鱼(英文名:Fish),是一类终生生活在水中,用鳃呼吸、用鳍作为运动器官的变温脊椎动物。[1]鱼在分类上属于动物界脊索动物门,[6]包括无颌鱼类和有颌鱼类两大类群,[7]是一类较低等的脊椎动物,在生物学上,该类群不是一个正式的分类类群,是在脊椎动物中不包含四足动物的并系,[8][9]虽然鲸目的一些动物在不同的文化时期也被称为鱼类,但本词条相关概念并不包含。[10][11]鱼类始于约5.2亿年前的寒武纪大爆发时期,[12]属于最早的一类脊椎动物,早期的鱼类属于无颌鱼类,后来逐渐出现有颌鱼类。[9]截至2024年,已发现并命名的鱼类有35400种。[13]
从高山溪流到深海的几乎所有水生环境中都有鱼类的存在。[14]大部分鱼类要么在淡水中生活,要么在海水中生活,也有不到10%的洄游鱼类在淡水和海洋两种生境中来回迁徒,[15]由于生活习性和栖息环境不同,鱼类形成了各种不同的体型,[8]可大致分为四种,即纺锤形、侧扁形、平扁形、鳗形,绝大多数鱼类为流线型或纺锤形,以减少水中运动的阻力,可快速而持久地游泳。[15]与其他脊椎动物一样,鱼类也划分出四种基本组织,即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。[9]鱼类的体型在种间的差异较大,[16]它们的身体主要分为头,躯干和尾三部分;躯干上有背鳍、臀鳍和尾鳍等运动器官;皮肤由表皮和真皮组成,有多种皮肤衍生物,如粘液腺、毒腺、鳞片和色素细胞等;以鳃呼吸,血液循环路线为单循环;具有侧线等特殊感觉器官。[8]
鱼类可营寄生、半寄生或自由生活,[8]它们食性多样,有草食性、肉食性、杂食性鱼类。[17]有些鱼类在生活史中的一定时期依一定的路线,成群结队地向一定目的地做周期性的洄游,按照洄游的性质不同,可将鱼类洄游划分为生殖洄游、索饵洄游、越冬洄游。[18]鱼类还可通过不同发声方式进行多种多样的信息交流。[19][20]
鱼类是生态系统的重要组成部分,在生态系统中扮演着重要的角色。[15]鱼类约占脊椎动物的60%,大多数鱼类可食用且营养价值高,是人类重要的蛋白质来源。[15][9]长期以来,世界捕捞渔业产量保持持续增长状态,是世界渔业生产的主要来源,其中,发展中国家是世界水产品的主要来源,[21]在中国,从1990年开始,中国水产品总产量已经连续20多年稳居世界首位。[22]同时,观赏鱼在也在人们的经济生活中占有一定地位,[23]鱼皮还可用于制作多种艺术品,[24]钓鱼也是一项较广泛的休闲活动。[25]此外,鱼类分布广泛,数量众多,世界各国都有许多与鱼类相关的传说、文学作品、[26][27]艺术作品等。[28]
起源演化
鱼类属于最古老的一类脊椎动物,[15]虽然有研究表明无颌鱼类约在5.2亿年前的早寒武纪已出现,但一直到奥陶纪末期,这些鱼类并未得到发展,除了中国的澄江动物群和布尔吉斯岩页岩动物群外,来自寒武纪和奥陶纪的其他无颌鱼类化石极其罕见。最早无争议的具外骨骼保护的甲胄鱼类(Ostracoderm)的化石一直到中奥陶纪晚期才出现。[12]研究表明,最早的有颌动物可能是在晚奥陶纪发展起来的。[9]
在志留纪时,气候逐渐变暖,出现了大规模海侵,[12]随后大陆升起,出现了内海,一些比较大型的鱼形脊椎动物也随之出现,[29]此时,甲胄鱼类的各大类群也已出现,开始进入全盛的甲胄鱼类时代,[12]甲胄鱼类的名称来源于其骨板,因为其大多数种类都具有骨板,故统称其为甲胄鱼,甲胄鱼类是最早出现的脊椎动物,是一类已灭绝的原始无颌鱼类,多为底栖动物;腹面有一个圆形的口,没有上颌和下颌;没有成对偶鳍;尾鳍是上叶小,下叶大的歪形尾。[29]在甲胄鱼类出现后的志留纪晚期,又出现多种鱼形动物,最早的是棘鱼类(Acanthodii)的梯棘鱼(Climatius),体呈纺锤形,是淡水生活,快速游泳的肉食性小鱼;有上、下颌,是最早的有颌鱼类脊椎动物;躯干部的二片背鳍都呈皮膜状,每片的前面各有一根硬棘,躯干的腹面有一系列成对的各有一根硬棘的鳍,其中前面和后面一对较大,相当于鱼类的胸鳍、腹鳍等偶鳍;歪形尾。志留纪晚期另外一类鱼形动物是盾皮鱼类(Placodermi),包括许多种形态和生活习性极不相似的鱼。体长范围约为33厘米-660厘米,多为肉食性的鱼类,游泳迅速;有上、下颌和偶鳍;头部和躯干前部有骨板,骨板间有关节,因此头部可以活动。[29]
泥盆纪是鱼类的时代,在此期间,鱼的种类大大增加。[9]到泥盆纪,大多数棘鱼类灭绝,盾皮鱼类代替甲胃鱼类,占有优势,但到泥盆纪末期也都灭绝,没有留下后裔。棘鱼类、盾皮鱼类跟现代的软骨鱼、硬骨鱼类有一定的亲缘关系。但有颌鱼类的祖先是不是由无颌鱼类中的棘鱼类或者盾皮鱼类进化而来,还没有充分的证据。因为在泥盆纪初期和中期就出现软骨鱼和硬骨鱼的原始类型。如在中泥盆纪地层里曾发现有类似鲨鱼的齿和棘等零星的化石材料。可能是软骨骨骼不易形成化石的缘故。中泥盆纪已出现许多种内骨骼局部骨化的硬骨鱼类,如古鳕鱼(Palaeoniscus)、双鳍鱼(Dipterus)、和骨鳞鱼(Osteolepis),它们分别是辐鳍鱼纲、肺鱼纲、腔棘鱼纲原始类型的代表,都在淡水沉积层被发现过。泥盆纪也孕育着四足类的祖先,如从骨鳞鱼演化的一种古总鳍鱼叫做真掌鳍鱼(Eusthenpteron),其偶鳍的带骨、鳍骨的排列跟四足动物的带骨、肢骨极为相似。[29]
比较完整的化石如裂口鲨(Cladoselache)在石炭纪的地层里才找到。软骨鱼类颌硬骨鱼类的祖先先后灭绝,并逐渐由后来的类群所替代。直到距今约18000万年的中生代侏罗纪或更晚些的白垩纪,板鳃鱼纲的鲨和鳐等软骨鱼和辐鳍鱼纲真骨鱼总目的硬骨鱼类才有优势,在世界各地广泛分布,成为现代种类和数量最多的脊椎动物。[29]
分类
不同资料对鱼类的定义与分类观点不同,如有的资料定义鱼类为软骨鱼类和硬骨鱼类的总和,[8]也有的资料将鱼类定义为在水中生活的一系列动物,包括部分龟鳖类、鲸类等动物。[10][11]
在生物学上,鱼类不是一个正式的分类类群,是在脊椎动物中不包含四足动物的并系,本词条根据现在普遍的分类观点,认为鱼属于动物界脊索动物门,[6]是一类能在水中生活的较低等脊椎动物,[8]包括无颌鱼类和有颌鱼类两大类群。[7]鱼类约占脊椎动物的60%,[9]截至2024年,已命名的鱼类有35400种。[13]每年还有200余种增加,[9]2024年,根据全球生物名录,各类群相关分类数据如下表:[30][31][32][33][34][35][36]
纲纲下目数目下科数科下属数属下种数无颌鱼类(Agnatha)盲鳗纲(Myxini)[30]11682七鳃鳗纲(Petromyzonti)[31]131047有颌鱼类(Gnathostomata)软骨鱼类(Chondrichthyes)全头纲(Holocephali)[32]13656板鳃鱼纲(Elasmobranchii)[33]12542051226硬骨鱼类(Osteichthyes)腔棘鱼纲(Coelacanthi)[34]1112肺鱼纲(Dipneusti)[35]1336辐鳍鱼纲(Actinopterygii)[36]46488490832513
无颌鱼类的大部分类群如盾皮鱼类和棘鱼类已灭绝,但现存的七鳃鳗和盲鳗可能与远古的无颌鱼类相似。[9]现存的无颌鱼类可分为盲鳗纲和七鳃鳗纲两大类群,其中,盲鳗类是较低等的类群,营寄生生活;七鳃鳗类具有七对鳃囊,是较高等的类群,营半寄生生活。[8]


软骨鱼类指内骨骼为软骨[37]的海生鱼类,分为两个纲。[8]全头纲和[32]板鳃鱼纲。[33]全头纲的鱼类头大而侧扁,尾细,体表光滑无盾鳞;上颌与脑颅愈合,“全头”名由此而来;4对鳃裂,鳃腔外被一膜质鳃盖,后具一总鳃孔通体外;背鳍两个,第一背鳍有一强大硬棘能竖立;雄性除腹鳍内侧的鳍脚外,还有一对腹前鳍脚及一个额鳍脚;无泄殖腔,以泄殖孔和肛门通体外。板鳃鱼纲体呈纺锤形或扁平形;口大并横裂于头部腹面,上颌不与脑颅愈合;鳃裂5~7对,直接开口于体外;雄性具有位于腹鳍内侧的鳍脚;有泄殖腔[8]。


硬骨鱼类是骨骼大多由硬骨组成的鱼类,[8]分为腔棘鱼纲、[34]肺鱼纲[35]和辐鳍鱼纲。[36]腔棘鱼纲脊索发达,无椎体,体被圆鳞;头下有一块喉板,无内鼻孔,鳔退化;偶鳍为原鳍型,基部有一多节的中轴骨支持,且在鳍基部有较发达的肌肉,外被有鳞片,呈肉叶状。肺鱼纲大部分骨骼为软骨;无次生颔;终生保留发达的脊索,脊椎骨无椎体,仅有椎弓和脉弓;有内鼻孔通口腔;鳃有鳃管与食管相通,有丰富的血管供应,能执行肺的功能;偶鳍内具双列式排列的鳞骨;有高度特化而适应于压碎无脊椎动物甲壳的齿板;肠内具螺旋瓣;尾鳍为原型尾。辐鳍鱼纲占现生鱼类总数的90%以上,体被硬鳞、圆鳞或栉鳞,或裸露无鳞;各鳍由真皮性辐射状鳍条支持;无内鼻孔;多数种类骨化程度高;身体后部有肛门和泄殖孔与外界相通,无泄殖腔;生殖管由生殖腺壁延伸而成。[8]



外部形态
鱼类的体型在种间的差异较大,其身体长度小至2毫米,大时可达20米。[16]由于生活习性和栖息环境的不同,鱼类在长期的适应过程中分化形成了各种不同的体型,[18]鱼类大致可分为四种体形,即纺锤形、侧扁形、平扁形、鳗形。[38]其中,体型与环境是相适应的,例如,[18]多数鱼类生活在温带和热带海洋水深约200米的中上层,具有纺锤型的体型,[18]以减少水中运动的阻力,[15]能做快速而持久的游泳,栖息在江湖河池和静水水域中的鱼类一般都有纺锤型相似的侧扁型体型,这些鱼类游速较慢,不太敏捷,很少做长距离迁移。还有适应底栖生活的平扁形体型,以及潜伏在泥沙中而适应于穴居或擅长在水底礁石岩缝间穿绕游泳的鳗状的体型等。[18]
鱼类的体色通常是背部深腹部浅,这是与环境相适应的保护色,生活在珊瑚礁中的鱼类往往有艳丽的色彩和斑纹,一般分为保护色和警戒色两种。[15]
鱼类无颈,身体可分为头、躯干、尾三部分,[38]头与躯干的分界线通常是最后一对鳃裂(软骨鱼)或鳃盖的后缘,躯干与尾的分界线,通常是肛门或臀鳍的起点。[39]现存的无颌鱼类种类较少,[9]没有上下颌,头部具有口漏斗,是一种吸盘式的构造,其内壁有角质齿。[8]现存的大部分鱼类具有上下颌,颌上多具牙齿,颌的出现加强了主动捕食能力,并扩大了食物范围,由上下颌合成的口和牙齿的位置及形状与食性密切相关,如食浮游生物的鱼类口为上位;食底栖生物的鱼类口为下位;一般以中上层生物为食的鱼类口为端位。牙齿的形状多样,如肉食性鱼类的牙齿通常都比较尖锐;杂食性鱼类的牙齿多呈切刀形、缺刻形、磨形等,以浮游生物为主要食料的鱼类齿较细弱。[40]
鱼类用鳍作为运动器官,[1]无颌鱼类仅具有奇鳍,不具有偶鳍。[8]有颌鱼类不仅具有背鳍、臀鳍和尾鳍等奇鳍,还出现了偶鳍,包括胸鳍和腹鳍,鳍膜内有鳍条支持,鳍条包括棘和软鳍条两类,鳍条因种而异,是鱼类分类学的特征之一。[18]奇鳍位于身体纵向中线上,其中尾鳍作用较大,可以稳定身体,像舵一样,控制游泳的方向,其形状随种类而异,有原形尾、歪形尾和正形尾。[40]胸鳍位于头的后方,是协助平衡鱼体和控制方向的器官,鳐等软骨鱼类的胸鳍扩大,与躯干结合成盘状,鬼鲉(Eleutheronema)的部分胸鳍鳍条呈游离的长丝状或指状,黄鳝(Monopterus)等少数鱼类无胸鳍。腹鳍具有稳定身体和辅助升降的作用,体积通常小于胸鳍,依其位置可分为[18]腹鳍腹位、[39]腹鳍胸位、腹鳍喉位,也有的种类没有腹鳍,较低等的种类腹鳍通常位于腹部。[18]






生理构造
与其他脊椎动物一样,鱼类也划分出四种基本组织,即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。[9]
皮肤
大部分鱼类的皮肤具有触觉、温觉、感知水流和测定方位等功能,其皮肤包括表皮和真皮两部分,[15]均含多层细胞。表皮是上皮组织,由外胚层形成;真皮是结缔组织,由中胚层形成。皮肤衍生物包括鳞片、粘液腺、毒腺和色素细胞等。其皮肤和肌肉连接很紧,可减少水的阻力,加快游泳速度。[8]
大多数鱼类体表具有皮肤衍生的鳞片,起保护作用,根据形状和成分可分为四种:[40]盾鳞[15]、硬鳞、齿鳞、骨鳞。[40]盾鳞[15]为软骨鱼类特有,由埋入皮肤内的骨质基板和漏在外面向后倾斜齿质的棘突构成,棘突外覆以珐琅质;硬鳞,为硬骨鱼类所有,硬鳞底部为骨质基层,中为具髓腔的齿质层,表面为珐琅质层,软骨硬鳞鱼类多具此种鳞片;齿鳞,由下而上由基层,海绵骨质层,坚硬齿质形成许多髓腔的整列层,及表面的薄釉质层组成,为原始的总鳍鱼类和肺鱼类所具有;骨鳞,由骨质薄板及齿质层组成,为硬骨鱼类常见的鳞片,通常呈圆形,后缘无齿者为圆鳞,后缘有齿者为栉鳞。[40]不少快速游泳与营潜居生活的鱼,鳞片常退化或消失。[15]
鱼类表皮细胞间通常分布有黏液腺,[15]能分泌粘液、润滑体表,[39]以减少摩擦和保护机体[15]不受细菌和病毒的侵袭。丰富的粘液腺使鱼体表面形成厚的粘膜层,即隔离层,此层具有不透水性,因此可维持体内渗透压的恒定,有利于鱼类的洄游,也有利于逃避敌害。有的粘液腺可转化为毒腺。[39]
鱼类共具有6种起源于神经嵴的色素细胞,黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和蓝色素细胞含有相应色素物质,[41]其中,黑色素细胞、黄色素细胞较常见,红色素细胞较罕见,多见于热带鱼身体的局部;[39]而彩虹细胞和白色素细胞是通过嘌呤类结晶体的反射作用呈色。色素细胞的数量、大小以及分布情况,加上不同发育时期的变化,决定了鱼类的体色多样性。[41]热带浅海和珊瑚礁中的鱼类多色泽鲜艳,在这些鱼类的真皮深处和鳞片中都含有色素细胞和反光体,色素细胞分不同色素细胞相互配合表现出不同的体色。色素细胞紧缩时,皮肤颜色浅淡;而舒展时,皮肤颜色变深。[39]
骨骼
无颌鱼类全身骨骼都为软骨,包括保护脑和头部感觉器官的头骨、支持鳃的鳃篮(branchial basket)和脊索背方脊髓两侧按体节成对排列的两对软骨质弧片,其脊索终生保留,外被脊索鞘,用于支持体轴。无成对偶鳍,有辐鳍软骨支持奇鳍。[8]
有颌鱼类的内骨骼就性质而言,可分为软骨和硬骨两种,[39]软骨鱼的内骨骼完全由软骨组成,常钙化,无真正的骨组织;[42]硬骨鱼的骨骼主要是硬骨,按其形成的方式可分为软骨化硬骨和膜性硬骨,前者是在软骨的基础上经骨化而感的,后者则不经软骨阶段,由结缔组织和真皮直接骨化而成。就位置而言,可分为中轴骨骼和附肢骨骼两大部分。中轴骨骼包括头骨、脊柱和肋骨;附肢骨骼包括带骨和鳍骨。[39]
有颌鱼类的头骨分脑颅和咽颅两部分。自有颌鱼类开始,脊椎动物出现了上、下颌,咽弓开始分化。软骨鱼类的第1对为颌弓,由背部的腭方软骨和腹部的麦氏软骨组成上、下颌,是脊椎动物中最早出现和原始型的颌,也称为初生颔;硬骨鱼类和其他脊椎动物的上、下颌分别被前颌骨、上颌骨和齿骨等膜骨构成的次生颌取代。第2对为舌弓,由两侧的舌颌软骨,角舌软骨和腹面的基舌软骨所组成,充当悬器的作用,将颌弓连于脑颅上,颌弓与脑颅的这种连接方式称为舌接式。第3对-7对为鳃弓,鳃弓由背面向腹侧形成半环状支持鳃和鳃间隔,使鳃裂彼此分开。[39]
有颌鱼类以脊椎作为身体的支撑结构,[8]其脊柱是位于身体背部的中央,由许多脊椎骨彼此前后连接而组成的骨柱,可取代部分或全部的脊索,有支持身体、保护脊髓和主要血管的功能。鱼类的脊椎骨分化程度低,仅分躯干椎和尾椎两部分。软骨鱼和硬骨鱼的脊椎骨基本结构大致相同,都具有椎体、椎弓、椎棘、脉弓和脉棘。鱼类的椎体前后两面都向内凹人,称为双凹型椎体。椎体间的空隙以及贯通椎体中央的小管,还有残存的脊索,使整条脊索串连成念球状,双凹型椎体是脊椎动物中几种椎体类型中较原始的一种。软骨鱼的肋骨短小,硬骨鱼的肋骨发达。[39]
有颌鱼类的附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼两部分。奇鳍中的背鳍、臀鳍和尾鳍骨骼的构造基本相似,一般都由插入肌肉中的支鳍骨支持鳍条,支鳍骨在硬骨鱼常称为鳍柱骨。偶鳍骨骼包括带骨和鳍骨两部分。胸鳍的带骨为肩带,腹鳍的带骨是腰带,鱼类的带骨均游离而隐藏在肌肉中,故附肢骨骼与脊柱没有直接连接。大多数雄性软骨鱼的腹鳍的基鳍骨向后延长为鳍脚,是交配器官。[39]

肌肉
无颌鱼类的肌肉原始,由一系列按体节排列的原始肌节及附着于肌节前后的肌膈组成。肌膈呈“W”形,尖端朝前。[8]
有颌鱼类中软骨鱼类和硬骨鱼类的肌肉系统基本相似。[8]在以鲨鱼为代表的软骨鱼中,肌肉分化程度低,较简单,按部位可分头肌和躯干肌。头肌包括眼肌和鳃节肌,受脑神经支配。[39]眼肌共有6条,是胚胎时期头部最前面的3对肌节分化而成。[8]鳃节肌着生在颌弓、舌弓和鳃弓上的肌肉,分别管理上、下颌的开闭及舌弓和鳃弓的运动,故与摄食、呼吸及内脏活动有关,鳃节肌不同于内脏器官腔壁的肌肉,它属随意肌。[39]
躯干肌包括体壁肌、鳍肌、鳃下肌和尾肌,都受脊神经支配。体壁肌与无颌鱼类中的圆口纲相似,也是由一系列肌节形成的,肌节之间有结缔组织肌隔,不同之处是鱼类新出现了水平生骨隔(结缔组织隔),把肌节分为背部的轴上肌和腹部的轴下肌,在躯干腹面的正中线上,有一白色纵隔,称为腹白线,将肌节分为左右两部分。鳍肌是鱼类胚胎时期由轴上肌或轴下肌分别生出肌芽,伸向背鳍、胸鳍和腹鳍而形成的,偶鳍肌受脊神经支配,其背面为伸肌,腹面是屈肌。鳃下肌着生在肩带乌喙骨棒至下颌底部之间的肌肉,这些肌肉构成咽和围心腔的底壁,主管口底的上升、下降及口开闭。[39]
消化
鱼类的消化系统通常比较简单,[43]主要包括消化管道和消化腺两部分,[39]其中,现存的无颌鱼类由于营寄生或半寄生生活,消化系统发生特化,具有如防止宿主血液凝固的一些特殊腺体。[8]但一般来说,鱼类的消化管道主要由口腔、食道、胃、十二指肠、小肠、直肠和肛门等构成。动物进化到到鱼类才开始具有真正的胃,鱼类的胃部构造比较多样化,如鱼类的胃有I形、U形、V形、Y形和下形等几种,有的鱼还有幽门盲囊等结构,也有的鱼类无胃,仅在前肠通常有一膨大部分。[17]
消化腺是鱼类消化系统中十分重要的组织,主要包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏等。很多鱼类的胰腺与肝脏组织混合在一起,形成肝胰脏。鳕鱼等部分鱼类具有肠腺。胃腺、胰腺、肠腺、肝脏相应地分泌胃液、胰液、肠液和胆汁等消化液。[17]
消化液对食物的消化起着至关重要的作用,因为这些消化液中含有各种各样的消化酶。鱼类的消化酶主要是蛋白质、脂类物质和糖类的分解酶,还有很多其它酶类,这些酶类在鱼类的消化道内,将食物或饲料蛋白质、多糖和脂类物质水解成可吸收的大分子物质。[17]
呼吸
鱼类由于用鳃呼吸,[38]所以循环系统不同于陆生的脊椎动物。[17]从鱼类开始出现心脏,[8]心脏位于咽后下方的围心腔内,分为心耳和心室两部分,主要有静脉窦、动脉圆锥(软骨鱼类)或动脉球(硬骨鱼类)与其相连。心脏很小,其大小与身体的比例相差很远,因而血液循环的功能很弱。循环的途径为单式循环。[17]
鳃是大部分鱼类的呼吸器官,其特点是:面积大,薄,含有丰富的毛细血管,发生上来自外胚层。每个鳃都是由鳃弓、鳃粑、鳃间隔和鳃瓣组成。软骨鱼咽部两侧有5对鳃裂,直接开口于体表,无鳃盖保护,另在两眼后各有一个与咽相通的小孔,为喷水孔,鳃间隔极发达;硬骨鱼鳃间隔退化,鳃瓣直接着生在鳃弓上。有些鱼类除用鳃呼吸以外,还有其他辅助呼吸的器官,[39]例如,泥鳅(Misgurnus)的肠管、弹涂鱼(Periophthalmus)的皮肤等。[8]
大多数硬骨鱼都具有鳔,位于体腔背部正中,膜质囊状,内充满气体,1室-3室。从胚胎发生看,鳔是原肠背部突起形成,与肺是同源器官,少数硬骨鱼不具鳔。鳔是鱼类的自身比重调节器;还可辅助呼吸,如少数的肺鱼和总鳍鱼类可用鳃进行呼吸;有的鱼类的鳔可辅助听觉,例如鲤科(Cyprinidae)鱼类可通过鳔内气体的震动,经由韦伯氏器将声音传到内耳;鳔也是某些鱼类的发声器官,如鲤科鱼类在鳃管放气时能发出声音。[39]



循环
鱼类的心脏构造和血液循环基本相同。血液循环路线为单循环。从心室压出的缺氧血,经鳃部交换气体后,汇合成背大动脉,将多氧血运送至身体各个器官组织中去;离开器官组织的缺氧血最终返回至心脏的静脉窦内,然后再开始重复新一轮血液循环。[8]
软骨鱼类的心脏占体重的0.6%~2.2%,由静脉窦、心房、心室、动脉圆锥。静脉窦是一个薄壁的囊,接收由全身返回的血液;心房的壁较薄;心室的肌肉壁较厚,是把血液压出的主要部位,起着泵的作用;动脉圆锥是心室向前的延伸,其肌肉壁属于心肌,能有节律地搏动。硬骨鱼类心脏的结构与软骨鱼类相似,但不具动脉圆锥而代之以动脉球。动脉球不是心室的延伸而是腹大动脉基部的膨大,由平滑肌构成管壁,无搏动能力。[8]
软骨鱼类如鲨鱼的动脉圆锥的前端发出一条腹大动脉,向两侧各发出5支入鳃动脉,在鳃部分支形成毛细血管网进行气体交换。出鳃动脉汇合为一条背大动脉,再由此发出许多动脉,将血液分别送到身体各部,硬骨鱼类与鲨鱼的类似。[8]
大部分鱼类的静脉系统包括从身体前端返回的一对前主静脉,从尾静脉与体壁静脉收集身体后部以及肾的血液而汇集成的一对后主静脉;两侧的前主静脉和后主静脉汇成总主静脉。鱼类的肝门静脉很发达,汇集从消化管以及胰、脾等处毛细血管返回的血液进入肝,在肝内散成毛细血管,再汇成肝静脉离开肝,将血液汇入静脉窦。大多数静脉分支都与动脉分支伴行分布。[8]
排泄和渗透
鱼类的排泄系统主要由肾、输尿管及膀胱组成,其功能除排泄尿液外,在维持鱼体内正常的体液浓度、进行渗透压调节方面也具有重要作用。肾位于体腔背中线,但胚胎期和成体的结构不同,胚胎期为前肾,鱼类成体肾为中肾或后位肾。鱼类大部分代谢废物是以尿的形式由肾滤出,并多通过输尿管排出体外。软骨鱼排泄物以尿素为主,硬骨鱼以排铵盐为主。[8]
软骨鱼类如鲨鱼等软骨鱼类适应海水生活,在血液中积累大量尿素,使体内体液的浓度和渗透压高于海水,因而不致产生失水过多的现象,周围海水还会通过鳃部和皮肤渗透进入体内,这时需要通过肾排出多余水分,多余盐分则通过直肠腺排出。硬骨鱼类淡水鱼类体液的浓度一般高于周围淡水,体外的淡水会不断地渗入体内,由于肾的肾小球数目多,泌尿量大,能及时排出浓度极低的大量尿液,尿液中的含水量达95%以上,尿液中含氮废物以氨或铵盐的形式排出,肾小管具有重吸收作用,可将尿液中的盐分重新吸收回血液内,因而在尿液的排泄过程中丧失的盐分很少,有些鱼类还能通过食物或依靠鳃的泌氯腺从外界吸收盐分。[8]
生殖
除无颌鱼类中的盲鳗是雌雄同体外,[8]鱼类一般是雌雄异体。有成对的生殖腺和生殖导管(少数硬骨鱼类无生殖导管)。大多体外受精,卵生(软骨鱼一般是体内受精,并且少数是卵胎生)。由于体外受精的受精率低,卵及仔鱼又易遭受天然敌害,因此鱼类的生殖力强,产卵数多,可以视为是一项保存种族的适应。[43]
雄性软骨鱼类的腹鳍内侧骨骼延伸形成特有的鳍脚,是交配器官。每一个鳍脚的内侧有一条沟,在交配时两个鳍脚合并,两沟成为管状,插入雌性泄殖腔内,使精液流入雌性输卵管内。软骨鱼类的生殖方式有3种,[8]即卵生、卵胎生和假胎生。[42]
硬骨鱼类有的种类有雌雄同体现象,也有的具有自体受精能力,还有的有性逆转现象。硬骨鱼类雄性的输精管是由精巢外膜向后延续而成,与肾和输尿管无任何联系,这在脊椎动物中是绝无仅有的。有些硬骨鱼为两性异形,例如食蚊鱼(Gambusiaqffinis)的臀鳍鳍骨特化成交配器。雄鱼常出现某些与繁殖活动有关的第二性征,在生殖期结束后即消失或复原,其中较明显的有婚色、膝神经节珠星等。例如棒花鱼(Abbottina)在生殖期间,全身变延脑黑,背鳍也变得比平时更为宽大。[8]
感觉和神经
鱼类的脑和感觉器官更加发达,[44]其神经系统主要由中枢神经系统和周围神经系统组成。中枢神经系统大多由脑和脊髓组成,分别位于脑颅及脊柱的椎管内。其中,脑分为大脑、间脑、中脑、小脑,延脑五个部分,脑仍具有一定的原始性,脑容积还是很小,大脑未完全分化为两个半球。周围神经系统由脑和脊髓发出的脑神经、脊神经以及自主神经系统组成。[8]
鱼类的视觉器官——眼的基本构造与一般脊椎动物相同,[45]其中,现存的无颌鱼类鱼类由于适应寄生或半寄生生活导致眼退化。[8]有颌鱼类的眼球呈球形(硬骨鱼类)或近椭圆形(软骨鱼类)。鱼类没有眼睑,鱼眼永远是张开。不同的鱼类眼球的大小虽有差异,但基本构造是一致的。眼球壁由外向内由三层被膜构成,即巩膜与角膜、脉络膜与虹膜及视网膜。[45]
鱼类的听觉器官亦只有内耳,埋于头骨的耳囊中,具有感受声波和平衡身体的功能,[43]没有中耳和外耳。[45]现存的无颌鱼类中,盲鳗的内耳仅具1个半规管,七鳃鳗的内耳具前、后2个半规管;有颌鱼类的内耳各具3个半规管。[8]
鱼类的嗅觉器官属于化学感觉器官,由鼻腔内的一种内陷构造的嗅囊所构成,现存的无颌鱼类只有一个鼻囊,有颌鱼类有一对鼻囊。大多数鱼类无内鼻孔,鼻孔一般不与口腔相通。鱼类的嗅囊可用于寻找食物,还可用于帮助识别、辨别同种鱼类和异种鱼类,并以此识别敌害的存在和威胁、鉴别水质和寻求异性等。[45]
鱼类的味觉器官主要是味蕾,属于化学感觉器官。鱼类的味觉器官分布很广,但主要集中在口腔内,在搜寻食物的过程中,鱼类是依靠味蕾这种感觉器官的,其味觉功能由味蕾来执行。鱼类能辨别出甜、酸、苦、咸等食物的味道,对于苦味,鱼类的感觉比较迟钝,但如将在奎宁溶液中浸过的食物喂给鱼吃,鱼吃到口内后立即会把食物吐出来。此外,鱼类对甜物的感觉比人类更强。[45]
鱼类的感觉器官也与水生生活方式相适应,[43]有特殊的皮肤感觉器官——侧线。[46]侧线位于身体两侧的皮肤下面,各有一条侧线管,通过鳞片以小孔与外界相通,管内有感受器,能感受水压和水流的方向。[43]
分布范围
鱼类的种属数量最占优势,占整个地球上脊椎动物物种数的一半以上,[1]影响鱼类地理分布的因素很多,包括盐度、温度、水深、海流、含氧量、营养盐、光照、底形底质、食物资源量与食物链结构以及历史上的海陆变迁等。[15]世界上一半以上的鱼类生活在海洋中,少部分生活在淡水中。淡水鱼类绝大部分是鲤形目的种类,故常以此类为核心来研究,鲤形目(Cypriniformes)在地球上的分布分为下列7个区:大洋洲区、马达加斯加岛区、新热带区、非洲区、印度区、古北区和新北区。[1]
中国云贵高原东南部、南海诸岛分区和华南亚区属印度区,黑龙江分区、内蒙古分区、河套分区和江河平原分区属古北区。中国的海水鱼类约占72%,主要为温带性及亚热带性种类,只在北部海区(黄海以北)有较多的冷水鱼类,南海热带性的种类较多,东海具有寒带、温带、亚热带、热带性的种类。淡水鱼类约占28%,其中鲤科种属最多,约占全国淡水鱼类的一半以上。淡水鱼类中,大多数为纯淡水鱼类,如鲤形目、鲇形目(Siluriformes)鱼类;部分为次生性淡水鱼,如鳜类、虾虎鱼类等;还有一部分是洄游性鱼类如鲟科(Acipenseridae)。[1]
栖息环境
水是鱼类的生存环境,水的密度远远大于空气,对动物运动产生较大的阻力,同时又能给鱼体以一定的浮力,使其不需附肢支撑体重;水的热容量大,水温变化幅度较小,海洋的温度几乎趋于恒定。鱼类在离水后会因鳃的粘连和干燥造成窒息而很快死亡。[8]鱼类的生活形形色色,大部分鱼类要么在淡水中生活,要么在海水中生活,只有不到10%的洄游鱼类在淡水和海洋两种生境中来回迁徙。[15]
鱼类栖居于地球上从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋的各种水生环境中。[15]其生活环境极其复杂,从两极到赤道;从海拔5000多米的高山溪流到水深约1万米、受到1千个大气压的海底;从静止的湖泊、池塘到每秒4米-5米流速的江河急流;[14]从淡水和海水中盐的含量幅度变化约0.001%-7%的差异中;从随地理环境的不同,水温差和含氧量的差别也很大的环境中,[15]都有鱼类的生存繁殖。[14]


觅食行为
鱼类可营寄生、半寄生或自由生活,[8]鱼类食性多样,有草食性、肉食性、杂食性鱼类。[17]依据鱼类所摄食的食物性质可划分为:草食性鱼类,以水生植物性饵料为营养;肉食性鱼类,以动物性饵料为主,鳃耙疏稀,肠管较短,[47]现存的营寄生或半寄生生活的无颌鱼类鱼类,以大型鱼类或海龟类为寄主;[8]杂食性鱼类,以植物性或动物性饵料为食,口型中等,两颌牙齿呈圆锥形、扁形或白齿状,鳃粑中等,消化管长度与小于食植性鱼类,消化碳水化合物的淀粉酶和蛋白酶均较高,有利于消化生长。鱼类摄取食物的类型不但与其本身的生命周期发育阶段、生活周期的不同时期等生物学特性有关,还受环境条件的强烈影响。[47]
鱼类的摄食方式主要有滤食、采食及捕食等。摄食方式与食性相关,例如,如果摄取的食物是浮游生物或悬浮碎屑,其摄食方式为滤食,如鳙、鲢、鲱、蜻等。许多鱼类以大块或大颗粒物质为食物,其摄食方式为采食和捕食,如大多数草食性、肉食性与杂食性鱼类,这些鱼类具有不同发达程度的摄食器官,如草鱼(Ctenopharyngodon idella)有呈锯齿状的咽喉齿以切割水草。[17]
节律行为
有些鱼类在生活史中的一定时期依一定的路线,成群结队地向一定的繁殖场、越冬场或肥育场做周期性的迁游,这种现象叫洄游。洄游对鱼类的生活有着极其重要的意义,如在生殖、索饵和越冬等方面,[18]是在长期适应环境的过程中获得的,[48]保证种族生存的一种适应。按照洄游的性质不同,可将鱼类洄游划分为三种类型:[18]
第一,生殖洄游。生殖洄游是指从越冬场或肥育场游到产卵场产卵的洄游,其特点是鱼群大、固定时期、固定路线、固定方向。有三种类型,从深海到浅海或沿岸,如大黄鱼(Larimichthys crocea)、小黄鱼(Larimichthys polyactis);从江河下游到上游,如四大家鱼;从海洋到淡水河流,如鲑鱼、中华鲟(Acipenser sinensis)。[18]
第二,索饵洄游。索饵洄游是指从产卵场或越冬场到肥育场(食物丰富地区)的洄游,常依食物分布的变化而改变方向。有两种类型,从深海或产卵场到浅海、沿岸或河口、或江湖,如鳗鲡等;从深层到表层(垂直洄游),如带鱼。[18]
第三,越冬洄游。越冬洄游是指从产卵场或肥育场向越冬场的迁游,如黄鱼在渤海湾产卵后到黄海越冬。[18]

交流行为
与嗅觉和视觉感官相比,听觉信号的优势在于可以向各个方向长距离传播,因此,声音是鱼类确定方向和寻找合适栖息地等的重要信号之一。[19]鱼类在不同环境和不同发育阶段也可发出不同的声音。[49]
鱼类主要可以通过三种方式发声,第一,通过摩擦发声,用牙齿[49]或鳍棘、骨刺等互相摩擦身体坚硬部分进行发声,如鳗鲡把胸鳍棘条与体侧成直角,然后将胸鳍向后摆动,摩擦鳍基部,从而发出叽叽的强声。第二,发出呼吸声,例如,鲤鱼、鲫鱼等把头部露出水面,呼吸时发出声音。第三,用鳔发声,如黄花鱼(Larimichthys)、黄姑鱼(Nibea)等都用鳔发声,鱼类用鳔发声,是由于与鳔壁连接的肌肉收缩时,使内的气体发生振动所致。[50]
鱼类发声主要有以下三种意义。第一,威吓,鱼类的威吓声不仅在种内起作用,在种间同样也起作用,如淡水鱼黄颡鱼在筑巢时为了驱赶外敌,而摩擦鳍基部发出叽叽声;[50]声音在鱼类领地防御中也起到一定作用,[51]面对同种或异种的侵略,鱼类通过发出声音保护自身,例如,毒棘豹蟾鱼(Opsanus tau)在繁殖时期会发出破坏性的咕噜声干扰来自其他雄性发出的信号,以宣示领地主权并警告其他雄性,达到保护自身作用。[19]第二,相互认识,同种鱼类为了使彼此之间互相了解自己的存在,往往会发出声音,借以取得联系,这种情况大多发生在结群性发声鱼类中,如鲱鱼在水层间上下游动时,由鳔排出气泡发出像麻雀叫的“啾啾”声,这种声音在鱼群中起着互相联络的作用,以维持群体的活动。第三,发出信号,信号声一般被认为是同类间的危险信号,如石鲷等鱼类都会在感到危险时发出危险信号声,凶猛鱼类捕食对发出的声音,对温和鱼类听起来也是一种危险信号。[50]
鱼类的体色作为视觉信号系统,也可用于个体的生存和社会种群交流,具体可体现为模拟色、婚姻色等。紫外体色大大拓展了鱼类视觉信号系统的范围,用于种群内部交流,具有较高的隐蔽性,是为躲避捕食者而形成的一种适应性策略。[41]
生长繁殖
某些鱼类的性别具有可塑性,外界环境可影响鱼类的性分化、性决定,有些鱼类存在性逆转现象。大多数鱼类的生殖活动为季节繁殖,一般一年一次,产生成熟的配子;少数为常年繁殖,全年连续产卵;有的终生只繁殖一次,只有一次性周期。鱼类的生殖生理活动是在一定的条件下实现和完成的,性腺的发育、成熟主要是受外界环境条件,如光照、温度和食物的获得等因素所控制,然后通过下丘脑一脑下垂体一性腺轴启动性腺的发育、成熟;或通过下丘脑-垂体-肾间组织-卵巢轴启动性腺的发育成熟。[52]
鱼类具有多样的生殖方式,但都为有性生殖。在有颌鱼类中,软骨鱼类都是体内受精,并且多数为卵胎生;硬骨鱼类绝大多数为雌雄异体、体外受精,配子在不同个体中发育、成熟;少数为雌雄同体,但配子的形成有一定的时间差,大多数不能同时形成,但也有的种类是同时形成。[52]
有些鱼类在产卵后有保护幼体的习性。凡是有护幼习性的鱼,大多是营卵的,将卵产在专门建筑的巢窝内,卵子发育和幼体阶段有亲体进行保护,这种行为,对提高卵和幼鱼发育的成活率有积极的作用,在巢旁护幼的亲鱼不但驱赶敌害,有的还不断地清除巢内杂物,或激起水流以保持巢内的良好环境。[53]






种群现状
鱼类整体数量较多,占整个地球上脊椎动物物种数的一半以上。[1]不同种类的鱼类类群差异较大,根据全球生物物种名录(IUCN),包括加氏棘齿鱂(Characodon garmani)、爪哇扁魟(Urolophus javanicus)在内的近百种被评估的鱼类已灭绝,[54][55][56],此外还有较多种群数量处于下降状态,如埃氏康尼丽鱼(Konia eisentrauti)是一种下几内亚特有种,仅见于喀麦隆的巴龙比-姆博湖,据2009年评估显示其种群成熟个体数量持续减少[57];异谷鳉(Xenoophorus captivus)是墨西哥联邦圣路易斯波托西州特有的淡水鱼种,其种群数量很少,所有已知栖息地的种群数量都处于低到中等水平,2008年评估认为其大部分历史地理范围减少了65%[58];无危种类如真鲷(Pagrus pagrus)[59],易危(VU)种类如派克沼海鲇(Sciades parkeri)[60],近危(NT)种类如Typhlias pearsei[61],无危(LC)种类如Chuco intermedium,[62]数据不足(DD)种类如海水神仙鱼(Chaetodontoplus caeruleopunctatus)等[63]。

在中国,人们综合各大海洋渔场鱼类的资源状况,习惯上将中国近海区的海洋鱼类区系划分为以下5个分区:(1)渤海、北黄海分区,以暖温性鱼类为主。(2)南黄海、东海近海分区,以暖水性鱼类为主。(3)东海外海分区,处于黑潮主干流经海区,主要为暖水性鱼类。(4)南海大陆沿岸分区,以暖水性鱼类为主。(5)南海外海分区,多为热带性珊瑚碼鱼类,总数近千种。[64]
中国海洋鱼类的种数呈现南多北少的趋势,南海的海洋鱼类种类最多,黄海、渤海的种类最少,海洋鱼类的分布与等温线关系极大,在寒带与亚寒带海区分布的主要经济鱼类有鲱、鳕、鲑、鲽和鲭等;在亚热带海区分布的主要是沙丁鱼、鲹和鲐;在热带、亚热带海区则分布金枪鱼等。[64]
鱼类不同类群间数量差异较大,例如,北方铜鱼(Coreius septentrionalis),该物种为辐鳍鱼纲鲤形目鲤科铜鱼属的亚热带淡水鱼类,俗名鸽子鱼、尖嘴、沙嘴子、黄头鱼,是中国的特有物种,也是濒危物种。团头鲂(Megalobrama amblycephala),又名武昌鱼,属鲤形目,鲤科,鲂属,是中国的特有物种。肉质嫩滑,味道鲜美,也是中国主要淡水养殖鱼类之一,种群数量多。[65]
威胁因素
同陆生生物相比,水生生物的生物多样性被破坏的情况更为严重,例如在北美洲,水生生物无论是灭绝的还是濒危的都比陆生生物多。同海水鱼类相比,淡水鱼类栖息的水体相对较小,而且其栖息水体多属封闭或半封闭型,更容易遭受破坏。因而淡水鱼类遭受濒危或灭绝的危险更大。鱼类面临的威胁主要有栖息地的恶化与丧失、污染、过度捕捞和捕捞选择、外来种的引入、[66]人类活动干扰等。[19]
第一,栖息地的恶化与丧失。[66]例如航运(客运和货运)、工程建设和修改自然海岸线、渔业捕捞、娱乐活动和增加的大陆径流(包括营养物质和悬浮固体)导致的栖息地的恶化和丧失常使许多物种失去食物来源和庇护场所。[67]例如拉氏无纹鳉(Ataeniobius toweri),该物种栖息于靠近靠近巴西里奥韦尔迪镇的里奥韦尔迪流域的温泉及其出水口,其栖息地因当地旅游业发展导致的污染物和废物的管理不当而受到了较严重的破坏。[68]
第二,污染。[66]污染物的类型几乎数不尽,例如人工放射性核素、石油烃、氯化烃、重金属、致癌物、致突变剂、杀虫剂、造成有毒藻类暴发的过量营养盐、内分泌干扰物、物理碎片、[67]重金属[69]等,毫无疑问,各种来源的污染已经影响了地球上每一个海洋系统,进而影响鱼类的生存和繁殖,[67]影响鱼类的生物多样性。[1]
第三,过度捕捞和捕捞选择。[66]过度捕捞是一种对海洋生物种群的不可持续的收获,这可能是对全世界海洋环境的最严重威胁。[67]例如锥齿鲨就主要受到捕猎的威胁,20世纪60年代-70年代,在澳大利亚南威尔士州附近的渔民常使用长矛捕获该物种,威胁该物种的生存。[70]
第四,外来种的引入。[66]只要人类使用海洋进行勘探和贸易,就会有物种引入(也称为入侵物种,外来物种和非本土物种)。有证据表明,许多我们以前认为的本地物种,现在被认为是在工业化时代之前通过海运引入的。船舶压载水的携带似乎是生物主要的传播方式,并且通常主要在沿岸海域和河口中观察到其影响。[67]
第五,人类活动干扰。随着航运、港口、海上风电场建设和运营需求的增加,人为活动产生的噪声也在增加。[19]随着水域中人为环境噪声的增加,在降低其它声波存在的情况下,鱼类探测相关声波的能力受到了显著的影响,从而迫使鱼类的听觉阈值增大,这种现象称为噪声的遮蔽现象,[20]噪声会导致鱼类听力受损,阻碍鱼类之间信息交流,对寻求配偶产生不利影响,干扰鱼类回声定位,促使鱼体内生理激素指标升高,生理应激指标发生不适变化,强烈的噪声刺激还会损伤鱼体器官。[19]
一种鱼类可能同时受以上威胁因素的同时影响,如拉氏无纹鳉就同时受到由于污染物等导致的栖息地破坏与丧失与人类活动干扰的影响。[68]又如金斯鳉,一种墨西哥哈利斯科联邦特有的淡水鱼类,由于水污染和栖息地丧失,以及与其他物种的竞争,该物种已野外灭绝。[71]
保护级别
截至2024年,鱼类中各类群的物种在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1的现状如下表:[54]
类群【37】评估种数灭绝(EX)极危(CR)濒危(EN)易危(VU)低风险(LR)或近危(NT)低风险(LR)或无危(LC)数据不足(DD)无颌鱼类(Agnatha)盲鳗纲(Myxini)801.3%2.5%7.5%2.5%45%41.3%七鳃鳗纲(Petromyzonti)385.3%10.5%7.9%7.9%63.2%5.3%有颌鱼类(Gnathostomata)软骨鱼类(Chondrichthyes)12410.1%5.7%8.1%12.0%7.9%40.5%25.8%硬骨鱼类(Osteichthyes)辐鳍鱼纲(Actinopterygii)256750.3%2.8%4.7%5.4%2.9%64%19.8%肺鱼纲(Dipneusti)和腔棘鱼纲(Actinopterygii)80.5%2.1%2.6%0.3%30.4%64%
其中,盲鳗纲中的八鳃粘盲鳗(Eptatretus octatrema)被评估为极危(CR)物种,[72]少牙盲鳗(Myxine paucidens)、台湾黏盲鳗(Eptatretus taiwanae)为濒危(EN)物种,[73]长鳍粘盲鳗(Eptatretus longipinnis)等6个物种被评估为易危(VU)物种,[74](Nemamyxine kreffti)等2个物种属于近危(NT),[75]盲鳗(Myxine glutinosa)等属于无危(LC),[76]太平洋粘盲鳗(Eptatretus stoutii)等属于数据不足(DD)。[77]
在七鳃鳗纲中,四齿七鳃鳗(Tetrapleurodon spadiceus)等2个物种被评估为极危(CR)物种,[78]Mordacia praecox等4个物种属于濒危(EN),[79]Entosphenus minimus等3个物种属于易危(VU),[80]里海七鳃鳗(Caspiomyzon wagneri)等3个物种属于近危(NT)[81],Eudontomyzon stankokaramani等属于无危(LC)[82],Geotria australis等属于数据不足(DD)[83]。
在软骨鱼类中,爪哇扁魟(Urolophus javanicus)属于灭绝(EX)[56],(Sympterygia acuta)属于极危(CR)[84],(Fluvitrygon signifer)属于濒危(EN),[85](Sphyrna zygaena)属于易危(VU)[86],(Hexanchus griseus)属于近危(NT),[87](Carcharhinus galapagensis)属于无危(LC)[88],(Heterodontus francisci)属于数据不足(DD)。[89]
在辐鳍鱼纲中,(Cyprinodon inmemoriam)属于灭绝(EX)[90],(Ameca splendens)属于极危(CR),[91](Xenoophorus captivus)属于濒危(EN)[58],(Coryphopterus lipernes)属于易危(VU)[92],(Typhlias pearsei)属于近危(NT),[61](Coryphopterus glaucofraenum)属于无危(LC)[93],(Zeus faber)属于数据不足(DD)。[94]
在肺鱼纲和腔棘鱼纲中,(Latimeria chalumnae)属于极危(CR)[95],(Neoceratodus forsteri)属于濒危(EN),[96](Latimeria menadoensis)属于易危(VU)[97],(Protopterus annectens)属于无危(LC)[98]。
截至2024年,在中国《国家重点保护野生动物名录》中,无颌鱼类中日本七鳃鳗(Lampetra japonica)、东北七鳃鳗(Lampetra morii)和雷氏七鳃鳗(Lampetra reissneri)3种鱼类被评估为国家二级保护动物。有颌鱼类中,姥鲨、噬人鲨(Carcharodon carcharias)、鲸鲨(Rhincodon typus)、黄魟(Dasyatis bennetti)4种软骨鱼类被评估为国家二级保护动物,[99]此外,姥鲨于2018年还被IUCN评估为濒危(EN)物种。[100]中华鲟、北方铜鱼、长江鲟(Acipenser dabryanus)、鳇、扁吻鱼、长丝𩷶、白鲟(Psephurus gladius)、鲋(Tenualosa reevesii)8种硬骨鱼类被评估为国家一级保护动物,[99]其中,中华鲟和北方铜鱼还被IUCN评为极危(CR)物种;[101][102]其他物种在IUCN也有收录和评估[103][104][105][106][107][108]。此外,还有61种硬骨鱼被评估为国家二级保护动物,如西伯利亚鲟(Acipenser baerii)、小体鲟(Acipenser ruthenus)等。[99]
保护措施
在国际上,人们通过将鱼类设为保护动物、[99][54]设立保护区、[109]人工养殖等措施[91]来保护鱼类,保护其生物多样性。[67]
例如,姥鲨属于首批被列入多项野生动物条约的鱼类之一,世界各地的渔业国家和欧盟都设立了野生动物保护法或根据渔业管理条例实行零配额来保护姥鲨。[100]对于中华鲟的相关保护措施较多,有禁止商业捕捞该物种、建立保护区、重引入等,[101]在中国,2015年,农业部正式发布了《中华鲟拯救行动计划(2015-2030年)》,推动从了解中华鲟开始的各项保护措施。随着“长江大保护”战略的逐步实施,“十年禁渔”计划、《长江保护法》等都在为中华鲟在长江里的生活史带来了希望。海洋保护与可持续利用也逐渐得到重视。[110][111]此外,还有一些保护措施已取得明显进展,如墨西哥蝴蝶鱼在历史上曾生活在墨西哥的Río Teuchitlán流域,但由于未知原因该区域的个体已灭绝,后来通过大量重引入该物种,其种群数量大大增加。[91]
生态价值
鱼类是生态系统的主要组成部分,在生态系统中扮演着重要的角色。第一,鱼类可以通过摄食控制其食物生物种群的数量,并沿食物链下传,影响食物链中的各个环节,产生所谓的下行效应;第二,鱼类的摄食活动可以影响湖泊沉积物的再悬浮,增加水体的浑浊度,降低水体光照影响水生植物生长,摄食活动还会直接破坏水生植物着根等;第三,鱼类通过排泄、释放,加速水体营养盐的循环,增加内源负荷通量。[15]

食用
鱼类是人们经常食用的食品,海洋鱼类是东南亚、日本、太平洋岛国和南欧国家居民膳食的重要组成部分。[112]鱼类的食用价值高。鱼肉不仅含有维生素D、维生素B、钙、磷、铁、锌、碘、镁和钾等多种丰富的营养素,其蛋白质含量也十分丰富,所含必需氨基酸的量和比值很适合人体需要,是人类摄入蛋白质的良好来源。同时,鱼肉中脂肪含量较少,而且多由不饱和脂肪酸组成,此外,鱼肉肌纤维很短,水分含量较高,肉质细嫩,比畜禽肉更易吸收。[113]在世界范围内,鱼类多作为冷冻产品进行贸易,贸易广泛。[23]
在具体的鱼类烹饪过程中,需根据各种鱼的肌肉组织特点、风味特点等,选择相适应的加工和制作方法。但总体上,鱼类的烹饪运用也表现出一定的规律性。例如,在中国,鱼类原料主要作为菜肴的主料运用;也可作为汤品或面点的馅心用料,如鲫鱼汤、鱿鱼饺;有的还可用于调味,如长江下游地区常将银鱼油炸后制成面鱼脯,具有独特的风味。鱼类的烹饪方式也很多样,各种加工方法都适应于鱼类原料的制作,几乎所有的鱼都可以油炸或红烧;脂肪含量高的鱼如鲳、鲈等采用清蒸的方法更能突出其鲜香风味;当鱼类原料新鲜度高时,其鲜味突出、腥味很小、没有膻味,所以,适合于咸鲜、茄汁、糖醋、咸甜、酸辣、蒜香、家常等多种调味方式。[114]


观赏
观赏鱼,就是供人们观看欣赏的鱼类。[115]最早把养鱼当作一种文化是在中国和日本,[116]在距今约1500年以前,野生金鲫鱼逐渐被人们驯化成今天的金鱼。据史料记载,从晋朝开始放养金鲫鱼;在唐朝已开始池养;在北宋和南宋时期,皇帝曾在杭州宫中建造金鱼池,用作玩赏之物;到明朝时期,金鱼的饲养已在民间盛行,百姓把金鱼作为观赏之物;到16世纪,中国的盆养金鱼传到日本,又传到欧洲各国;18世纪传人美国乃至全世界。目前全世界流行的金鱼以中国种和日本种最多,在世界各地形成较稳定的金鱼品种有300多种;[117]1853年在英国伦敦的动物园内建起了第一个大型水族馆,供游客参观。[116]观赏鱼贸易自80年代至2000年以来一直在增加,亚洲占世界观赏鱼总供应量的一半以上,新加坡是主导出口国,主要进口国是美国、日本和欧洲,尤其德国、法国和英国。[23]
世界上最早饲养热带观赏鱼的国家是法国。公元1868年,由卡蓬尼尔(Carbonnier)引人一种热带淡水鱼至巴黎饲养,鱼的英文名称是Paradise Fish(其义为极乐鱼),其学名是Mdcropodis operculars,实际上是中国华南地区野生的一种叉尾斗鱼,或称中国斗鱼。这是世界上最早作为人工饲养以观赏的一种热带淡水鱼。以后,在英国与美国也相继饲养各种热带淡水鱼作为观赏。但品种并不像金鱼这样多,直至第二次世界大战期间才得到发展。[117]
目前世界上比较常见的热带鱼有近千种,热带淡水观赏鱼主要来自于热带和亚热带地区的河流、湖泊中,它们分布地域极广,品种繁多,大小不等,体形特性各异,颜色五彩斑斓,非常美丽。主要来源于南美洲的亚马逊河流域,非洲中部的刚果河流域以及东南亚和印尼群岛的淡水河流。海水观赏鱼主要来自于印度洋、太平洋中的珊瑚礁水域,品种很多,体形怪异,体表色彩丰富,常见产区有菲律宾、中国台湾和南海、日本、澳大利亚、夏威夷群岛、印度、红海、非洲东海岸等。[117]

危害
有的鱼类含有毒素,海洋鱼类毒素的存在已成为热带、亚热带地区摄取动物性蛋白食品来源的重大障碍,因误食中毒者各国皆屡见不鲜。[112]
海洋鱼类蛋白质含量尤其游离氨基酸含量比较丰富,因此它们比其他动物组织更易腐败,海洋鱼类腐败变质后将产生一定数量的组胺,该物质为强生物活性物质,摄人后机体易发生中毒,是食品中较为重要的不安全因素。在海产品中,鲭鱼亚目(Scombroidei)的鱼类如青花鱼、金枪鱼(Thunnini)、蓝鱼和飞鱼等在捕获后易产生组胺,其他鱼类如沙丁鱼、凤尾鱼和鳕鱼中毒也与组胺有关。组胺为碱性物质,烹饪鱼类时加入食醋可降低其毒性。对易于形成组胺的鱼类,应在冷冻条件下运输和储藏,防止其腐败变质而产生组胺。[112]
雪卡鱼中毒泛指食用热带和亚热带海域珊瑚礁周围的鱼类而引起的食鱼中毒现象。雪卡鱼中毒广泛存在于热带地区,是许多年来一直困扰生活在南太平洋岛屿居民的一个严重问题而且也是人类从海洋生物中发掘新的蛋白质资源的主要障碍。大多数雪卡毒鱼聚居在海底,以珊瑚礁上的各种海洋藻类为食。现在已证实几种海洋微生物是雪卡鱼毒性的来源,其中包括蓝绿海藻(岗比亚藻)、裸甲藻和海洋细菌。雪卡毒素在鱼体中有累积效应,在人体中也有富集效应,并导致累积性中毒。雪卡鱼中已分离到至少3种毒性物质,包括雪卡毒素、刺尾鱼毒素和鹦嘴鱼毒素,但是还未弄清这些化合物的结构。目前对雪卡鱼毒素的预防尚缺乏行之有效的方法。[112]
相关产业
渔业是社会经济的组成部分,是国家政治、文化的基础之一,[118]也是人类最古老的生产行业,原始社会人类的生存方式就是采集和渔猎,因此可以说渔业生产甚至比农作物生产出现得更早。[118]长期以来,世界捕捞渔业产量保持持续增长状态,是世界渔业生产的主要来源。1980年世界捕捞渔业总产量增长到约6825万吨,是1950年的约4倍,占世界渔业总产量的约90%,后来随着世界渔业资源日益贫乏以及人们对海洋资源保护的呼声高涨,1994年以来捕捞量维持在较为恒定的水平,例如,1994年世界捕捞渔业总产量为9318万吨,而到2011年仍然维持在约9457万吨,但捕捞渔业的产量比重则由1994年的约77%下降到2011年的约53%。同时,养殖渔业的产量增长迅速,例如,1950年世界养殖渔业产量约69万吨,仅占渔业总产量的约3%,1970年以后该产量开始持续稳定快速增长,2011年该产量增长到约8373万吨,年平均增长率约为8%,是1950年的约131倍,占该年水产品总产量的约47%。发展中国家是世界水产品的主要来源。[21]
在中国,自殷周开始,农业的地位逐渐上升并成为主导产业,后来渔业又慢慢成为副业。从明朝政府编制渔户法开始,渔业管理才归人政府职责。1904年,张寒奏请开办江浙渔业公司,由此中国渔业开始了近代化的历程。[118]中国水产品产量从20世纪80年代初开始呈直线式增长,总产量从1981年的529万吨增长到2011年的5603万吨。从1990年开始,中国水产品总产量已经连续20多年稳居世界首位。中国水产品产量结构也发生了较大变化,1981年-1995年除淡水捕捞增长较缓慢外,海洋捕捞、海水养殖和淡水养殖产量均有较大幅度增长,从20世纪90年代中期开始海洋捕捞产量基本维持在1300万吨左右,淡水捕捞产量在225万吨左右,然而海水养殖和淡水养殖出现了迅猛增长。[22]中国的水产品产量从20世纪80年代初开始呈直线式增长,从1990年开始,中国水产品总产量已经连续20多年稳居世界首位。[22]


神话传说
世界各国都有与鱼相关的神话传说。中国的鱼文化经常与“年年有余”“金玉满堂”“富贵有余”等形成美好的联想,关于鱼类动物的记载又多混杂着浓厚的神话传说色彩,如大鲛鱼、北海大鱼、吞舟大鱼、剑鱼等海族异类,描述鱼类时较少刻画其凶暴,[10]还有“姜太公钓鱼”等神话传说,[26]这些与欧洲文献中关于海洋中恐怖鱼类的描述形成了鲜明的对照。[10]
文学作品
与鱼类相关的文学作品在现代有很多。例如美国文学家海明威的《老人与海》、[119]安徒生童话《海的女儿》中美丽善良的美人鱼等。[27]在中外民间传说和民间故事中,“鱼类献宝”是一常见的母题。金鱼或其他鱼类感恩知报,扶善惩恶的主题不仅见之于口头文学,甚至还出现在权威的文人童话之中,例如,德国的格林兄弟和俄国的普希金都因此写出了传世的名篇。[28]
此外与鱼类相关的影视作品、雕塑艺术等也屡见不鲜。例如,上海美影厂出品影视《小猫钓鱼》,[120]天津杨柳青年画雕像中的鱼。[121]


民族文化
中国黑龙江的赫哲族,是中国古代三大族系之一肃慎系的后代,他们长期以渔猎为生,捕鱼、食鱼、用鱼皮盖房、造舟、制衣,在历史上以“鱼皮部落”为世所知。传统的鱼皮技艺包括一整套复杂的加工过程,分为剥皮、干燥、熟软、拼剪缝合、艺术修饰等步骤,过去赫哲族妇女都能熟练掌握这一技艺。鱼皮制品以北方冷水鱼的鱼皮为原料,冷水鱼皮质有一定的厚度和韧性,比较耐磨,便于在生产生活中使用。鱼皮文化是北纬45度以上区域内存在的特色文化。虽然历史上众多民族都曾有过鱼皮文化,但从清代至今只有黑龙江省同江市街津口乡的赫哲族将之传承沿袭下来。[24]
休闲活动
钓鱼已成为一项较广泛的休闲活动。渔猎活动在人类未进入文明社会之前是一种社会生产劳动形式,后来随着人类社会的进步,钓鱼逐渐从从谋生的手段中分离出来,成为人们娱乐休闲的一种方式。许多发达国家的钓鱼爱好者们除拥有各种鱼竿、鱼饵、鱼钩等,往往还备有各种灯具、工具、刀具、炊具以及野营的帐蓬、服装等,有的甚至还备有专门的车辆及船只。钓鱼比赛现在已经成为各国之间友好往来、增进友谊的一项外交活动,对各国的经济文化交流起到了一定的推动作用。中国是世界上钓鱼历史最悠久的国家之一,西安半坡遗址出土的距今已经有6000多年的历史的骨制鱼钩上的倒刺至今仍很锋利。中国的钓鱼活动也得到了长足的发展,1983年时,在江苏无锡就成立了中国钓鱼协会;二十世纪末,当时的中国国家体委也已将垂钓列入体育运动项目。[25]

代表类群
世界上的大多数鱼类属于海水鱼类,[1]许多海水鱼类都具有经济价值,如大黄鱼、小黄鱼、带鱼(Trichiurus lepturus)、鲈鱼(Lateolabrax japonicus)等。其中,大黄鱼又称大黄花、大鲜、黄瓜鱼,为石首鱼科(Sciaenidae)黄鱼属(Larimichthys)鱼类;主要分布于中国黄海南部及东海,南海;体延长,体长约30厘米-50厘米,侧扁,鳞较小,体背侧黄褐色,腹侧金黄色,各鳍黄色,唇橘红色;头大略尖,眼侧上位,吻钝圆,下颌稍突出,无须,尾柄细长,尾柄长约为尾柄高的3倍多;为暖温性结群洄游鱼类;曾为中国四大海洋经济海产品(大黄鱼、小黄鱼、带鱼、乌贼)之一,现资源大大减少,成为名贵鱼种。小黄鱼又称小黄花、小鲜、小黄瓜、黄鳞鱼、小春鱼,也为石首鱼科黄鱼属亚种,主要分布于东海南部、黄海和渤海;体延长,体长约11厘米-13厘米,侧扁,体被栉鳞,鳞较大,体背侧黄褐色,腹侧金黄色,各鳍灰黄色;头大而尖,尾柄较短,尾鳍尖长,略呈楔形,为温水性结群洄游鱼类。带鱼身体延长呈带状,细刺少,适于多种调味方式,为中国海洋四大经济鱼类之一。鲈鱼体延长、侧扁,在中国沿海均产,是常见的食用鱼类,烹饪时多突出其清淡特点。[64]


淡水鱼类中绝大部分是鲤形目的种类,[1]且在中国,鲤形目中有较多物种属于重要养殖与捕捞种类,[122]故以此类为鱼类代表类群。鲤形目鱼类绝大多数种类生活于淡水;体被圆鳞或裸露,或被骨质小突起或骨化;腹鳍位于胸鳍之后,呈腹位,各鳍无真正鳍棘,有些种类的背鳍、臀或胸鳍有骨化了的硬刺部分种类有脂鳍;具韦伯氏器,通常有鳔管与消化管相通;有中喙骨,无蝶骨,有眶蝶骨。该类群又可分为鲤科(Cyprinidae)和鳅科(Cobitidae),鲤科鱼类上颌无须,如有吻须仅1对或不多于2对,下咽齿1行-3行(少数4行),[123]鲤科鱼类中,青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)、鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙鱼(Hypophthalmichthys nobilis)是中国的重要淡水经济鱼类;鳅科鱼类具吻须2对以上,下咽齿1行。[123]

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注释
- 截止2024年
- 2021年
- 2023年