弹涂鱼属

弹涂鱼属（学名：Periophthalmus），^[1]是鰕虎科弹涂鱼属鱼类的统称。^[1]弹涂鱼属鱼类最大体长约为4~19厘米，^[6]其最显著的特征是侧胸鳍。^[7]它们通常以浮游动物、昆虫及其他无脊椎动物为食。^[9][7][10]

弹涂鱼属鱼类属于暖温性近岸小型鱼类，主要集中在印度-太平洋地区，在非洲的大西洋海岸也有分布。^[6]它们喜欢生活在红树林、河口的咸、淡水滩涂水域以及泥滩等生境。^[12][8]这些地方为它们提供了丰富的食物来源和适宜的生活环境。^[13]该属鱼类表现出显著的适应性，包括空气呼吸能力、较高的氨耐受性、适应陆地生活的视觉能力进化等，这些适应性使它们不仅能在水中有效移动，还能在陆地上移动。^[7][6][14]

截至2023年，多数弹涂鱼属鱼类的种群资源尚未被有效统计，^[3]大鳍弹涂鱼（Periophthalmus magnuspinnatus）种群数量较为稳定，^[4]金点弹涂鱼（Periophthalmus chrysospilos）种群数量有下降趋势。 ^[5]弹涂鱼属鱼类肉质细嫩鲜美，营养价值丰富。^[11]同时，其在维持滩涂湿地物种多样性方面有着重要作用，作为沿海滩涂特色小型鱼类具有独特的生态研究价值。^[15][11]

1801年，两位德国博物学家马库斯·埃利泽·布洛赫（Marcus Elieser Bloch）和约翰·戈特洛布·特埃努斯·施奈德（Johann Gottlob Theaenus Schneider）共同提出了弹涂鱼属鱼类的学名。^[1]但在全球生物物种名录（COL）中，该属鱼类学名并没有确切的提出者或命名人，而是将“Periophthalmus”作为一个被普遍接受的通识学名。^[16]

截止2023年，弹涂鱼属下共有19种鱼类被全球生物物种名录（COL）收入，其中有15种是在21世纪之前被发现命名，4种是21世纪之后才陆续被发现。尤其是2016年，在西太平洋发现的了一种全新的弹涂鱼属鱼类，Periophthalmus pusing，成为该属的第19个物种，具体分类情况如下表：^[1][6][16]

中文名学名命名者命名时间主要分布区域大西洋弹涂鱼Periophthalmus barbarusLinnaeus1766年非洲九刺弹涂鱼Periophthalmus novemradiatusHamilton1822年印度洋卡路弹涂鱼Periophthalmus kaloloLesson1831 年印太地区银线弹涂鱼Periophthalmus argentilineatusValenciennes1837年印太地区广东弹涂鱼Periophthalmus modestusCantor1842年西北太平洋金点弹涂鱼Periophthalmus chrysospilosBleeker1853年东印度洋细弹涂鱼Periophthalmus gracilisEggert1935年印太地区马六甲弹涂鱼Periophthalmus malaccensisEggert1935年西太平洋新几内亚弹涂鱼Periophthalmus novaeguineaensisEggert1935年亚洲、大洋洲小弹涂鱼Periophthalmus minutusEggert1935年西太平洋韦氏弹涂鱼Periophthalmus weberiEggert1935年西太平洋杂色弹涂鱼Periophthalmus variabilisEggert1935年西太平洋澳氏弹涂鱼Periophthalmus waltoniKoumans1941年西印度洋大鳍弹涂鱼Periophthalmus magnuspinnatusLee，Choi & Ryu1995年亚洲点弹涂鱼Periophthalmus spilotusMurdy & Takita1999年西太平洋瓦莱腊弹涂鱼Periophthalmus walailakaeDarumas & Tantichodok2002年东印度洋达尔文弹涂鱼Periophthalmus darwiniLarson & Takita2004年澳大利亚-Periophthalmus takitaJaafar & Larson2008年印度到澳洲部分海域-Periophthalmus pusingJaafar，Polgar & Zamroni2016年西太平洋

弹涂鱼属各物种体长略有区别，平均最大体长约为4~19厘米^[6]。其体延长，前部亚圆筒形，尾部稍侧扁，头部较大，近圆形，头部和鳃盖部无任何感觉管孔。吻短且钝，位于前部，呈平裂状。与其他鱼类不同的是，该属的鱼类眼睛明显外突，两眼靠近，位于头顶前方，两眼之间的间隔形成一细沟。眼部下方，有一个可将眼部分收入的眼窝，下眼脸发达，游离。上下颌各具有一行直立的尖锥形齿，大小不一，前数齿稍扩大，似犬齿；下颌缝合部无犬齿。鳃孔较小，呈裂缝状，峡部较宽，鳃盖膜与峡部相连。鳃盖条5根，鳃耙细小。鳞小，身体覆盖着小而圆或柿状的鳞片，头及体均被鳞。^[8]

胸鳍圆形，基部具肌柄。位于细长身体的前部和下方，它们的功能类似于“四肢”，使该属鱼类能够在泥泞的表面上主动“跳跃”移动，甚至可以爬上树枝和灌木。它们还可以通过侧身和尾巴的推动跳跃达到长达61厘米的距离。^[7][8]腹鳍位于胸部位置，左右两侧愈合成心脏形状的吸盘，后缘凹入。^[8]第一背鳍高，具10~17条鳍棘；第二背鳍较低，基底长约等于或稍小于头长，具1条鳍棘，11~13条鳞条。臀鳍与第二背鳍相对，同形，具1条鳍棘，11~13条鳞条。尾鳍椭圆，上部鳍条长，下缘斜截形。椎骨26枚。^[8]

弹涂鱼属鱼类的分布主要集中在印度-太平洋地区的沿海红树林和灌木地中，在非洲的大西洋海岸也有分布，特别是大西洋弹涂鱼种。^[6]向北分布至中国、日本和朝鲜 ， 向南分布至大洋洲。^[17]本属产于中国者有3个种，即广东弹涂鱼、银线涂鱼、大鳍弹涂鱼。^[15][8]

与弹涂鱼属的其他种类相比，银线弹涂鱼和卡路弹涂鱼的地理分布范围要宽广得多。银线弹涂鱼分布于东非和马达加斯加的红树林生态系统和滩涂，向东穿过孟加拉的孙德尔本斯，从东南亚到澳大利亚北部和中国东南部，从日本南部到萨摩亚和汤加群岛。卡路弹涂鱼分布范围从红海和东非一直延伸到萨摩亚和汤加群岛，以及从日本南部到澳大利亚东部。^[7][6]

弹涂鱼属鱼类主要生活在软底质的海岸潮间带生态系统中。^[18]喜栖息于河口、港湾、红树林区之咸淡水域及沿岸的浅水区，或在底质为淤泥、泥沙的滩涂处活动，亦进入淡水。^[12][8]适温适盐性广，穴居性，属于暖水性近岸小型底栖鱼类。^[8]这些地区的红树林为它们提供了丰富的食物资源和隐蔽空间，有利于它们保护领地并规避天敌。^[6]在这些区域，弹涂鱼属鱼类不仅能找到充足的食物，还能找到适宜的繁殖条件。^[6]

但不同种的弹涂鱼属鱼类的栖息环境也略有差别。杂色弹涂鱼表现出在陆地上的活动时间显著多于水中，在陆地上的活动时间约占90%，在水中仅为10%。^[19]

弹涂鱼属鱼类常依靠发达的胸鳍匍匐或跳跃于泥滩上，当退潮时，借尾部和胸鳍肌柄的力量跳跃于泥滩上觅食小动物，这使得它们能在潮汐变化频繁的滩涂潮涧带中进行生活和觅食。^[9]

不同种类弹涂鱼属鱼类的食物来源有一定差异，广东弹涂鱼主要以浮游动物、昆虫及其他无脊椎动物为食，也会刮食底栖藻类。^[9]银线弹涂鱼以小型猎物为食，如小蟹和其他节肢动物。^[7]大鳍弹涂鱼主要食物包括虾虎鱼科动物、蟹类、其他甲壳类动物和泥滩及潮汐通道中常见的底栖动物^[10]。

弹涂鱼属部分物种，如广东弹涂鱼，会随着径流量变化所造成的盐度入侵程度之差异而有明显的迁移。^[9]

部分弹涂鱼属鱼类，如广东弹涂鱼在其社会互动中表现出显著的攻击行为，这些行为受到激素水平和社会地位的影响。地位较低的个体大脑中精氨酸加压素（VT）的表达水平高于地位较高的个体，暗示激素在调节社会行为中的作用。^[20]此外，攻击行为与个体在群体中的社会地位密切相关，可能用于提升社会地位或应对高地位个体的挑战。领域性行为与攻击性紧密相关，这对于资源获取、繁殖和领域防御至关重要。^[21][20]除此之外，环境因素如资源可用性和领域质量，也可能影响这些行为。^[20]

弹涂鱼属的鱼类通常生活在潮间带栖息地的洞穴中，通常躲在潮湿的海草下或潮池中。在松软的沉积物中挖掘深洞可以让其调节体温、躲避海洋掠食者，并在涨潮时鱼和洞穴被淹没时产卵。有些弹涂鱼属鱼类在洞穴浸入水中后，洞穴内会保持一定的空气袋，即使在氧气含量很低的情况下也能呼吸。^[7]

与完全水生的鰕虎鱼相比，该属的鱼类在解剖学和行为学上表现出显著的环境适应性，^[7][6][14]这些适应性包括空气呼吸能力、较高的氨耐受性、适应陆地生活的视觉能力进化，以及使用改变过的胸鳍进行陆地移动。这些适应性表现了弹涂鱼属的鱼类在进化过程中对陆地环境的独特适应能力。^[14]

通过对弹涂鱼属及其相关物种的全基因组测序发现，弹涂鱼属的鱼类基因组中的某些基因集群，如天然免疫系统相关的基因，经历了扩展，这可能有助于它们在陆地环境中对抗病原体。此外，鳃部的氨排泄途径中的几个基因经历了正向选择，这些基因在弹涂鱼属的鱼类适应环境氨的过程中发挥重要作用。^[14]

弹涂鱼属的鱼类在繁殖期间会展现出一系列特定的行为模式，^[19]雄性挖完洞穴后，会重新浮出水面，开始尝试用各种典型的表现来吸引雌性。这些表现包括身体起伏、不同姿势和充满活力的动作。在繁殖季节，部分种的雄性还会长出红色、绿色或蓝色等鲜艳的斑点，以吸引雌性。^[22][7]雌性一旦做出选择，就会跟随雄性进入洞穴。^[7]

雌性弹涂鱼属鱼类的腹部膨胀显著，这通常是即将产卵的迹象。^[19]它们在洞穴中产卵，^[18]其穴栖行为在整个生长繁殖过程发挥着重要作用，^[7]洞穴不仅为其受精卵提供了稳定的发育环境，而且又较好地避免其他水生生物的捕食，从而提高了受精卵的存活率。^[15]

不同种的弹涂鱼属鱼类的个体绝对繁殖力略有不同。广东弹涂鱼在每年4~5月产卵，其个体绝对繁殖力介于1432~2978粒卵，平均为1998粒。^[15]卵巢发育成熟的卵子具有沉性黏着性质，使其能够在海底沉降并附着在固定的表面上。受精卵椭球形，长径大约为0.75毫米，短径约为0.56毫米，长短径比例约为0.74。在特定的温度、盐度和pH值条件下，从受精到孵化出仔鱼需要约124.13小时。^[15]大鳍弹涂鱼的绝对繁殖力则介于2249~3472粒卵，平均为2746粒。在水温 27℃条件下，受精卵孵出仔鱼需要158小时左右。^[23]

在繁殖期间，雄性和雌性广东弹涂鱼种共同居住在洞穴中，但他们的行为模式不同。^[24]雄性经常不规律地从洞穴中出现，而雌性则倾向于在洞穴内停留更长时间，一般长达4至6小时，期间不会出现在泥滩表面^[19][24]，这可能与其在繁殖过程中的角色有关。^[19]在一些情况下，如果洞穴中出现第二雄性，原本的雌性可能会在未产卵的情况下离开洞穴。此外，洞穴共居期间，洞穴开口经常被泥土堵塞，这可能是雄性为了保护洞穴和其中的卵而采取的行为。雌性离开后，雄性会继续在洞穴内停留不同的时间，并进行洞穴守卫，这通常持续约一周时间。洞穴守卫结束后，雄性会开始挖掘新的洞穴或修复他之前守卫的洞穴。^[24]成年鱼类不易移动，与半陆生栖息地密切相关，并且具有强烈的领域性。^[18]

截至2023年，多数弹涂鱼属鱼类的种群资源尚未被有效统计，仅有少数种类的数量较为稳定，如大鳍弹涂鱼。^[3][4]另外，2020年4月至2021年3月，研究人员对原产地的金点弹涂鱼种群进行了研究，共捕获了1031只金点弹涂鱼个体，结果显示该物种在越南湄公河三角洲地区的种群数量存在下降的趋势，雄性数量在河口生态区较少。 ^[5]

截至2023年，弹涂鱼属下共有11种鱼类被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中大鳍弹涂鱼、金点弹涂鱼、卡路弹涂鱼、银线弹涂鱼、小弹涂鱼、新几内亚弹涂鱼、韦氏弹涂鱼、大西洋弹涂鱼、澳氏弹涂鱼等级为无危（LC）；马六甲弹涂鱼、九刺弹涂鱼等级为数据缺乏（DD）。^[3]

弹涂鱼属的鱼类作为潮间带生态系统的重要组成部分，面临多重威胁，这些威胁主要包括以下几个方面：^{[15][12][11][25][26][27]}

海岸开发和围垦造陆

大规模的海岸开发和围垦造陆活动导致潮间带栖息地减少，严重影响了弹涂鱼属鱼类的栖息环境。^{[12][25][26][27]}

沿海污染

工业废水、农业排放和城市污水等沿海污染因素不断加剧，对弹涂鱼属鱼类及其栖息地的健康产生了严重威胁。^{[15][11][25][26][27]}在中国深圳市地区，弹涂鱼属鱼类栖息地的减少与环境污染的增加相互作用，导致了该属鱼类种质资源的锐减，影响了以该属鱼类为食物的鸟类的生存。^[12]

人为捕捞

过度的人为捕捞对弹涂鱼属的种群多样性产生一定程度的影响，这可能导致某些物种数量急剧减少。^{[12][25][26][27]}

对于弹涂鱼属鱼类的保护，主要采取建设保护区就地保护土地和水源的方式。如大西洋弹涂鱼、银线弹涂鱼、卡路弹涂鱼的分布就与多个海洋保护区重叠。^[25][26][27]

弹涂鱼属的鱼类肉质细嫩、味道鲜美，营养价值丰富，有滋补功效。^[11]

弹涂鱼属的鱼类不仅具有较高的经济价值，其作为沿海滩涂特色小型鱼类还具有独特的生态研究价值。^[11]该属鱼类因具有很强的离水跳爬能力，成为许多肉食性鸟类停栖觅食的诱饵，在维持滩涂湿地物种多样性方面具有重要作用，成为滨海湿地环保专家关注的指示生物。^[15]