小体鲟

小体鲟（学名：Acipenser ruthenus），英文名为Sterlet，^[1]属于鲟科鲟属的淡水鲟鱼类^[2]。该物种是鲟鱼中个体最小的种，其身体延长，与鲨鱼相似；^[5]体长约80cm，一般不超过100cm，体重6~6.5kg^[3][4]。体表无鳞，吻端呈锥形，有钝吻型和尖吻型两种，头长最长可占体长的近三分之一^[3][4]。背鳍、臀鳍和腹鳍不分枝，^[3][4][6]尾部为歪型尾。^[5]

小体鲟主要分布于俄罗斯的黑海、白海、乌拉尔河、库拉河等流域以及中国新疆的额尔齐斯河水系^[3][4]，栖息于河流低地、丘陵地带和湖泊^[4]。小体鲟属于定栖性鱼类，食性较杂，以底栖生物、软体动物、甲壳类生物、鱼卵等为主食^[3]。其肉风味鲜美，是优质的蛋白质来源，^[7]也是一种极具观赏价值的古老鱼类。^[8]因具备觅食和抗病能力强等特点，小体鲟适合放牧式池塘养殖，在淡水养殖业处于重要地位^[9]。

2019年，小体鲟被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为濒危（EN）^[1]。2021年，其野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物^[10]。水产动物基因定点敲除技术已在中国小体鲟养殖中得到应用，实现了对该物种性状和特征的调控。^[11]

1758年，卡尔·林奈（Carl Linnaeus）在他的《自然系统》（Systema Naturae）一书中，首次从科学上对该物种进行了描述，并将其学名确定为小体鲟（Acipenser ruthenus）。其英文名Sterlet源于拉丁语中的词汇“sturio”，意为“鲟鱼”。^[12]

一项分子学研究显示，小体鲟在辐鳍鱼纲中占据了最基础的位置，平行于四足动物的分支，代表了辐鳍亚纲的原始形式，且可能参与侧线机械感受器的发育。^[13]其起源可以追溯到3.58亿年前，这与大约3.589亿年前发生的晚泥盆纪灭绝事件非常接近。^[12]

小体鲟是鲟鱼中个体最小的种，其身体延长，与鲨鱼（Elasmobranchii）相似。^[5]小体鲟的体长可达80cm，一般不超过100cm，体高为全长的5.9%～16.6%，头长为全长的14.6%～30.5%；体重6~6.5kg；体背颜色呈深灰褐色，侧骨板颜色比躯干浅，腹部呈黄白色。小体鲟头顶部有喷水孔；吻端呈锥形，小体鲟的吻端有钝吻型和尖吻型两种，两侧边缘为圆形。鳃耙无结节，有11～27枚。小体鲟有4根圆形吻须位于头部腹面，吻部下面有2～4个突状物。口部较小呈水平位且开口向下，横裂，下唇中部裂开。小体鲟的体背有5列骨板，骨板之间有小骨板镶嵌。小体鲟的第一背骨板不在体表的最高点，也不是最大骨。小体鲟的背鳍、臀鳍和腹鳍不分枝，背鳍有32～49条，臀鳍有16～34条，腹鳍有25～45条。^[3][4][6]歪型尾，无鳞，背鳍位于体后部，接近尾鳍。尾鳍上叶是下叶的2.3倍。^[5]

小体鲟的骨骼大部分由软骨构成，其中脊索尤为发达，前部有一系列软骨性的椎骨，并向后一直延伸到尾鳍上叶的末端。^[5]

头部主要由软骨构成，只有极少部分是由膜内化骨组成的脑壳。它的鳔发达，仅有一个室。食道短而粗，胃部膨大，内有幽门囊，肠道相对较短，具备发达的螺旋瓣结构。心脏保留了动脉圆锥和冠状窦，体壁内有动脉分布。肛门和泌尿生殖孔分别朝外开口。^[5]

在雄性中，输精管穿过中肾并与尿殖管相通。雌性的卵巢通过卵巢膜与肾脏相连。在成熟期，腹腔内充满了黑色的卵子。一对输卵管位于腹腔侧壁内，其斜形的喇叭口开口于腹腔中部，另一端以极短的游离段套叠并进入尿殖管。这个游离的段被称为内输卵管，因为它同时执行输卵和排尿的功能，也被称为尿殖管。左右尿殖管在腹腔的后部汇合成为尿殖道，末端通过尿殖孔与外界相连。成熟卵通过喇叭口、输卵管、内输卵管、尿殖管、尿殖道、尿殖孔排出体外。^[5]

小体鲟主要分布于俄罗斯的黑海、白海、里海、亚速海、拉普捷夫海、库拉河、乌拉尔河以及中国新疆额尔齐斯河水系^[3][4][6]。小体鲟分布众多国家，如奥地利、保加利亚、匈牙利、俄罗斯、土耳其等国沿海^[4]。

小体鲟是一种淡水鲟鱼类，通常栖息于河流低地、湖泊、水库的上游端；尤其喜于河床低洼的石质、沙质中栖息^[4]。小体鲟对低氧耐受能力差，喜欢生活在水质好、含氧量高的水体之中。^[14]幼鱼经常在河道中，一般生活在比成鱼栖息地点较浅的地方；^[15]且最适生长水温范围为18~24℃，最适生长温度为18℃。^[16]

小体鲟是淡水定栖性鱼类，经常生活在河流中，不远距离洄游^[4]。春季汛期，雌性小体鲟在上溯开始产卵，随水位上涨，产卵的雌性群体越多，溯河越远，洄游时间可达4～5周^[6]；当水位下降时，雌性小体鲟洄游到产卵场所产卵；雌鱼产卵后会缓慢洄游至河湾、沙滩等进行觅食、育肥^[4][6]。

小体鲟的食物来源较多，以底栖生物、软体动物、甲壳类生物等为主食；小体鲟还会摄食鱼卵，摄食量可达50%以上^[3][4][6]。蜉蝣yóu等昆虫的繁殖季节，小体鲟有时会跃出水面捕食幼虫^[4]。6月龄的小体鲟幼鱼多数以毛翅目和摇蚊幼虫为食，随个体增长以毛翅目为主食，捕食摇蚊幼虫数量减少^[4][6]。小体鲟在冬天几乎不摄食，并隐伏在坑穴中。^[15]人工养殖条件下，可驯化至摄食人工配合饲料。^[17]

小体鲟有避强光、趋弱光特性，其每天的摄食高峰在早晨和晚上。中、下午光线强，小体鲟的活动量减少，吃食也相对减少。^[18]

小体鲟的群体主要年龄在4～7龄，在水库，由于水文节律变化影响生长繁殖，使得小体鲟群体的老龄鱼增多但不参与繁殖活动，因此小体鲟的雌雄性整体数量差异不大；在产卵场雄性约占60%～70%，在培育场雌雄性整体数量基本相同，在深水越冬区，雌性数量则多于雄性^[4]。

小体鲟在自然条件中可与种间的裸腹鲟（Acipenser nudiventris Lovetzky，1828）、俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedti Brandt，1833）、闪光鲟（Acipenser stllatus Pallas，1771）进行杂交；小体鲟经人工繁育可与同属的欧洲鳇huáng（Huso huso Linnaeus，1758）进行杂交^[4][6]。

洄游性种类在春季汛期时开始上溯产卵，汛期水量愈大产卵群体越多，溯河越远。洄游持续4~5周。河流水位下降时溯河群体减少，此时小体鲟已游至产卵场产卵。^[15]小体鲟的繁殖季从每年一次，到间隔数年一次不等。以多瑙河小体鲟为例，年幼的雌性小体鲟在多瑙河每年进行产卵活动，而年老的雌鱼则两年一次。^[4]

在繁殖过程中，雄性会优先到达产卵场地；繁殖活动结束后，雌鱼一般会洄游到下游；而雄鱼则会滞留一段时间，继续与其他雌鱼繁殖活动。^[4]小体鲟的产卵场地有漫滩和河床两种，在河床，雌鱼通常产卵在卵石上，而很少产在砾砂上。而在水库等人工养殖场景中，小体鲟主要在水库的上游端产卵。^[4]伏尔加河的5～6月，小体鲟在砾水底产卵，怀卵量相对较小，产卵11000～137600粒之间，小体鲟的卵呈深灰色，卵径较小，为2.01mm～2.86mm^[3][4]。

小体鲟受精卵的孵化期4~11天，^[15]水温10℃时，小体鲟胚胎孵化的时间是320小时以上，而在20℃时，其孵化最多只需要80小时。^[4]仔鱼孵出后留在产卵场内，^[15]刚孵出时全长仅6~7毫米，6~10天后卵黄消失，30天后生长至3~4厘米长，一年内可达8~18厘米长，最长者可在一年龄时达到25厘米长。^[4]

天然水域中，1龄鱼全长25.8cm，体重142g；2龄鱼全长37.0cm，体重264g；5龄鱼全长52.9cm，体重798g；9龄鱼全长66.1cm，体重1806g。已知小体鲟的最大年龄为27龄。^[17]

小体鲟与其他鲟科鱼类相比其性成熟较早，多数雌鱼初次性成熟在8龄以下，生长速度慢，生殖能力强；小体鲟的雌雄生长速度基本相同，但性成熟期有差异，雄性4～5龄，雌性5～9龄^[3]。小体鲟在不同水域的性成熟期不同，在多瑙河雌性小体鲟性成熟4~7龄，雄性3~5龄；而在伏尔加河的雌性在7龄，雄性则是在4龄^[6]。

小体鲟具有性成熟早、摄食能力和抗病性强等特点，因此非常适合放牧式养殖，其人工养殖技术也已经成熟^[9][19]。俄罗斯、乌克兰、匈牙利和德国都有小体鲟的人工养殖，此外，小体鲟还被引种到比利时、意大利等国进行养殖。^[4]小体鲟与欧洲鳇杂交繁育出的小鳇鲟其生长快，并显示出很强的市场前景，正成为鲟鱼养殖的主要品种之一，已在欧洲许多国家养殖。^[17]

小体鲟幼鱼多以流水工厂养殖为主，少数流水池塘养殖^[18]。通过采用科学配套环境设施、考虑环境和天敌、优化养殖密度、改善水质等措施，小体鲟是可以在静水池塘养殖的^[19]。小体鲟对生存环境的要求较高尤其是水源方面，小体鲟的养殖条件应最大限度模拟其自然环境，水质需清澈且无污染，池塘选址应在排水方便，比较安静的地方^[18]。池底应为砂砾层，有利于小体鲟的产卵孵化，水中铺有水草起调节水质作用，但覆盖率不宜过大，不利于小体鲟的正常摄食活动^[18]。

采用常规方法清塘消毒后放苗，投饵按鱼体重的3%~5%投喂专用鲜鱼饵料。每天投喂次数以池塘水温和鱼吃食情况为依据：水温 18~26°C时，每天投喂4~5次，水温超过28°C停止投饵，超过30°C要采取降温措施。高温季节用遮阳网遮阳以降低水温。^[18]

肿嘴病为一种细菌性疾病，主要是因为吃了变质的饵料所致。发病后小体鲟幼鱼肿嘴，嘴四周充血，不能活动，有时伴有水霉着生，排泄孔红肿。主要防治方法为及时捞出病鱼，换注新水，并定期对饵料台进行消毒。^[18]

水霉病是因为鱼体受伤、水体不清澈而感染、滋生水霉所致。小体鲟各个阶段此病均有发生，发病后患处滋生大量水霉，严重的消瘦不摄食，直至死亡。可将患病鱼放入浓度为30~50g/m³的孔雀石绿和1%的食盐混合溶液中浸泡20~30min。^[18]

在19世纪60年代至20世纪20年代的60年中（三代的代长在53至78年之间）由于多种威胁，该物种的种群数量据信在其分布范围内下降了60~70%。俄罗斯联邦的捕获量在1990年（116吨）至1996年（80.6吨）之间下降了近40%。^[1]

在多瑙河流域，捕获量在1963年的117吨减至1979年的36吨，平均每年为63.5吨。在匈牙利，20世纪90年代末报告的每年捕获量为10吨，但在加布奇科沃（Gabcikovo）大坝建设后急剧下降。在罗马尼亚多瑙河和多瑙河上游的塞尔维亚段的小体鲟每年仍在进行繁殖，而在匈牙利和斯洛伐克部分，繁殖似乎已经降低到非常低的水平。在20世纪的前20年中，在多瑙河的中游观察到了小体鲟种群数量的显著下降，由于农业污染减少，该地区的物种数量自20世纪80年代以来有所恢复。^[1]

西伯利亚河流中的种群似乎已经稳定下来，并且每年进行自然繁殖。该物种的主要栖息地是注入白海和喀拉海的河流，例如鄂毕河和叶尼塞河。该物种在库班河和伏尔加河中非常丰富。^[1]

小体鲟物种致危主要受到河流建坝和水环境污染的两大因素，导致小体鲟的栖息环境和产卵场所遭到严重破坏^[4]。自20世纪30年代以来的大型兴建河堤建坝活动，严重阻碍小体鲟的节律行为以及破坏小体鲟的栖息地和产卵场地；水电工程对水流的调节，水文节律变化引起小体鲟的产卵、繁殖系统的改变，阻碍沿江小体鲟的卵和幼体的生长^[4]。由于无节制伐木和水污染，影响小鲟鱼的栖息环境和繁殖活动甚至死亡^[4]。

2009年，小体鲟被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1；^[20]2019年，其级别被提升至濒危（EN）^[1]。

2021年，小体鲟被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物，仅限野外种群^[10]。

2023年，小体鲟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录II。^[21]

小体鲟已经被纳入了《泛欧行动计划：鲟鱼》的保护范围，并受到了欧盟的《植物-动物栖息地指令》的关注。为了保护这一物种，大多数分布国家已经制定了相应的法规，以规范或禁止对小体鲟的捕捞活动。奥地利、德国、保加利亚、匈牙利、罗马尼亚、斯洛伐克、前南斯拉夫和俄罗斯联邦，已经采取积极的措施，对小体鲟进行了重新放流，以增加其种群数量。同时，在多瑙河和德拉瓦河等地也实施了放流计划，旨在促进这一珍贵物种的数量增长。^[1]

小体鲟的肌肉含氨基酸总量较高、搭配比例适宜，其中鲜味氨基酸和必需氨基酸含量分别为8.3%、9.19%；因此鱼肉风味鲜美，肉质细腻，是优质的蛋白质源^[7]。鱼卵中含有18种氨基酸，20种脂肪酸，以及丰富的微量维生素和矿物质，是营养较高的蛋白质源^[7][22]。另外，小体鲟也是一种极具观赏价值的古老鱼类。^[23]

小体鲟与同属的鲟类裸腹鲟（Acipenser nudiventris）在体形、体色和物种分布较为相似，但两者在体长、体重和性成熟方面有所差异^[4][24]。具体差异如下表：

中文名小体鲟裸腹鲟学名Acipenser ruthenus Linnaeus，1758 ^[4]Acipenser nudiventris Lovetzky，1828 ^[24]形态特征体形个体较小，体被以5列骨板，鳃耙无结节，头有喷水孔，口向下，横裂，下唇中部裂开^[4][6]体被以5列骨板，头有喷水孔，口向下，下唇连续，无背鳍后骨板和臀后骨板^[24]体长个体较小，可达80cm^[3]，一般不超过100cm^[4]可达221cm^[24]体重6~6.5kg^[4]80kg^[24]体色体色变化较大，背部常呈深灰褐色，侧骨板比躯干颜色浅，腹部黄白色^[4]背部呈灰绿色，体侧颜色较淡，腹部为黄白色，鳍为灰色^[24]性成熟雄鱼4～5龄，雌鱼5～9龄^[3]在库拉河，雄鱼6～9龄，雌鱼12～14龄^[24]主要分布俄罗斯的黑海、白海、拉普捷夫海、亚速海、库拉河、叶尼塞河等流域，中国新疆鄂额尔齐斯河的水系^[3][4][6]黑海、亚速海、里海、咸海^[24]图片

水产动物基因定点敲除技术是一项先进的遗传工程技术，用于对水产动物的基因进行精确编辑，以改变特定基因的功能或性状。这项技术可以使科学家们能够有针对性地改变动物基因的某些部分，从而实现对性状和特征的调控。中国在水产动物基因定点敲除技术的研究和应用方面处于世界第一方阵，该技术已经在小体鲟养殖中得到应用。^[11]