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噬人鲨（Carcharodon carcharias），又称食人鲨，大白鲨，[1]“白鲨”名字来自于它普遍的全白腹部，[11]是鼠鲨科噬人鲨属的一种。[12]化石记录可以追溯到大约65至5500万年前，[13]全球种群数量可能不足3000条。[14]广泛分布于世界各地的温带和亚热带水域，[10]中国的东海、南海、[1]黄海[15]、台湾东北海域均有分布。[1]噬人鲨个性凶猛，[1]有进攻性，[14]美国作家彼得·本利奇的畅销小说《大白鲨》以及由美籍犹太裔导演斯蒂芬·斯皮尔伯格执导的1975年改编的同名电影，让噬人鲨在公众心目中树立了凶猛的“食人者”的形象，使其饱受诽谤和公众恐惧。[16]
噬人鲨吻部为圆锥形，身体呈纺锤形，尾呈新月状，[9]皮肤背面呈灰黑色，腹面白色，[9]牙齿大且呈三角形，边缘具细锯齿，[9]身长能达到7.1m，[7]体重可达到3000千克。[8]嗅觉、听觉、触觉、味觉、视觉和电磁感应高度发达，[17]游泳速度达每小时50公里，咬合力高达1.8吨。[18]推测其寿命为30岁到70岁以上。[19]
主要栖息于沿岸及近海大陆架及岛架水域，[20]食物来源包括鱼类、无脊椎动物和海洋哺乳动物，[19]尤其是鳍足类动物（如北象海豹、斑海豹、加州海狮、毛皮海豹）的主要捕食者，[4]但偶尔会被虎鲸（Orcinus orca）和更大的同种鲨鱼捕食。[7]繁殖速度相对较慢，雄性约26岁性成熟，雌性约33岁性成熟，[19]妊娠可能是一年或更长时间，雌性每两三年生产一次，[9][4]生殖方式是卵胎生，具有食卵性，[7]产仔数量从2-10个胎儿不等，[4]可能到17个。[7]幼崽有独自捕猎和生存的能力，出生五到六年里，每年会长大约0.3048米，[18]
噬人鲨的牙齿和下颌骨可作为战利品或古玩进行交易，鳍可用于东方鳍贸易，[4]因生长缓慢极易遭受过度捕捞，[21]因此人类是它们最大的威胁。[9]2023年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ，[22]2018年，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）；[4]2021年2月5日，列入《中国国家重点保护野生动物名录》，为二级保护野生动物，[5]同时受到澳大利亚、新西兰等多个国家政府的保护，[4][23]如猎杀、杀死或伤害噬人鲨、拥有或交易噬人鲨的任何部位均属违法，违者会受到罚款和监禁。[24][23]
命名
很早以前人们就尝试对噬人鲨进行描述和分类，1553年，法国博物学家皮埃尔·贝隆（Pierre Belon）在其著作《De aquatilibus duo, cum eiconibus ad vivam ipsorum effigiem quoad ejus fieri potuit, ad amplissimum cardinalem Castilioneum》中根据鲨鱼锯齿状的牙齿与狗的相似性，以“Canis carcharias”的名称对鲨鱼进行了插图和描述，[25]“carcharias”是古希腊语中鲨鱼的意思，[9]
1554年，法国医生纪尧姆·朗德莱特（Guillaume Rondelet）在出版《Libri de Piscibus Marinis》时提供了一幅名为德拉米亚（希腊神话中的食子恶魔）的噬人鲨插图。[25]
在上述探索的基础上，瑞典生物学家卡尔·林奈 (Carl Linnaeus）在1758年第10版《自然系统》(Systema Naturae)中首次引入二项式命名法，按属和种来识别生物体，将噬人鲨命名为“Squalus carcharias”，Squalus是他将所有鲨鱼都归入的属名。[25][26]随后，1810年噬人鲨被命名为“Carcharias lamnia Rafinesque”，1817年被命名为“Carcharias verus Cloquet”。[9]1838年，苏格兰动物学家安德鲁·史密斯 (Andrew Smith) 将希腊语“carcharos”（粗糙的）和“odon”（牙齿）结合在一起，提出了属名“Carcharodon”，将噬人鲨命名为“Carcharodon smithii Bonaparte”。[9][25]1839年噬人鲨被命名为“Carcharodon rondeletii ”、1848年被命名为“Carcharias atwoodi ”、1898年被命名为“Carcharias maso ”及1939年被命名为“Carcharodon albimors”。[9]直到最后，史密斯提出的属名“Carcharodon”和林奈提出的种名“carcharias”组合在一起，形成了现如今噬人鲨的学名“Carcharodon carcharias”。[25]噬人鲨在澳大利亚的俗名是“白色指针”，[9]因其尸体标本腹侧朝上躺在甲板上，裸露出赤裸裸的白色下腹部而得名。[9]
分类
噬人鲨为动物界，脊索动物门，软骨鱼纲，鼠鲨目，鼠鲨科（Lamnidae）中噬人鲨属中的唯一物种，[27]鼠鲨科又称鲭鲨科（Isuridae），[28]同为鼠鲨科的还有鲭鲨属的尖尾鲭鲨（灰鲭鲨）（Isurus oxyrinchus）和长臂鲭鲨（Isurus paucus）。[27]
演化
噬人鲨是鼠鲨科的成员，该科包括噬人鲨属（Carcharodon）、鲭鲨属（Isurus）和鼠鲨属（Lamna）。[13]在距今约3000万年前的渐新世沉积物中，人们发现了与噬人鲨非常相似的牙齿，但缺乏噬人鲨属特有的锯齿。由于现存的鲭鲨属灰鲭鲨（mako sharks）的牙齿边缘是光滑的，所以这些化石传统上被归类为鲭鲨属hastalis。[13]在意大利距今约2300万年的中新世沉积物中也发现了非常相似的牙齿，其尖端附近有细锯齿，所以归类为鲭鲨属escheri，并被视为现代锯齿噬人鲨从有光滑牙齿鲭鲨属灰鲭鲨逐渐进化而来的“证据” 。[13]古鱼类学家亨利·卡佩塔（Henri Cappetta）注意到鲭鲨属hastalis的牙齿化石与现代噬人鲨的牙齿非常相似，以至于锯齿被磨损的的噬人鲨牙齿化石几乎不能与hastalis标本区分开来。[13]
1995年，古鱼类学家米凯尔·西弗森（Mikael Siverson）认为不能将hastalis归属于鲭鲨属。基于牙根形状和齿片整体结构之间的惊人相似性，西弗森认为hastalis和escheri根本不是灰鲭鲨，而是现代噬人鲨的直系祖先，建议将它们重新归类为Cosmopolitodus属，古生物学家大卫·沃德（David Ward）也认同这一观点。 [13]锯齿的噬人鲨属是从光滑牙齿的鲭鲨属进化而来的假设是基于锯齿的出现与噬人鲨属的起源相一致的观点，但许多明显独立的鲨鱼谱系都独立进化出了锯齿状牙齿，不能证明这一点。[13]
对lamnoid fossil记录的解释认为，噬人鲨属谱系牙齿最初是光滑的，实际上比鲭鲨属更古老。根据这种假设，噬人鲨属谱系可以追溯到生活在大约65至5500万年前有光滑牙齿的Isurolamna inflata。Isurolamna inflata衍生了Macrorhizodus praecursor的前身，它生活在大约5500万年前，拥有边缘光滑但比其祖先更宽的牙齿。Praecursor衍生了Cosmopolitodus hastalis，它生活在大约3500万年前，并且发育出更粗的牙齿。Hastalis又衍生出了Cosmopolitodus escheri，它生活在大约25至2000万年前，牙齿上有细锯齿。最后，escheri进化成了现代噬人鲨（Carcharodon carcharias），它出现于大约1100万年前，拥有粗糙的锯齿状牙齿。因此，噬人鲨属和鲭鲨属都是Isurolamna infata的后代。[13]
噬人鲨与家族内其他属之间的关系存在争议，一种认为它与灰鲭鲨（鲭鲨属）的关系更为密切，另一种则认为它与洋鼠鲨（鼠鲨属）的关系更接近。基于牙齿化石的古生物学研究表明第一种假设更好，噬人鲨和鲨鱼科的鲭鲨属和鼠鲨属均起源于古新世或始新世早期。[9]新的化石记录表明， 噬人鲨（Carcharodon carcharias）和Cosmopolitodus hastalis之间有一个新的过度物种Carcharodon hubbelli sp. nov，其所在的年代为晚中新世，由此证实了Cosmopolitodus hastalis是噬人鲨的祖先。[29]
形态特征
体型
噬人鲨的身体呈纺锤形，躯干粗大，头、尾渐细小。[1]吻部相对较短为圆锥形，[9]口大，呈弧形。[1]胸鳍狭长，后缘凹入。[1]有5个宽大腮孔，都位于胸鳍前方，[15]鳃缝长，但不环绕头部，[9]延伸到喉咙深度的三分之二。[7]有两个背鳍，近三角形，前方均无棘，[1]第一背鳍较大，呈三角形，起点位于胸鳍内缘之上，[9]第二背鳍小，其基底后段与臀鳍起点相对。[15]臀鳍与第二背鳍的大小和形态相似，腹鳍则位于两背鳍间的下方。[1]尾鳍为正尾（新月形），[9]有几乎与上部同等大的下部裂片。[7]尾柄扁，两侧各具1侧突，尾基上下方均具凹洼。[1][15]尾柄上有一个龙骨，龙骨延伸部分下方没有次龙骨。[9]吻部、第一背鳍和尾鳍是其显著特征。[9]
大多数个体身长为 3.7-4.9m，[7] 雌性噬人鲨往往比雄性更大，[8]已知最大长度至少为6.1m，已知最大体重超过1240千克，但个体的长度可能达到7.1m，[7]体重能达到3000千克。[8] 从个体长度来看，来自加利福尼亚水域的个体似乎比来自其他地区的个体更大。[7]幼崽出生时身长1-1.5米。[7]
皮肤
噬人鲨皮肤背面呈灰黑色，腹面白色，[9]在深色的上表面和白色的下表面之间有明显的界限。[7]这种颜色之间的鲜明对比被称为反影伪装，[18]能通过模仿大海深处的黑暗和水面的阳光使噬人鲨从上方和下方看起来不显眼，[30]并与周围环境融为一体。[18]噬人鲨侧面最后一个鳃缝后可能出现小的、不规则的黑点，在胸鳍的腋处可见黑色椭圆形斑点。[9][19]其皮肤中有一种黑素细胞，这种细胞使噬人鲨的颜色变浅或变暗，当它们从下面偷偷接近猎物时，可更好地控制隐形能力。[18]
感官
噬人鲨有巨大的大脑，可以协调六种高度精细的感官：嗅觉、听觉、触觉、味觉、视觉和电磁感应。[17]噬人鲨的眼睛呈黑色，瞳孔不明显，[7]在鲨鱼同类中眼睛相对较大，位于头部的两侧，可提供广阔的视野，[31]它的视力很好，可将眼睛的视网膜分为两个区域，一个区域适合白天视物，另一个区域适合弱光和夜间视物，噬人鲨在受到威胁时会将眼睛向后翻入眼窝以保护自己。[17]
噬人鲨可以感知电场，鼻子上的一系列毛孔被称为“洛伦兹尼壶腹”的电感受器，可以探测到所有动物产生的弱电场，也可以帮助鲨鱼在漫长的迁徙过程中定位自己在地球磁场中的位置。[31][17]
噬人鲨的侧线（一条沿着鲨鱼身体中部从尾部延伸到头部的线）拥有精细的触觉，由能够感知水中振动的细胞组成，甚至可以在250米远的地方检测到猎物的方向和移动量。[31][17]
噬人鲨的外耳很难看到，只是眼睛后面和上方的两个小开口，耳朵很小，但内部的细胞可以感知周围水中最微小的振动，[17]如探测到低频的声音，包括受伤猎物发出的噪音。[31]还有一个能对重力做出反应的“耳石”，为其提供在水中位置的线索如头朝上、头朝下、正面朝上或上下颠倒等。[17]
嗅觉是噬人鲨最敏锐的感观，其鼻孔位于口鼻部的下方，通向一个称为嗅球的器官，可以闻到一百亿分之一的血液气味，据报道，噬人鲨的嗅球是所有鲨鱼中最大的。[17]
噬人鲨会根据季节、地区和年龄的不同来进行捕猎，其口腔和喉咙内有味蕾，使它们能够在吞咽之前识别食物。[17]
牙齿
噬人鲨有十分独特的牙齿，[9]其牙齿大且锋利，[9][15]牙长有10厘米，[14]牙齿直立、呈三角形，边缘具细锯齿。[9]下牙通常更窄。[19]在1.8m以下的幼体中，牙齿有小的侧面锯齿，而在新生儿中，下牙实际上可能缺乏边缘锯齿。[9]
噬人鲨的嘴宽0.9至1.2m，[8]总共有约300颗牙齿，[18]“活跃”的牙齿大约有50颗，后面还会长出多达五到六排的牙齿，[31]但大多数并不用于咬合，而是进化出的高效传送带式装置的一部分，用于替换日常磨损中丢失的牙齿，其一生中都会不断长出新的牙齿。[18]在处理猎物时，上牙和下牙一起工作，下牙将猎物固定在原位，而上牙则用来撕裂肉。[8]在子宫内，还是胚胎的噬人鲨会吞下自己的牙齿，也许是为了重复利用钙和其他矿物质。[9]最大的噬人鲨的咬合力可达1.8吨，是人类的咬合力（80公斤）20倍以上。[33]
真皮细齿
噬人鲨的皮肤由数百万个V形小鳞片（真皮细齿）组成，[34]每个小鳞片上紧密排列着三个脊且呈刀片样的扁平状，[9]成排的细齿在一个方向上是光滑的，反方向上感觉就像砂纸。与典型的鱼鳞相比，这些小齿更像牙齿，可以让水顺利流过皮肤，减少摩擦并提高游泳效率，[34]与许多其他物种相比，噬人鲨的皮肤相对光滑。[9]
分布范围
噬人鲨广泛分布于世界各地的温带和亚热带水域，但最常见于温带水域，[10]偶尔也会闯入寒冷的北方水域，曾在阿拉斯加和加拿大海岸附近被发现，[9]在热带水域中也曾记录到了一些大型个体，[9]因此，在远离陆地和海洋岛屿附近的公海、寒冷的北方和南方（亚南极）海域以及沿海热带地区均有分布。[4]
噬人鲨可进行长距离的跨洋运动，如在南非和澳大利亚以及加利福尼亚和夏威夷群岛之间，[15]因此其分布是连续的，[4]在所有主要海洋的沿海水域都有发现：[35]在西大西洋，它出现在从纽芬兰到佛罗里达、墨西哥湾北部、巴哈马和古巴以及从巴西到阿根廷，以及东大西洋从法国到南非，包括地中海；[9]在西太平洋，其范围从西伯利亚到新西兰和马绍尔群岛，太平洋中部的夏威夷群岛，以及东太平洋的阿拉斯加到加利福尼亚湾、巴拿马到智利；[9]也生活在墨西哥太平洋沿岸的水域；[19]在印度洋，它出现在从红海到南非、塞舌尔群岛、留尼汪岛和毛里求斯的地方；[9]南加州近岸水域和纽约长岛附近有幼年噬人鲨的繁殖区。[19]其中在南非、澳大利亚、新西兰、智利和美国（大西洋东北部和加利福尼亚州）沿岸发现的数量最多。[35]中国的东海、南海、[1]黄海[15]、台湾东北海域也均有分布。[1]
栖息环境
噬人鲨一般生活在开放洋区，[14]主要栖息于沿岸及近海大陆架及岛架水域，也常游动于远离陆地及岛屿的大洋中。[20]常会进入内陆水域，[14]但不会出现在淡水中，而是渗透到咸水海湾和河口；涨潮时，它可能会在退潮时没有水的海湾里游泳。[4]它是温带大陆架水域的中上层居民，[4]大部分时间生活在近岸水域的上部，活动范围却可以从海浪线到公海，[9]从表层到1875米的深处均可发现。[8]噬人鲨是温血动物，[9]成为分布最广的鲨鱼之一的部分原因是它能够将体温保持在比周围海水高15°C (27°F) 的范围内，[7]与冷血物种相比，在较冷的水域中可能是更活跃的捕食者。[19]经常季节性迁徙以适应其偏好的10°C至 26°C温度范围。[19]
在夏季的沿海生活阶段，噬人鲨95%的时间都在低于50m的深度中度过。在远洋阶段，亚成体和成体噬人鲨在秋季、冬季和春季甚至可以每天移动到1128米的深度，在1.6至30.4°C的温度范围内于特定的中层深度区域度过大量时间。[20]噬人鲨的栖息地偏好也会随着年龄的增长和饮食而变化，幼崽和幼鱼更有可能出现在沿海和河口等较温暖水域的近岸栖息地，成年噬人鲨通常生活在更远的远海中上层或公海生态系统中，也会随着食物来源如海豹或海狮的栖息地的变化而变化。[18][19]噬人鲨通常在海豹、海狮和海象栖息的沿海小群岛、近海珊瑚礁、河岸和浅滩以及深水陡坡接近海岸线的岩石岬角有目的地巡航，要么离开海底，要么靠近水面，但在中水深处停留的时间相对较少。[9]
觅食行为
食性
噬人鲨是一种大型捕食者，在白天较为活跃。[9]食物来源包括鱼类、无脊椎动物和海洋哺乳动物：[19]以各种硬骨鱼类为猎物，从底层岩鱼、鳕鱼和底栖比目鱼到快速游动的远洋物种，体型从小型底栖和成群游动的鱼类到巨型阔嘴剑鱼和蓝鳍金枪鱼，它会聚集在沙丁鱼和蓝鱼等成群的硬骨鱼类聚集的地方，并沿着夸祖鲁-纳塔尔省的沙丁鱼的踪迹离开南非；噬人鲨可捕食多种软骨鱼类，如鲨鱼和蝠鲼以及银鲛类、龟类、头足类和其他软体动物、甲壳类动物，偶尔也吃海鸟，如鸬鹚和企鹅；还是海洋哺乳动物，尤其是鳍足类动物（如北象海豹、斑海豹、加州海狮、毛皮海豹）的主要捕食者，由于海豹种群的可及性和深入研究，以及海豹捕食与噬人鲨咬人有关，在当代对该物种的研究中占据主导地位。[4]也可捕食小型齿鲸，尤其在鳍足类稀缺或不存在的地区，偶尔也会捕食死去的鲸鱼。[4]
捕食行为
噬人鲨的掠夺行为通常分为五个阶段；发现、识别、接近、征服和消耗。从水面下进行观察，潜水员和冲浪者的轮廓与鳍足类动物的轮廓相似，会导致噬人鲨错误识别，进而袭击人类，但其实噬人鲨会攻击各种形状、颜色和大小的无生命物体，而这些物体都不像海洋哺乳动物，与上述所说的“错误识别”相矛盾。所以噬人鲨经常通过攻击不熟悉的物体来确定它们作为食物的潜力，是鲨鱼确定适口性的唯一可靠方法。[9]
“接近”过程中，大多数噬人鲨会在水面下游动，直到距离目标猎物约1m（3.3英尺）时将头部向上偏转并浮出水面进行攻击，还会将身体部分露出水面进行快速冲刺，在极少数情况下会采取“倒立方式”，即腹侧朝上游泳。大多数都是水平方向的接近，但垂直方向的接近也很常见，这种方法有很多好处，首先从下方攻击的捕食者更难被猎物看到，相反捕食者可以更好地看到位于头顶的猎物。其次，快速远离接近的捕食者是受到攻击的动物最常见的逃跑策略，而沿着垂直接近的鲨鱼向相反的方向进行长时间逃生几乎是不可能的。[9]
自然条件下很难观察到噬人鲨的“消耗”行为，[9]这种行为被假设由“咬、吐和等待”三个要素组成。即噬人鲨最初会抓住猎物并将其完好无损地释放，然后等待猎物陷入休克状态或失血过多而死，最后返回以死去或垂死的动物为食。但噬人鲨不可能放走潜在的猎物，而是因为猎物的反抗或不适合作为食物而放走它们。噬人鲨可能更喜欢富含能量的海洋哺乳动物而不是脂肪较少、能量匮乏的猎物，比如其选择性地吃须鲸的鲸脂而不是肌肉层，这种行为在大型鲨鱼进食中占主导地位。[9]
在澳大利亚南部还观察到噬人鲨有一种“重复空中张开”的行为模式，即将头和嘴巴露出水面，在水面上缓慢游动时，侧身滚动并以适度有节奏的方式张开和闭合嘴巴，这种行为与正常的表面进食之间最显着的区别是重复的空中张开并不是针对食物或可能的目标。[9]
攻击行为
噬人鲨活泼善泳，且个性凶猛，[1]有进攻性。[14]拥有鱼雷形状的身体和强大的尾鳍，可以以接近每小时50公里的速度在水中疾驰。这种速度和高达1.8吨的咬合力使其能够迅速对猎物造成巨大的创伤，使目标失去能力，从而防止反击。[18]噬人鲨还能够进行短时间的高速追击，甚至可以从水面快速冲出。[9]常通过攻击不熟悉的物体来确定食物的适口性，[9]有袭击渔船和人的记录，是现存最凶残的鲨类之一。[1][15]
社会行为
噬人鲨具有复杂的社会性，[9]常单独或成对出现，也可在食物来源处以10只或更多的群体出现。[36]通常会建立主要基于体型的临时社会等级制度，在体型相似的个体中，社会等级是通过微妙的肢体语言来维持的。[8]有平行游泳、张开下巴、胸鳍凹陷，甚至水花打斗等行为，[7]有时会将头伸出水面观察水面上的活动。[8]两只噬人鲨相互接近时谨慎地定时转身，被解释为同种回避以保持个体空间的平行游泳模式，即两条向同一方向前进的鲨鱼会彼此保持固定距离，似乎是这些动物维持个人空间的一种方式。当两条噬人鲨瞄准同一个猎物时噬人鲨表现出“拍尾”行为，用尾鳍拍打水面并将水推向争夺同一资源的其他鲨鱼。还出现侧身滚动并向一个方向夸张地拍打尾巴的“倾斜行为”。有时噬人鲨会将自己定位在目标猎物和另一条鲨鱼之间，阻止第二条鲨鱼进食。甚至还有将三分之二的身体推出水面引起巨大水花的“模式破坏”行为，这种行为可能代表着比拍尾巴更强烈的信号，也可能被用来帮助去除外部寄生虫、在求偶期间吸引配偶，或者是针对猎物垂直冲锋模式的结果。[9]
空间行为
噬人鲨可在局部、区域和洲际范围内进行活动，通常体型较大的个体会进行跨越大洋盆地的长途旅行。没有进食的噬人鲨也有缓慢而稳定地上升和下降的强烈倾向。某些地区的运动和丰度模式似乎与地表温度的季节性变化有关，但可能对噬人鲨的分布影响不大。[9]
发育
噬人鲨最大年龄很难确定，推测其寿命从30岁到70岁以上。[19]雄性噬人鲨在身长3.5至4米、年龄约10 岁时达到性成熟，而雌性在身长4.5至5米、年龄约12至18岁时达到性成熟。[8]平均生育年龄估计为17岁。[4]
噬人鲨早期发育有三个主要阶段：新生儿（NWS;总长度1.2-1.5m)、当年鱼（YOY;总长度1.5-1.75m）和幼鱼（JWS; 总长度1.75-3m），处于NWS阶段的个体被认为是最脆弱的，因为它们被捕食的风险较高。[37]
交配
交配还没有可靠的证据，但与大多数鲨鱼的体内受精相似，雄性噬人鲨会将其鳍脚插入雌性的泄殖腔进行交配，其中有疤痕的个体表明雄性之间存在攻击行为，[8]与其他种类的鲨鱼一样，雄性噬人鲨很可能在交配时抓住雌性，[9]在成熟雌性噬人鲨的背部、侧腹，尤其是胸鳍上观察到的一些咬痕被解释为交配疤痕。[9]噬人鲨还会将三分之二的身体推出水面，平放在水面上，引起巨大的水花用来在求偶期间吸引配偶。噬人鲨的交配尚未有完整的记录，但人们认为这与大多数鲨鱼的体内受精相似，即雄性将其交配插入雌性的泄殖腔中。
妊娠
噬人鲨的妊娠时间未知，但可能是一年或更长时间，雌性每两三年产一次，[9][4]分娩明显发生在春季至夏末的暖温带浅海水域。[9][4]生殖方式是卵胎生，即胚胎在子宫中孵化，[9]在其发育阶段可能通过富含脂质的子宫液来获取营养，[38]具有食卵性，[7]当卵黄囊被吸收后，胚胎以母亲子宫内其他未受精的卵子为食，[4][32]出生之前，子宫内的幼崽还会以未出生的兄弟姐妹为食直到雌性生产。[9]产仔数量从2-10个胎儿不等，[4]可能到17个。[7]幼崽有独自捕猎和生存的能力，出生五到六年里，每年会长大约0.3048米。[18]
圈养
1980年8月，一只身长2.4m的雌性“桑迪”成为加利福尼亚州旧金山加州科学院斯坦哈特水族馆中唯一的噬人鲨，因不肯吃饭、经常撞墙而被释放。[39]蒙特利湾水族馆是世界上唯一一个饲养噬人鲨超过几周的水族馆，曾于1984年首次尝试展示噬人鲨，但鲨鱼在11天后就因不进食而死亡。自80年代中期以来，该水族馆曾多次展示过六条噬人鲨，其中最长的一次是2004年和2005年，展示时间近200天。[40]2011年8月，蒙特利湾水族馆将一条1.4米长的雄性引入其重新设计的“公海”展览中展出55天，同年10月25日放归野外，但通过附加的电子标签，鲨鱼被确定在释放后不久就死亡了，死亡原因尚不清楚，这是自2004年以来展出的6条幼鲨中的首例死亡事件。[41]2016年1月5日，该水族馆捕获的11.5英尺长的雄性噬人鲨也在圈养三天后拒绝进食而死亡。[40]圣地亚哥海洋世界水族馆1.7米个体圈养生存记录仅为16天。[39]噬人鲨很难被圈养，一个原因是噬人鲨在运输过程中或从海洋中打捞中就已经受伤，到达水族馆时并未恢复。另一个原因是它不习惯在一个区域长时间徘徊，而是更喜欢在开放水域自由游动，因此放入水箱中时会不断地撞击玻璃，刮擦鼻子和身体导致受伤而死亡。[42]
竞争
噬人鲨和虎鲸会争夺相似的猎物（包括海豹和鲸鱼），所以这两个物种相遇时可能会发生冲突。[43]个体（包括未成熟的雌性和雄性）身上的牙齿划痕是种内冲突的证据，可能是为了争夺食物资源。[36]噬人鲨也会受到猎物的伤害，如头部可被象海豹和海狮的牙齿和爪子留下疤痕。[11]
捕食
寄生
种群现状
噬人鲨的全球种群规模是未知的，与大多数鲨鱼一样，噬人鲨生长缓慢，极易遭受过度捕捞，但栖息地丧失对噬人鲨的威胁并不明显，因为它们是适应性强的食肉动物，能够根据条件改变饮食，也会从食物不足的地区迁徙。不能有效管理噬人鲨种群的最大原因是缺乏与繁殖力、年龄、生长和种群数量有关的确切数据。[21]澳大利亚东部和新西兰的噬人鲨的种群数量在20世纪中叶因人类影响而明显减少，但自20世纪90年代中期以来一直受到保护，截止到2018年种群（雄性和雌性）规模预估为280-650头，[44]而鲨鱼的生育速度缓慢，种群数量很难恢复，全球噬人鲨的数目可能不足3000条。[14]
致危因素
噬人鲨被认为是对人类致命攻击最多的鲨鱼，这主要是由于它的体型、力量和摄食行为。[9]因噬人鲨与人类发生的致命互动及“传奇大鱼”的身份，使人类安全受到的威胁过于夸大，导致该物种成为了运动钓鱼、商业狩猎(为了颌骨、牙齿甚至整个标本的保存)和人类消费（如鱼翅）的目标，[4]因此人类是噬人鲨最大的威胁。[9]但噬人鲨数量和产量不足以维持长期的定向渔业，世界范围内大部分捕捞到的也是偶然通过使用延绳钓、固定钓索、刺网、拖网、渔网和其他渔具的商业渔业获得的。噬人鲨很容易受到捕获的创伤，很可能会死亡或在捕获后存活有限。噬人鲨很好奇，很容易靠近船只，从渔网或延绳钓中寻找食物，吞食用鱼竿和鱼叉捕获的鱼，这种倾向往往导致自身意外被困或被商业渔民故意杀害。这些死亡原因及栖息地退化(开发、污染和过度捕捞)威胁着这一物种，且而噬人鲨养殖存活率很低。[4]
对噬人鲨进行定向渔业开发的主要目的是将其牙齿和下颚作为战利品或古玩进行交易，并将噬人鲨的鳍用于东方鳍贸易。[4]鲨鱼肉价值较低而鱼翅则较高，所以经常被割鳍弃身(保留鱼翅但丢弃鱼身)，很多时候鲨鱼会在被割掉鳍还活着的时候扔回大海，任其死去。[9]
保护举措
噬人鲨的保护工作对于海洋生物多样性、生物链，乃至整个海洋生态系统的维持和保护都具有重要意义。[14]为了防止过度捕捞并促进恢复，建议全面履行国际野生动物条约下的所有噬人鲨保护承诺。对于《迁徙物种公约》(CMS)的缔约方，还需要采取主动行动，防止与噬人鲨的致命接触，尽量减少副渔获物死亡率，促进安全释放，并改进渔获物（包括抛弃物）的报告。至少噬人鲨应受到基于科学建议和（或）预防方法的捕捞限制。[45]
自1994年1月1日起，噬人鲨在加利福尼亚州就受到联邦法规的保护，如果意外捕获，必须立即释放。根据保护措施，捕捉、追捕或杀死噬人鲨，包括故意用诱饵或其他方法吸引噬人鲨，都是违法的。商业捕鱼作业可能不会故意以噬人鲨为目标，但允许捕获的渔网中偶然捕到噬人鲨。[24]新西兰是《野生动物迁徙物种保护公约》的签署国，在新西兰专属经济区 (EEZ)（海岸周围200海里范围内）猎杀、杀死或伤害噬人鲨均属违法，拥有或交易噬人鲨的任何部位均属违法，最高处罚将是25万美元罚款和最高6个月的监禁。[23]康涅狄格州、加利福尼亚州、夏威夷、伊利诺伊州、俄勒冈州和华盛顿等地均禁止违法违规的销售或拥有鱼翅。[46]
| A级轻罪 | 鲨鱼价值低于300美元的违规行为 |
| 4级重罪 | 90天内多次违规，每次违规价值低于300美元，但所有违规总价值超过300美元 |
| 3级重罪 | 鲨鱼价值超过300美元的违规行为 |
| 二级非法买卖鱼翅(严重轻罪): | 一级非法买卖鱼翅(C级重罪): |
|---|---|
| 销售、购买、公开销售或购买、或交换为商业目的而生产的鱼翅或鱼翅衍生物 | 任何涉及总市场价值250美元或以上的鱼翅或鱼翅衍生产品的二级违法行为 |
| 为人类或动物的商业消费准备或加工鱼翅或鱼翅衍生产品 | 任何二级违法行为，即该人明知鱼翅产品源自于在法律不允许的地区或时间捕捞的鲨鱼，或由未获得捕捞鲨鱼许可的人捕捞的鲨鱼 |
| - | 任何二级违法行为，即违法行为发生在先前根据法律定罪后五年内，或涉及鱼类的任何其他严重轻罪或重罪（不包括娱乐性捕鱼违法行为） |
噬人鲨目前在澳大利亚专属经济区和州水域、南非、纳米比亚、以色列、马耳他和美国（加利福尼亚州和佛罗里达州，所有海岸禁止定向捕捞）均受到保护。即使保护性的法律很严格，但漏洞和执法不力也会引发问题，如促进高价值噬人鲨产品（颌骨、牙齿和鳍）的黑市销售。澳大利亚为其水域中的噬人鲨制定了一项全面、多学科的恢复计划，2000年，一项将噬人鲨列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）以监管或禁止国际贸易的提议失败了，但澳大利亚此后将该物种列入了附录III。列入 CITES 名单可能有助于减缓噬人鲨产品的贸易，但不会消除小批量的犯罪贸易。2002年，噬人鲨被添加到《迁徙物种保护公约》(CMS) 的两个附录中，目的是为协调分布国为改善该物种的保护而采取的措施提供一个框架。噬人鲨应该从国际野味鱼类记录名单中删除，并需要娱乐和新闻媒体持续理性和现实的对待，以抵消其恶名和虚高的市场价值。[4]
保护级别
2002年列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）——附录Ⅰ和Ⅱ。[45]
2004年10月，《华盛顿公约》曼谷会议通过管制噬人鲨交易的提案，将噬人鲨列入该公约附录二。[14]
2018年列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1——易危（VU）。[45][47][1]
2021年2月5日列入《中国国家重点保护野生动物名录》——二级保护野生动物。[5][47][1]
2021年10月31日列入《IUCN物种生存状况绿色标准》（IUCN Green Status of Species Standard）——中度耗尽（MD）。[45]
2023年列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录Ⅱ。[6]
主要价值
噬人鲨的肉通常可用来食用，皮可做皮革，肝做油，胴体做鱼粉，鳍做鱼翅汤，[9]其肉、骨和牙齿还可入药。[15]噬人鲨的颌骨和牙齿的货币价值非常高，部分标本超过5米长，由标本师制作供公众和私人收藏或展出。[9]这种巨大而强壮的鲨鱼还被当作游戏鱼，需要使用一定的战术及专门的设备如战斗椅、60公斤测试线、6米导线器、12/0 卷线器和大量鱼饵来吸引它到船附近。[7]除此之外还发展了噬人鲨的生态旅游业尤其是南澳大利亚、南非和加利福尼亚州附近，[7]即在噬人鲨出没的地区，划船者和潜水经营者允许游客在安全的悬挂在水中的钢笼中近距离观察大白鲨。[8]
危害
参考资料 47
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注释
- 2018年
- 2021年
- 2023年