段移行至皮下，引起疾病。成虫虽不叮咬驯鹿，但雌蝇飞翔产卵时可以引起驯鹿不安、恐惧，而使正常生活和采食受到影响。日久驯鹿消瘦、贫血、被毛粗乱，有时出现“发狂”症状，偶尔跌伤，但少有致死。^[34]

防治方法为给驯鹿驱虫，在5~8月，防治的重点在于杀死成虫，使其不能正常产卵，或者在鹿背部涂抹药物，使成虫不敢接近并产卵。在9~10月，防治的重点在于在一期幼虫还未移行到寄生位置就被杀死。在12月至翌年3月因幼虫在食道或脊椎，如在此时杀虫，幼虫在该处死亡后可引起相应的局部炎症反应，故此期间不宜用药。防疫和消灭幼虫可用化学方法、机械方法和生物学方法。^[34]

在1980-2010年间，野生驯鹿和北美驯鹿的数量总体下降了40%，尤其是森林和山地驯鹿。^[1]1999年，俄罗斯联邦的驯鹿数量估计为100万头。在蒙古，不到1000头；在中国，有几百头。在20世纪80年代早期，北美的动物总数为800万头。2000年，这一数量在近200头牲畜中增长到400万头。在20世纪90年代后期，每年的调查数量约为12万头。在对世界各地58个主要鹿群的调查中，34份报告的数量变化趋势为下降，8份报告的数量变化趋势为上升，16份的数量没有变化。2005年，北欧野生驯鹿数量为26000头。冰岛引进的野生驯鹿大约有1000头。^[8]

自20世纪80年代末以来，南部山地驯鹿的总体数量下降了45%，2008年至2014年期间估计为1544头。南部山地驯鹿种群由17个亚种群或兽群组成，南塞尔柯克亚种群就是其中之一。17个亚群或畜群中有11个呈下降趋势，9个种群的动物数量少于50头，自2003年以来至少有3个种群已经灭绝。^[35]截至2022年7月，北极西部驯鹿群数量的减少还在继续，当年数量约为16.4万只，比2021年的18.8万只减少了近13%。这次当地近40年来统计到的最低种群数量。^[36]

2015年，驯鹿被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。^[1]

驯鹿减少的主要原因是全球变暖和人类活动引起的地貌变化。在芬兰，2010年时由于最近夏季的温度较暖，使得蚊子的活动增加，导致芬兰驯鹿爆发尾尾虫病，造成许多驯鹿的死亡。^[1]对于山地和森林驯鹿来说，林业和工业发展带来的无管制的狩猎和与驯养驯鹿的竞争是对其较大的威胁。^[1]俄罗斯的驯鹿经常被偷猎者捕杀，而且与半驯化驯鹿杂交都是驯鹿生存的最大威胁。^[1]狼獾（Gulo gulo）和欧亚猞猁（Lynx lynx）是驯鹿幼崽主要的捕食者，因此驯鹿幼崽的死亡率很高。^[8]

在俄罗斯，野生驯鹿根据保护状况进行评估并列入地区红皮书。在芬兰，根据1979年《伯尔尼公约》附录三（受保护动物物种），森林驯鹿被列为近危物种。美国将塞尔柯克山驯鹿列为濒危物种。在加拿大，三个国家公园为五个驯鹿群的部分产仔地提供全年保护来确保其正常的繁衍。在俄罗斯，1979年建立了一个自然保护区，覆盖了约6%的鹿群的产仔区域。^[1]

在中国，驯鹿未经官方许可，不得捕捉或狩猎驯鹿，任何非法捕捉、交易或狩猎驯鹿的人都将受到起诉。为了缓解近亲繁殖造成的种群退化，中国政府引进了29只驯鹿，以增加遗传多样性，并于2012年9月启动了人工授精计划。^[37]

驯鹿的角不论雌雄，每年都会脱落，之后以每天几厘米的速度生长，甚至快过肿瘤生长速度，断口处也不会留下疤痕。^[6]加拿大卡尔加里大学兽医学院教授杰夫·比尔纳基（Jeff Biernaskie）据此研究发现，生长中的鹿角被一种特殊皮肤所覆盖，这种皮肤存在色素沉着，是高度神经支配和血管化的，并且富含毛囊和皮脂腺，此外单个鹿角在截肢后还能再生。由此，其团队将驯鹿鹿角的再生作为一个独特的模型进行研究。^[13]

此外，驯鹿皮可以鞣róu制皮革，用于制作高档皮衣和鞋帽，还可以鞣制成裘皮‚制作皮褥子，能隔潮防寒。^[11]驯鹿还有很高的旅游和文化价值。驯鹿非常温顺，是可以用于使役的鹿科动物。在旅游区，驯鹿常用于拉雪橇、儿童骑乘等，增加旅游景区的娱乐性和观赏性。驯鹿是鹿科动物中唯一雌雄都长角的物种，具有更高的观赏价值。^[11]

冬季或春季收集驯鹿角，或者实施安死术后取角，风干。内服，煎汤或者研磨成粉约5~10g;外用适量，涂抹。驯鹿角可治温肾助阳，收敛止血；用于脾肾阳虚，白带过多，遗尿尿频，崩漏下血，疮疡不敛等。^[10]

驯鹿的觅食会对整个范围内的植被群落产生了巨大的影响。它们也是大型食肉动物（如熊和狼）的重要的被捕食对象，尤其是在产仔季节。^[9]

由于驯鹿独特的身体结构使其可以在冰川行走的如履平地，因此自然成了爱斯基摩人的好帮手。可以帮他们运货物、串亲戚，只要是外出都要由驯鹿来帮忙。在中国的大兴安岭地区的鄂温克族人也离不开驯鹿。驯鹿是他们的主要牲畜和唯一的交通、运输工具，也是他们的主要财产。^[14]并誉为“林海之舟”“森林之舟”。又由于具有民族特色以及代表性，驯鹿被确定为鄂温克族吉祥物。^[15]

驯鹿与鄂温克族人关系非常紧密，驯鹿天性温顺，鄂温克人就把他们当作临时性的工具使用，后来渐渐开始饲养驯鹿。在衣食住行上都依赖着驯鹿，用驯鹿骨做针，皮毛做衣服，肉茸当食物和装饰品，还创作了很多和驯鹿有关的作品，比如《驯鹿神的故事》。^[38]

驯鹿和它们的同类在整个北极圈的土著民族文化中都非常重要。西伯利亚、斯堪的纳维亚和美洲的一些本土文化都是围绕着驯鹿群建立起来的。^[9]在博蒙特~哈梅尔纽芬兰纪念馆的中心竖立了一座驯鹿雕像，标志着法国在第一次世界大战中数百名纽芬兰士兵丧生和受伤的地方。在纽芬兰首府圣约翰斯的鲍林公园也有一个驯鹿雕塑。^[39][40]

驯鹿也出现在法国肖维的洞穴绘画中，可以追溯到3~3.2万年。挪威最北部阿尔塔约有5000年历史的石刻以描绘畜栏内的驯鹿而闻名，这是世界上已知最古老的围栏用来限制驯鹿的图像之一，有力地表明了该物种早期的驯化努力。^[17]

驯鹿因其在寒冷艰难时期的力量和耐力而被选中，作为圣诞节的一部分。驯鹿飞翔的故事源自克莱门特·摩尔1823年的诗“圣诞节前夜”。在西方文化中，人们相信每逢圣诞节受欢迎的圣诞老人就会乘坐着他那辆由八只驯鹿拉着雪橇穿过夜晚的天空，把礼物送到世界上的每一所房子。驯鹿也几乎成为了“圣诞节”不朽的象征。^[12]