灰鲭鲨

灰鲭鲨（拉丁学名：Isurus oxyrinchus），别名尖吻鲭鲨、灰鲭鲛、烟仔鲨，是鼠鲨科鲭鲨属的一种鲨鱼^[1]。体呈纺锤形，具锥子状长形齿^[6]、尖鼻、三角形的背鳍和大且呈新月形的尾鳍^[2]。身体上部呈深金属蓝色，腹部呈银白色^[6]，侧面有非常明显的颜色分界线^[2]。灰鲭鲨出生时体长为60~70厘米^[2]，而成年后雄性平均体长为200~215厘米，雌性平均体长为275~290厘米^[6]。灰鲭鲨体长最长可达445厘米^[3]。平均体重为136千克^[7]，最大体重为505.8千克^[8]。灰鲭鲨寿命为29~32年^[9]。

灰鲭鲨广泛分布于世界各大洋中^[6]，特别是温带和热带海域中^[8]。主要生活在16°C以上的海洋水域，有时也在大陆架较短的海岸附近栖息^[6]。

2008年，灰鲭鲨被联合国列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录II^[3]，2018年，灰鲭鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——濒危（EN）^[3]。

灰鲭鲨肉质鲜美，可采用各种方式加以食用^[6]；一些器官还可用来制作艺术品和装饰品^[8]。

灰鲭鲨体呈纺锤形，躯干肥大，头、尾渐细小^[10]。身体上部呈深金属蓝色，腹部呈银白色^[6]，侧面有非常明显的颜色分界线^[2]。灰鲭鲨出生时体长为60~70厘米^[2]，而成年后雄性平均体长为200~215厘米，雌性平均体长为275~290厘米。灰鲭鲨体长最长可达445厘米^[3]。平均体重136千克^[7]，最大体重505.8千克^[8]。

灰鲭鲨眼大而黑，鼻较尖^[2]，钩状齿大而窄，边缘光滑^[8]，上颌和下颌的齿大小相似，但上颌齿较下颌齿宽些，中间缘齿最长，较易磨损^[6]。背鳍2个^[10]，呈三角形^[2]，第二背鳍较小^[8]。胸鳍后缘凹入，外角钝尖，长度较短于头长^[2]。腹鳍和臀鳍较小。尾鳍大且呈月状^[2]，短而宽，叉形，尾椎轴上翘，尾鳍基上下方各具一凹洼^[10]。上尾叉由上叶、尾椎轴、下叶中后部组成，下尾叉单由下叶前部的突出部分组成；下叶中、后部间具一缺刻^[10]。尾部具有较高的纵横比（高度与长度之比），可以最小的阻力产生最大的推力^[6]。

灰鲭鲨分布于世界各地^[6]，特别是温带和热带海域中^[8]。在大西洋东部，从挪威到南非，从南非到澳大利亚的印度洋海域均有灰鲭鲨的存在^[6]；在大西洋西部，灰鲭鲨出现在从缅因湾至巴西南部和阿根廷；在印太地区，从东非至夏威夷，北至俄罗斯联邦，南至澳大利亚和新西兰的相关海域均有灰鲭鲨分布；在太平洋东部，灰鲭鲨存在于阿留申群岛以南，从美国加利福尼亚南部到智利之间的海域中^[8]。在中国，灰鲭鲨一般分布于东海和台湾海域、南海海域中^[10]。2022年7月12日报道，有潜水员在西班牙巴塞罗那海岸线附近发现灰鲭鲨。^[11]

灰鲭鲨是一种远洋物种，有时也栖息在温度为17~20°C的热带和温带沿海水域^[12]。灰鲭鲨是一种中上层物种，它们在0~-500米出现^[6]，最深出现在888米^[13]。

灰鲭鲨鼻子下方一对鼻孔，当有水进入鼻孔时，水会经过带有神经感觉细胞的薄片，灰鲭鲨敏锐的嗅觉就会感知到周围的气味；灰鲭鲨眼中具有数以百万计的视杆细胞，它们与与特殊的反光膜（将光线反射回视网膜）相结合，使灰鲭鲨在暗光照条件下具有较高的感光度和敏锐的视力；灰鲭鲨还能够通过触觉（如皮肤、牙齿、下巴和嘴巴的神经末梢）感知环境情况。此外，灰鲭鲨利用它们的侧线器官来感知水压和自身运动的环境变化^[12]。

灰鲭鲨是一种洄游鲨鱼^[14]，能够在大陆架以及其他一些浅海的斜坡栖息地之间进行数千米的长距离季节性迁徙^[15][16]。一些灰鲭鲨甚至可以进行超过2万千米的往返迁徙，有的个体曾在551天内从大澳大利亚湾穿过印度洋，到达非洲马达加斯加东南部的海域，进行了25550千米的长期迁徙^[15]；一些成熟的灰鲭鲨从夏末初秋开始穿过墨西哥湾海域，向加勒比海和美国东北部大西洋沿岸进行大规模季节性迁徙^[17];一些灰鲭鲨从深冬开始向美国东部的大陆架和斜坡水域迁徙^[16]。

灰鲭鲨存在垂直的迁徙行为，它们大多数在深度为0~-90米之间迁徙，其特点是夜间迁徙的平均深度较浅，白天的平均深度较深^[16][18]。其中一些灰鲭鲨在垂直迁徙过程中会不断在水域上下移动，偶尔深潜，然后快速上升^[16]。水温是影响灰鲭鲨垂直迁徙运动的主要因素，它们大多数在水温为18~22°C之间迁徙^[16]。体型较大的灰鲭鲨比体型较小的灰鲭鲨更能适应较冷的水温环境，因此，灰鲭鲨的体型也会间接影响其在水域中的垂直运动^[18]。

灰鲭鲨主要以硬骨鱼以及其他鲨鱼和头足类动物为食，大型的灰鲭鲨有时会捕食较大的猎物，如海豚或海龟^[7]，且每天必须消耗相当于其体重4.6%的食物才能满足本身高能量需求^[19]。灰鲭鲨的食物因地理位置、季节和海洋栖息地而异。如在西北大西洋，扁鲹（Pomatomus saltatrix）是灰鲭鲨主要的近海猎物^[19][20]；在大西洋东北部，灰鲭鲨主要以一些硬骨鱼，如鲱形目和欧洲腭针鱼（Belone belone）为食^[21]；在美国西海岸的东北太平洋，灰鲭鲨主要以茎柔鱼（Dosidicus gigas）和秋刀鱼（Cololabis saira）为食，同时还捕食一些其他硬骨鱼类，包括远东拟沙丁鱼（Sardinops sagax）、日本鲭（Scomber japonicus）和鲻（Mugil cephalus）等^[22]；印度洋的灰鲭鲨捕食一些硬骨鱼类、软骨鱼类和头足类的枪鱼属^[23]。

灰鲭鲨具有敏锐的视力追踪猎物，同时，其特殊的电感觉器官可用于感知猎物，从而进行捕获^[12]。灰鲭鲨作为海洋中游泳速度最快的鲨鱼之一，可以追踪捕食到快速移动的鱼类，并经常在进食时跳出水面^[6]。

灰鲭鲨生长缓慢，雄性成熟年龄为7~9岁，雌性成熟年龄为18~21岁^[9]。在某些地区成年雄性灰鲭鲨与雌性灰鲭鲨很少在一起，表现出明显的性别隔离^[12]。求偶和交配一般发生在夏末秋初，交配时雄性会撕咬雌性的腹部、侧翼、鳃区和胸鳍，形成交配疤痕^[12]。在北半球和南半球的灰鲭鲨均在冬末至仲春繁殖^[24]。

灰鲭鲨为一夫多妻制^[12]。灰鲭鲨每3年繁殖一次^[8]，卵胎生，发育成熟的胎儿以未受精或发育较弱的卵子为食（卵食）^[7]，在子宫内，胎儿牙齿等一些重要结构逐渐生长^[12]。妊娠期为15~18个月后生下4~25只（通常为10~18只）幼鲨^[8]。

灰鲭鲨在除南太平洋外的所有海洋地区中的数量均在减少。如北大西洋中，1950~2017年灰鲭鲨的数量年均下降率为1.2%；北太平洋中，1975~2016年灰鲭鲨的数量年均下降率为0.6%；印度洋中，1971~2015年灰鲭鲨的数量年均下降率为0.9%^[3]。

由于灰鲭鲨较高食用价值的肉质和鱼翅，在全球海洋范围内常作为目标物被拖网和围网等捕获^[3]。除此之外，在金枪鱼等渔业中，灰鲭鲨经常作为副渔获物被捕获和猎杀^[7]，造成了海洋中的灰鲭鲨种群数量降低^[3]。

2008年，灰鲭鲨被联合国列入《保护野生动物迁徙物种公约》(CMS)附录II^[3]。

2018年，灰鲭鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——濒危（EN）^[3]。

为保护灰鲭鲨，政府制定了一系列相关制度。美国国家海洋渔业局（NMFS）将灰鲭鲨列入其管理的中上层鲨鱼名单对其进行保护^[6]；1995年被列入《联合国跨界鱼类种群和高度洄游鱼类种群养护和管理协定》（UNFSA），要求所有捕鱼国采取措施保护该物种^[6]；2012年，地中海渔业总委员会（GFCM）禁止了对灰鲭鲨和列入《巴塞罗那公约》附件二的23种其他软骨鱼类的留存，并要求将它们进行放生^[3]。

除此之外，一些国家采取相应措施以保护灰鲭鲨，如智利对灰鲭鲨实行最小捕获量并划定了相关捕捞区^[25]。

灰鲭鲨具有优质的肉质和鱼翅，被认为是最有价值的鲨鱼物种之一^[3]，鱼肉可通过干燥、腌制、熏制、冷冻、烤制等方式进行食用^[6][8]。灰鲭鲨是很多鱼翅贸易市场较受欢迎的物种之一^[6]，如香港鱼翅贸易市场（世界上最大的鱼翅交易市场之一）的首选物种则是灰鲭鲨^[26]。1999~2001年，灰鲭鲨约占香港鱼翅贸易的2.7%，排市场鱼翅总重量的第四^[27]。2015~2017年，短鳍鲭鱼翅分别占中国两大鱼翅贸易中心广州和香港鱼翅市场总量的4.16%和2.37%^[28]。这意味着全球鱼翅贸易每年估计有30万~100万条灰鲭鲨用于鱼翅市场交易^[29]。

除此之外，从灰鲭鲨中提取的肝油可用于合成维生素A^[6]，灰鲭鲨的颚和牙齿也用于装饰品和奖杯等的制作^[8]。

灰鲭鲨在海洋生态系统中属于关键物种，是高级掠食者，在生态系统中可以自上而下地控制着食物网，有一定的生态价值。作为顶级食肉动物，它们捕食较小的食肉动物，并对食物链较低的其他生物的种群数量产生影响。它们还通过在食物链中一种生物不足时转而捕食另一种生物来维持环境中物种的多样性^[12]。

灰鲭鲨存在一些寄生生物，包括桡足亚纲类和扁形虫，已发现的寄生于灰鲭鲨的寄生生物有条茗荷（Conchoderma virgatum）、Dinemoura latifolia、Nemesis lamna、Gymnorhynchus isuri和Dimenchelys parasiticus等，它们存在于灰鲭鲨的皮肤、口腔、鳃和鳍上^[6]。

灰鲭鲨具有强大的力量和超级快的游泳速度，通常以八字形游泳，在攻击其他生物前即张开嘴靠近^[14]。当灰鲭鲨被钩住后经常会损坏船只并对渔民造成伤害^[14]。但自1974年以来，只有三起关于灰鲭鲨无故直接袭击人类的报告，因此灰鲭鲨并不会对人类主动造成巨大的威胁^[12]。

灰鲭鲨（Isurus oxyrinchus）属于鲭鲨属，只有一个现存的同属物种，即长鳍鲭鲨（Isurus paucus）^[30]。两种鲸鲨全身下部分为金属银色，上部为深而闪亮的蓝色，因它们具有相似的外形，使之难以区分。长鳍鲭鲨的胸鳍较长，尖端较宽^[7]，尾部只有一个侧龙骨，牙齿无侧尖，口周围有一个深色区域^[6]，常分布于海洋上层。灰鲭鲨的胸鳍较长鳍鲭鲨短些（最主要的区分方式），鼻下侧和嘴巴周围的区域是白色的^[2]，常分布于海洋中上层^[7]。

欧内斯特·米勒尔·海明威曾在巴哈马的西北部的比米尼岛，以自己的好友为原型，创作了一篇中篇小说《老人与海》。其中讲述的风烛残年的主人公所捕获的鲨鱼就是灰鲭鲨^[6]。