肺鱼

脊索动物门下肺鱼纲的通称

肺鱼

肺鱼（拉丁学名：Dipnoi）是脊索动物门下肺鱼纲的通称，[0]被誉为“活化石”，是与四足动物关系最近的鱼类近亲，[17]在陆生脊椎动物的起源问题上，占有重要研究地位。[12]截至2023年，根据《国际综合分类学信息系统（ITIS）》，肺鱼纲下有2目4科3属6种，[0]分布于南美洲、非洲和大洋洲。[10]原始肺鱼在志留纪晚期至泥盆纪早期之间一个约7百万年的窗口期起源并经历了快速演化。在中国云南曲靖发现的泥盆纪早期的奇异鱼和杨氏鱼被认为是最原始的肺鱼。[18]泥盆纪晚期，肺鱼的物种达到了70种，[19]随后在石炭纪显著减少。[20]至中生代，肺鱼的鳍、齿板、鳔等身体结构具备了现代肺鱼的典型特征。[21][9]

肺鱼（拉丁学名：Dipnoi）是脊索动物门下肺鱼纲的通称，[1]被誉为“活化石”，是与四足动物关系最近的鱼类近亲，[18]在陆生脊椎动物的起源问题上，占有重要研究地位。[13]截至2023年，根据《国际综合分类学信息系统（ITIS）》，肺鱼纲下有2目4科3属6种，[1]分布于南美洲、非洲和大洋洲。[11]

原始肺鱼在志留纪晚期至泥盆纪早期之间一个约7百万年的窗口期起源并经历了快速演化。在中国云南曲靖发现的泥盆纪早期的奇异鱼和杨氏鱼被认为是最原始的肺鱼。[19]泥盆纪晚期，肺鱼的物种达到了70种，[20]随后在石炭纪显著减少。[21]至中生代，肺鱼的鳍、齿板、鳔等身体结构具备了现代肺鱼的典型特征。[22][10]

肺鱼体长44厘米~2米不等，[6][7] 身被圆鳞，[6]背鳍、臀鳍、尾鳍相连，[10]有特殊的齿板，[9]口腔内有内鼻孔，[11]可用鳃和鳔进行呼吸，[13]心房被分为左、右两半，[23]可实现包括体循环和肺循环的双循环。[6]肺鱼是杂食性动物，[13]大多不活跃，[24]其繁殖方式为卵生。[25]在旱季或枯水期，美洲肺鱼目鱼类钻入水底淤泥中进行夏眠，[6]完全依靠鳔进行呼吸。[24]已知最长寿的肺鱼是美国芝加哥谢德水族馆的澳洲肺鱼，2017年去世，年龄估计为109岁。[26]

由于自然系统改造、水源污染、物种入侵等因素，影响了一些肺鱼物种的生存。[17][27]截至2024年，肺鱼纲下6个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中澳洲肺鱼为濒危（EN），其余五种均为无危（LC）。[3][4]

命名与分类

肺鱼的鳔不论在构造上还是呼吸功能上，都与陆生脊椎动物的肺十分相似。鳔上血管丰富，能执行肺的功能，因此得名“肺鱼”。[11]肺鱼的英文名字为lungfishes，[1]“lung”意即“肺”，lungfishes即“用肺呼吸的鱼”。[28]

肺鱼的通用学名为Dipnoi，Dipnoi是新拉丁语，源自希腊语dialnooi的复数形式dipnoos，意即“有两个呼吸孔”。[29]“Dipnoi”被用来表示肺鱼纲或者肺鱼亚纲，1844年，德国鱼类学家穆勒（Johannes Peter Müller）最早提出了鱼类的分类系统，肺鱼被列入肺鱼亚纲（Dipnoi）。[2]1940年，前苏联鱼类学家贝尔格（俄语：Лев Семёнович Берг）将肺鱼列入肺鱼纲（Dipnoi），下设角齿鱼总目（Ceratodi），其下分角齿鱼目（Ceratodiformes）和美洲肺鱼目（Lepidosireniformes）。[30]肺鱼还有多个同义学名，如Dipneusti、Ceratodontimorpha、Dipnotetrapodomorpha等。[1]“Dipneusti”在1968年被用来表示肺鱼亚纲；[31]“Dipnotetrapodomorpha”在1994年被用来表示肺鱼四足亚纲；[32]“Ceratodontimorpha”在1996年被用来表示角齿鱼总目，又称肺鱼总目。[33]

截至2023年，《国际综合分类学信息系统（ITIS）》与《全球物种名录（COL）》在肺鱼的分类上有所差异，在《COL》中，肺鱼纲下有1目4科3属6种，[34]角齿鱼目（Ceratodontiformes）下设角齿鱼科（Ceratodontidae）、澳洲肺鱼科（Neoceratodontidae）、美洲肺鱼科（Lepidosirenidae）、非洲肺鱼科（Protopteridae）。[35]而在《ITIS》中，肺鱼纲下有2目4科3属6种。[1]本词条参考《ITIS》分类，具体如下：

目（Order）科（Family）属（Genus）种（Species）照片
 角齿鱼目（Ceratodontiformes）[36]角齿鱼科（Ceratodontidae）[37]角齿科是一个化石分类群，没有现存物种[38]/
澳洲肺鱼科(Neoceratodontidae）[37]澳洲肺鱼属（Neoceratodus）[39]澳洲肺鱼（N. forsteri）[40]
澳洲肺鱼
澳洲肺鱼

美洲肺鱼目（Lepidosireniformes）[36]美洲肺鱼科（Lepidosirenidae）[41]美洲肺鱼属（Lepidosiren）[42]美洲肺鱼（L. paradoxa）[43]
美洲肺鱼
美洲肺鱼

非洲肺鱼科（Protopteridae）[41]非洲肺鱼属（Protopterus）[44]维多利亚肺鱼（P. aethiopicus）[45]
维多利亚肺鱼
维多利亚肺鱼

东非肺鱼（P. amphibius）[45]
东非肺鱼
东非肺鱼

原鳍鱼（P. annectens）[45]
原鳍鱼
原鳍鱼

长肺鱼（P. dolloi）[45]
长肺鱼
长肺鱼

外形特征

肺鱼鳃盖条及喉板缺失，前颌骨及上颌骨缺失，[6]有特殊的齿板。[9]身被覆瓦状的圆鳞，[6]背鳍、臀鳍、尾鳍相连，尾鳍为拟圆尾，[10]偶鳍（胸鳍和腹鳍）原鳍型，呈肉柄状，[9]有发达的肉质基部，[11]内具双列式排列的鳍骨和适于扎碎软体动物硬壳的速齿，支撑叶末端尖锐。[6]

澳洲肺鱼的鳞片
澳洲肺鱼的鳞片

角齿鱼目鱼类和美洲肺鱼目鱼类在外形上有些差异。角齿鱼目的澳洲肺鱼身体粗壮，[9]侧扁，成鱼体长可达2米，[6]体重可达48千克；[15]胸鳍、腹鳍为叶状；[47]身体背面呈橄榄绿色或灰褐色，底面呈黄橙色，腹侧也有一些白色，雄性澳洲肺鱼的腹部颜色在繁殖季节会发生变化，幼年澳洲肺鱼身体底面呈淡淡的粉红色。[15]美洲肺鱼目鱼类身体细长，延长呈鳗状，[9]体长从44厘米~1.8米不等；[9][7]偶鳍鞭条状；[9]鳃片细小，埋于皮下。[6]美洲肺鱼鳃弓5对，鳃裂4对，幼鱼具外鳃，短期存在；[9]幼鱼身体上有亮黄色斑点，随着年龄增大而逐渐消失，成年美洲肺鱼为黑色或灰色。[14]非洲肺鱼鳃弓6对，鳃裂5对，幼鱼具外鳃，终身存在；[9]成鱼大多背部为深灰色，腹部为黄灰色或粉红色，鳍和身体上有很多黑色斑点。[48]

（A）非洲肺鱼 （B）美洲肺鱼 （C）澳洲肺鱼
（A）非洲肺鱼 （B）美洲肺鱼 （C）澳洲肺鱼

解剖学特征

头部

肺鱼的头骨为自接型[注2]。颅骨为软骨，上覆盖有膜原骨。[13]两颌由颚骨、翼骨、犁骨、夹板骨等构成而无次生颌。[9]肺鱼口腔内有内鼻孔，[11]舌弧、鳃弧全为软骨，[13]有特殊的齿板，[6]齿板是由内翼骨与前关节骨特化形成的，是肺鱼的标志性结构。为了消除齿板研磨猎物造成的损耗，肺鱼拥有一套独特的将旧齿“回收利用”的机制：随着肺鱼的生长，齿板上的旧齿因重吸收作用和磨损而消逝，而新齿则在齿板边缘生长出来。[8]

澳洲肺鱼的上齿板
澳洲肺鱼的上齿板

躯干

肺鱼脊索发达，但脊椎骨不发达，无椎体，[13]组成椎骨的首片直接连在脊索上，[6]仅有软骨的神经弧和血管弧，以及肋骨。肺鱼肩带发达，为软骨，腰带为一单块软骨，鳍骨为单列型，由一串骨骼连接而成。[13]澳洲肺鱼偶鳍有一中轴骨，其两侧都有支鳍骨；[9]美洲肺鱼目鱼类偶鳍有一中轴骨。[9]肺鱼的鳍具有再生能力，在受到损伤后，会再生出新的鳍。[50]

鳔

肺鱼的鳔由薄壁组织组成，它将腔体细分为小的、肺泡状的呼吸室或小隔间，每隔一段隔断含有平滑肌，覆盖着致密的毛细血管床和薄薄的呼吸上皮。[51]鳔以一鳔管与食道前端相通。除外鼻孔外，肺鱼还有一对内鼻孔，通入口腔里面，[13]外界的空气可通过口腔和内鼻孔直接进入鳔内。[6]澳洲肺鱼有一个鳔，鳔很长，鳔内有两条纤维带，将鳔分为左右两部分，并在两侧形成许多对称中隔，将鳔分隔成许多对称的小气室（肺泡）。[47]美洲肺鱼目鱼类有对鳔，[9]鳔壁上具肌肉，能伸缩，由气管通至咽。[25]

心脏

肺鱼心脏前有动脉圆锥，心房被中隔分为左、右两半，在鳔内进行气体交换后的吸氧血流回心房的左半边，[6]再流向前两对鳃弓，使含氧丰富的血液供应头部。[23]从身体回归的少氧血流进心房的右半边，[6]随后流向后面几对鳃弓，其中一部分到背大动脉，一部分到鳔。[23]这是脊椎动物进化过程中首次出现包括体循环和肺循环的双循环。[6]

分布范围

肺鱼分布在南美洲、非洲和大洋洲。[11]其中澳洲肺鱼分布于澳大利亚昆士兰南部的淡水水域；[9]美洲肺鱼广泛分布在南美洲的新热带地区，[14]包括阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、圭亚那、巴拉圭、秘鲁等国；[53]非洲肺鱼分布于非洲淡水水域，包括安哥拉、蒲隆地、刚果、埃及、埃塞俄比亚、肯尼亚、卢旺达、苏丹等国。[54][55]

肺鱼分布示意图
肺鱼分布示意图

栖息环境

肺鱼生活在静止或者缓慢流动的淡水水域中，如湖泊、河流、三角洲、死水沼泽、季节性淹没的农业用地等。[4][12]澳洲肺鱼理想的栖息环境是水量稳定、水温阴凉、水域基底为带有大型水生植物和少量泥土的沙砾河床。冬季和白天，澳洲肺鱼在深水中活动。产卵季节和夜间，澳洲肺鱼在浅水中活动。一旦寻觅到合适的栖息地，澳洲肺鱼常常会在栖息地停留数月，甚至数年。[15]美洲肺鱼目鱼类通常生活在沼泽、湖泊中的巢穴里，在靠近水面的泥泞或浅水中活动。[24]在夏季或枯水季，它们会钻进水底淤泥中进行夏眠。[6]

活动特点

肺鱼大多不活跃，在水中可长时间保持不动，[15][24]游泳的时候，主要依靠尾部的活动，偶鳍仅在游泳时平衡身体，离开水源时，偶鳍无法支持身体的移动。[13]

肺鱼除了用鳃呼吸外，还能用鳔进行呼吸。水体行将干涸或者水草腐败时，水中含氧量不足，肺鱼便不再用鳃呼吸，而是用鳔进行呼吸。[13]如澳洲肺鱼在水量充沛、水中含氧量充足时，主要通过鳃进行呼吸。[24]夏季时常漂浮到水面换气，用鳔呼吸。[13]美洲肺鱼目鱼类在泥泞和浅水中活动，[24]依靠鳃获得的氧气有限，70%~90%的氧是通过鳔进行摄取的。[51]特别是在夏眠时，美洲肺鱼目鱼类的鳃失去呼吸功能，完全依赖鳔进行呼吸。[24]

视频暂不可用
肺鱼的生存活动特点

觅食行为

肺鱼的食物种类丰富，包括甲壳类动物、软体动物、小型脊椎动物、植物等，如虾、蚯蚓、蜗牛、昆虫、青蛙、小型鱼类、苔藓、水生植物的种子及根茎等。[14][15][16][56]肺鱼的食物类型随着身体的发育，特别是牙齿的发育而不断变化，幼鱼与成鱼的食物类型往往不同。[14][15][48]如澳洲肺鱼的幼鱼刚开始觅食时，只有几颗锋利的锥形牙齿，通常会捕食蠕虫和小型甲壳类动物。随着锥形牙齿不断膨胀形成齿板，成鱼的食物种类就丰富起来，包括青蛙、蝌蚪、鱼、虾、水生植物等都是它的食物。[15]美洲肺鱼的幼鱼以幼虫和蜗牛为食。 成鱼是杂食性的，以肉食为主，[14]水底的无脊椎动物和一部分植物也是它的食物。[13]非洲肺鱼属中的维多利亚肺鱼的幼鱼以昆虫为食，成鱼的主要食物为软体动物，也会少量食用小型鱼类和昆虫。[48]也有些肺鱼的食物种类与其所在的区域相关，如生活在肯尼亚的原鳍鱼主要以植物的根茎为食；生活在其他地方的原鳍鱼以青蛙、小型鱼类和种子为食。[16]

肺鱼捕食猎物时擅长吸食，通过颅骨、上颌骨、下颌骨、锁骨、舌骨等骨骼和前胸膜、颈直肌两块肌肉的运动，将猎物吸在嘴里，再用颅肋骨、下颌骨等骨骼的运动在吞咽前控制食物。[57][58]肺鱼的上下颌边缘均无牙齿，而是具有特化的扇形齿板，可以磨碎并咀嚼硬的食物。[10]

节律行为

在旱季或枯水期，美洲肺鱼目鱼类会钻入水底淤泥中进行夏眠，[6]夏眠可持续数月，甚至数年。[24]当水位下降时，肺鱼便在泥浆中挖掘洞穴以藏其身。[6]它通过身体的蠕动挖出一个球状的腔室，[59]以粘土密封入口，留下2~3个通风孔，空气通过通风孔进入腔室。肺鱼将身体沉入腔室中，鼻子朝上，在通风孔处呼吸空气。[6][53]随后肺鱼将身体紧紧盘绕在一起，由皮肤和嘴唇分泌黏液，与泥土混合在一起，当黏液干后，形成一个像硬纸一样的茧，以防止水分流失和病原体入侵。[24]此时肺鱼仅用鳔进行呼吸。[6]为了在这种恶劣的环境中生存，肺鱼停止食物和水的摄入，血压、心率和呼吸下降到较低水平。[24]肺鱼在夏眠期间的营养所需，来自于肾脏与生殖腺附近所贮存的脂肪。[31]雨季来临时，水位升高，软化了茧状外壳，肺鱼迅速发出叫声，破洞而出。[6]

非洲肺鱼夏眠
非洲肺鱼夏眠

角齿鱼目的澳洲肺鱼大都生活在水量充沛的水域中，不进行夏眠。夏季静伏在水底，时常漂浮到水面换气。[13]

感知行为

嗅觉与味觉

肺鱼的嗅觉发达。外鼻孔在上唇，内鼻孔在口腔上颚，鼻腔细长，内有特殊的嗅觉系统——犁鼻系统（Vomeronasal System）。[60]在四足脊椎动物中，包含一个单独的犁鼻器，犁鼻器中的特定受体神经元和前脑中的一组中枢接收嗅觉信息并将其连续传递到下丘脑。[61]肺鱼是四足脊椎动物的近亲，具有原始的犁鼻器：嗅觉上皮，[62]也具有传递嗅觉信息的神经元以及处理嗅觉信息的完整的大脑中枢。[61]

肺鱼生有叶状或鞭状的胸鳍和腹鳍，这些鳍上分布有味蕾，可以感受味道的变化。[63]同时，这些鳍还是极为灵敏的触觉器，可以用来探测周围环境的变化。[64]

听觉

肺鱼具有中耳鼓室，当声音在空气中传播时，可通过中耳鼓室进入内耳。[65]肺鱼的内耳很大，内耳有椭圆囊（utriculus）、球状囊（sacculus）和半规管（semicircularcana）。其主要功能为平衡身体，也有感知声音的作用。[66][65]同时，肺鱼还可以检测到由空气压力引起的头骨振动，从而感知空气中的声音。在水中，肺鱼的鳔中充满空气，对水下压力敏感，可以感受水中声音的振动，并将振动传输到内耳的感觉上皮，神经中枢就可以接收到声音信号。[67]

视觉

肺鱼的眼睛从外部看很小，可是其视网膜却具有四种感光细胞，提供了四色视觉的能力，看出来的世界比人类更加多彩。[68][69]有些肺鱼物种的视觉会随着年龄的增长而发生变化，如澳洲肺鱼的幼鱼对光刺激有反应，随之发生颜色变化，但随着幼鱼的生长，这种能力会逐渐减弱。[15]

皮肤感受器

肺鱼身体上具有侧线， 侧线是一条延伸于体侧的纵行管道，以及分布于头部的管道分支。埋于皮下的侧线管内充满粘液，管壁上皮中分布着许多纤毛细胞样的侧线感受器。侧线主管有许多分支小管开口于体表。由侧线感受器神经末梢汇成的侧线神经和由内耳来的听神经一起传入大脑的听觉侧线区。侧线是高度特化的皮肤感受器，具有感知水流、压力变化、低频振动的功能。[66]侧线也是对水中的电场有特异敏感性的电感觉器官，对周围环境中自然发生的电流起反应。[70]

攻击行为

在争夺食物和领地时，肺鱼会有攻击行为。如澳大利亚肺鱼的幼鱼会对侵入领地的其他幼鱼进行攻击，较大的幼鱼会用身体推搡和咬住较小的幼鱼，以将它驱逐出自己的栖息地。[50]非洲肺鱼的攻击性较强，不仅会攻击其他鱼类，对本种内的其他个体也会进行攻击。[71]

交配繁殖

肺鱼的输卵管开口于体腔，精巢无输出管，精子由腹孔排出体外。无交接器，体外受精，卵极小，[25]不同物种每次产卵数量差异很大，如澳洲肺鱼每次产卵50~100枚，[15]长肺鱼每次产卵不超过500枚，而维多利亚肺鱼每次产卵可达20000枚。[72]

肺鱼交配产卵通常在水量充沛的季节，澳洲肺鱼在8月~12月，[15]美洲肺鱼目鱼类在雨季。[71]在交配季节，澳洲肺鱼成对或成组在水面嬉戏，并发出响亮的声音，[15]随后将卵产于大型植物中间。美洲肺鱼目鱼类则会先挖洞筑巢，雌性肺鱼将卵产于巢穴中，[71]随后离开，雄性肺鱼负责看守卵和幼鱼。[73]这个时候，雄性美洲肺鱼的腹鳍变得肥大，生出许多具有丰富血管的丝状物，可自血液中分离氧气，释放到巢穴中，有利于幼鱼的孵育。繁殖季节结束后，这些丝状物就会消失。[47]非洲肺鱼的腹鳍不会生长出丝状物，但是雄性非洲肺鱼会用尾鳍拍打巢穴中的水和空气，以增加含氧量。[72]

生长发育

肺鱼的卵包裹在“卵黄”中，[73]孵化时间从8~30天不等。[15][59]美洲肺鱼目幼鱼具有水生动物的特征，幼鱼有外部鳃，在胸部还有粘液器官，其分泌物可把幼鱼粘着在巢内。[71]美洲肺鱼目幼鱼的发育经历了一个变态的过程，刚出生的幼鱼具有外部鳃，随着身体的生长，外部鳃逐渐被内部鳃取代，肺鱼发展出呼吸空气的能力。[73]

不同肺鱼物种的生长速度差别很大。澳洲肺鱼生长缓慢，孵化后8个月，体长可达到6厘米，两年后体长达到12厘米；[46]非洲肺鱼生长速度较快，孵化后4~5个月，体长可达到36厘米。[63]不同肺鱼物种的寿命也有较大差别，非洲肺鱼的寿命数据未探明，美洲肺鱼平均寿命为8年，[14]而澳洲肺鱼的平均寿命可达50~100年。[15]已知最长寿的肺鱼是澳大利亚在1933年赠送给美国芝加哥谢德水族馆的澳洲肺鱼，它在2017年去世，在谢德水族馆生活了84年，年龄估计为109岁。[26]

谢德水族馆的最长寿澳洲肺鱼
谢德水族馆的最长寿澳洲肺鱼

种群现状

截至2024年，肺鱼纲下6个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》。[3][4]2008年曾经进行过统计，当时现存澳洲肺鱼的数量不到10000 条。[15]2017年~2019年，在对澳洲肺鱼栖息地的监测中，未见数量下降，种群结构也未出现明显变化。[17]维多利亚肺鱼的总体规模和种群数量尚不清楚，但在坦噶尼喀湖周围的渔民捕捞中，变得越来越稀有。20世纪70年代和80年代，维多利亚肺鱼的数量出现过急剧下降。[54]美洲肺鱼、东非肺鱼、原鳍鱼、长肺鱼的总体规模和种群数量尚不清楚。[53][74][55]

致危因素

肺鱼的致危因素主要包括自然系统改造、水源污染、物种入侵等。[17]

自然系统改造

水坝、堰和涵洞等人工设施的修建、河流改造、湿地开垦改变了肺鱼生活的环境，破坏了肺鱼的产卵场所，对肺鱼的生存造成了重大的威胁。[17][27]如在澳大利亚伯内特河、玛丽河建设的蓄水设施改变了河流的流量、频率、持续时间、季节性变化等情况，下游的大型植物床难以生长，造成澳洲肺鱼无法寻找到合适的产卵栖息地。[17]肯尼亚雅拉沼泽项目的实施造成大量湿地损失，非洲肺鱼的生存环境被破坏。[27]

水源污染

溶解氧、温度、PH值、盐度和有毒物质等水质参数会对肺鱼的生长和发育产生负面影响。[17]人类生活污水、生产所用农药和肥料等会造成水源污染，水坝等人工设施由于经常释放出缺氧、富含沉积物的水，因此会改变下游的水质，危害肺鱼的生长。[15]

物种入侵

进入肺鱼生活区域的外来物种会对肺鱼的数量造成影响。如在澳大利亚的很多地区，每年会放养本地鱼类。主要放养物种有澳洲鲈鱼（Percalates novemaculeata）、圆尾麦氏鲈（Macquaria ambigua）、尖吻鲈（Lates calcarifer）等。这些物种具有高度掠食性，不仅会捕食澳洲肺鱼的卵和幼鱼，还会增加对食物和栖息地的竞争、对肺鱼产卵栖息地的干扰，并会传播疾病和寄生虫，不利于澳洲肺鱼的生存。[17]非洲肺鱼会受到尼罗河鲈鱼（Lates niloticus）、鲫鱼（Carassius auratus）、尼罗河鳄鱼（Crocodylus niloticus）等物种的捕食。[72]

保护等级

截至2024年，肺鱼纲中6个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中澳洲肺鱼濒危（EN），其余5个物种无危（LC）。[3][4]

截至2023年，肺鱼纲中澳洲肺鱼被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。[5]

保护措施

澳大利亚制定了多项法律法规对澳洲肺鱼进行保护，[15][17]同时还对澳洲肺鱼的生活环境进行监测，根据监测情况，及时采取措施保证澳洲肺鱼的生存安全。[17]

澳洲肺鱼一直受到原住民的保护。[46]澳大利亚是《濒危野生动植物种国际贸易公约》的签署国，对澳洲肺鱼的出口有严格的规定；[15] 1992年，澳洲肺鱼在昆士兰州的《自然保护法》中，被列为受威胁物种；1994年，澳大利亚《渔业法》发布规定，澳洲肺鱼为“禁止捕捞”物种，未经特别许可不得捕捞；1999年，澳大利亚《环境保护和生物多样性保护 （EPBC）法》中，澳洲肺鱼被列为脆弱物种。[17]

澳大利亚对伯内特河中的澳洲肺鱼进行了密切监测，包括鱼道监测和与之相关的肺鱼运动、种群状况及产卵活动监测。根据监测情况，采取了一系列措施对澳洲肺鱼进行保护，如将合适的水生植物移植到被洪水破坏的肺鱼产卵栖息地；为减少肺鱼死亡和搁浅的数量，修改北派恩大坝、威文霍大坝等人工设施的溢流道、蓄水池等。[17]

研究价值

肺鱼的起源很古老，早在泥盆纪早期就有肺鱼类的化石出现了，[19]并且肺鱼的化石记录在整个地史时期都有较好的保存。肺鱼身体结构的变化连续地展现出它们从海洋到陆地淡水环境的适应过程。因此，肺鱼是一种重要的“活化石”，其研究有相当重要的地层学意义。[75]

云南曲靖发现的“会泽滇双翼鱼”化石标本
云南曲靖发现的“会泽滇双翼鱼”化石标本

在陆生脊椎动物的起源问题上，肺鱼占有重要地位。[13]早期的总鳍鱼类具有陆生动物祖先的一些特征，因此总鳍鱼类被看作是最早的两栖动物的直接祖先，也是包括人类的四足动物极为遥远的直系祖先。[76]4.2亿年前的泥盆纪早期，总鳍鱼类与肺鱼分为两个进化分支。[18]肺鱼的古代种类与古代的总鳍鱼有着极其相近的血缘关系，而且出现的时代和生活的地区也很类似。由现代肺鱼生活的情况，可以推测古代总鳍鱼的生活状况，从而可以了解鳔呼吸的发展过程。现代肺鱼和陆生脊椎动物的祖先有许多共通的或相似的特征，现存的四足动物的最近鱼类近亲是肺鱼，研究现代肺鱼的构造和生活方式，能够提供由水栖转变为陆生的重要的证据。[13][18]

起源演化

肺鱼的祖先起源于志留纪（距今4.4亿年前~距今4.1亿年前）晚期至泥盆纪（距今4.1亿年前~距今3.5亿年前）早期之间一个约7百万年的窗口期，并在这一时期经历了快速演化，[19]尤其是与取食相关的特征明显比其他特征具有更高的演化速率。[77] 

泥盆纪早期出现的奇异鱼（Diabolepis）和杨氏鱼（Youngolepis）被认为是最原始的肺鱼，其化石发现于中国云南曲靖。奇异鱼已经具有典型的肺鱼食壳性特征，如发达的齿板与短而粗壮的下颌。[19]

杨氏鱼生态复原图
杨氏鱼生态复原图

泥盆纪中期的双鳍鱼（Dipterus）化石发现于苏格兰。[78]双鳍鱼具有原始的、呼吸空气的鱼类的许多一般化的特征，如身体呈长纺锤型，末端为一粗壮的歪尾，[10]有背鳍两枚，偶鳍叶状，头骨硬骨化程度较高，体表覆盖着大而厚的圆形层鳞。[31]同时，双鳍鱼也有许多特化特征，表明了其向现代肺鱼进化的趋势，如双鳍鱼的内骨骼的骨头有了相当大的缩减，与现代肺鱼的情况相同。双鳍鱼的颅骨骨化很差，在泥盆纪以后的时期里，颅骨的骨化完全停止，上下颌只有部分骨化，说明在现代肺鱼中非常典型的软骨形成的过程从泥盆纪就开始了。双鳍鱼上下颌的边缘均无牙齿，上牙由腭上的翼骨形成，下牙由下颌的前关节骨形成，这类齿板排列呈扇形，用来咀嚼食物，这样的牙齿与现代肺鱼的牙齿非常相似。[10]泥盆纪晚期，双鳍鱼的第一背鳍消失，尾鳍由歪形变成对称型，鳞片失去其表面的层鳞质层，渐渐蜕变而接近现代肺鱼。[31]

（A）双鳍鱼化石 （B）双鳍鱼复原图 （C）澳洲肺鱼
（A）双鳍鱼化石 （B）双鳍鱼复原图 （C）澳洲肺鱼

肺鱼在泥盆纪晚期时的物种数量超过70种，丰富度达到了顶峰，分布范围很广，几乎遍布世界各地。[20]石炭纪（距今3.5亿年前~距今2.9亿年前）早期，肺鱼物种显著减少。这一时期的化石记录非常稀少，许多在泥盆纪很普遍的物种消失了，如具有长吻的勾颌鱼（Griphognathus）。石炭纪晚期，肺鱼的体型增大，[21]与呼吸空气有关的组织器官与现代肺鱼基本相同。[22][79]此后肺鱼进化的主要方向是骨骼的软骨化和奇鳍、偶鳍的变异。中生代（距今2.52亿年~距今6600万年）时期，角齿鱼属（Ceratodus）鱼类生活在大多数的大陆地区，与它们的后代澳洲肺鱼非常相似。[10]

相关文化

肺鱼的形象出现在许多文学和影视作品中，如美国科幻作家大卫·布林（英文：David Brin）创作的中篇小说《肺鱼》，以肺鱼由海洋登陆陆地的历程来寓意知性生物发展到特定阶段后对未来宇宙的探索；[80][81]韩国心理主义作家崔明翊（韩文：최명익）在短篇小说《肺鱼人》中，描述了失业、患有肺病的主人公玄一，他将自己比喻为丧失了呼吸功能的肺鱼，既不能钻入泥土中将自己包裹起来用鳔呼吸，也不能钻出泥土用鳃呼吸，只能绝望地等待死亡的来临。[82]

2020年上映的中国电视剧《三十而已》中，剧中人物陈屿酷爱养鱼，其中就有一条非洲肺鱼。在他遇到挫折一蹶不振的时候，妻子钟晓芹以“非洲肺鱼夏眠渡过困难时期”作为例子来鼓励他重新振作起来。[83]2021年上映的中国电影《乌海》以一段从干涸河床的泥土中挖掘非洲肺鱼的短视频开篇，隐喻主人公的命运——可以钻进泥土中求生，但最终难逃被捉的结局。[84]

参考资料 84

  1. Dipnoi — ITIS
  2. 参考 2
  3. Ceratodontiformes - Order — IUCN Red List
  4. Lepidosireniformes - Order — IUCN Red List
  5. 2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  6. 参考 6
  7. Protopterus amphibius — Fishbase
  8. 古脊椎所发现泥盆纪肺鱼化石新属种揭秘肺鱼取食新模式----中国科学院 — 中国科学院
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. Lepidosiren paradoxa — Animal Diversity Web
  15. Neoceratodus forsteri — Animal Diversity Web
  16. Protopterus annectens — Fishbase
  17. Queensland Lungfish — IUCN Red List
  18. 【中新社】中科院团队发现3.9亿年前肺鱼化石 全新齿板“吃软不吃硬” — 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
  19. 古脊椎所等揭示肺鱼类食壳性起源与快速演化 — 中国科学院
  20. 参考 20
  21. 参考 21
  22. 参考 22
  23. 参考 23
  24. A single-cell atlas of West African lungfish respiratory system reveals evolutionary adaptations to terrestrialization — Nature Communications
  25. 参考 25
  26. Tell Us a Story Granddad: Age and Origin of an Iconic Australian Lungfish — Research Gate
  27. 参考 27
  28. lung-fish — etymonline
  29. dipnoan — hefreedictionary
  30. 参考 30
  31. 参考 31
  32. 参考 32
  33. 参考 33
  34. Dipneusti — COL
  35. Dipneusti — COL
  36. Dipnoi — ITIS
  37. Ceratodontiformes — ITIS
  38. Ceratodontidae — ITIS
  39. Neoceratodontidae — ITIS
  40. Neoceratodus — ITIS
  41. Lepidosireniformes — ITIS
  42. Lepidosirenidae — ITIS
  43. Lepidosiren — ITIS
  44. Protopteridae — ITIS
  45. Protopterus — ITIS
  46. Australian Museum Research Institute (AMRI) — Australian Museum
  47. 参考 47
  48. Protopterus aethiopicus — Fishbase
  49. 参考 49
  50. A Morphological and Histological Investigation of Imperfect Lungfish Fin Regeneration — Research Gate
  51. 参考 51
  52. 参考 52
  53. Pirambóia — IUCN Red List
  54. Protopterus aethiopicus — IUCN Red List
  55. African Lungfish — IUCN Red List
  56. Protopterus dolloi — Fishbase
  57. Suction feeding of West African lungfish ( Protopterus annectens ): An XROMM analysis of jaw mechanics, cranial kinesis, and hyoid mobility — Research Gate
  58. 参考 58
  59. Protopterus annectens — fishbase
  60. Morphology and histology of the olfactory organ of two African lungfishes, Protopterus amphibius and P. dolloi (Lepidosirenidae, Dipnoi) — Research Gate
  61. Lungfishes, Like Tetrapods, Possess a Vomeronasal System — Research Gate
  62. Expression of type 1 vomeronasal receptors in the olfactory organ of the African lungfish, Protopterus dolloi — Research Gate
  63. 参考 63
  64. 参考 64
  65. The inner ear of the lungfish Protopterus — Research Gate
  66. 参考 66
  67. Hearing of the African lungfish (Protopterus annectens) suggests underwater pressure detection and rudimentary aerial hearing in early tetrapods — Research Gate
  68. Vision in lungfish — Research Gate
  69. 参考 69
  70. 参考 70
  71. 参考 71
  72. 参考 72
  73. The Fascinating Life Cycle of Lungfish: Adapting to Dual Worlds — Research Gate
  74. East-coast Lungfish — IUCN Red List
  75. 3.9亿年前，肺鱼是这样吃饭的 — 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
  76. 参考 76
  77. The rapid evolution of lungfish durophagy — Nature Communications
  78. The cranial endocast of the Middle Devonian dipnoan Dipterus valenciennesi and a fossilised dipnoan otoconal mass — Research Gate
  79. 参考 79
  80. An Open letter to Alien Lurkers by David Brin, Ph.D. — David Brin
  81. Lungfish — Stony Brook University
  82. https://d.wanfangdata.com.cn/Thesis/ChJUaGVzaXNOZXdTMjAyNDAxMDkSCFkxMTg5NDcyGghoOWVtdjRsbQ%3D%3D
  83. 《三十而已》即将大结局，你竟然还不知道“陈养鱼”都养的什么鱼…… — 百度 北京科学中心
  84. 电影《乌海》：揭示善恶一念的复杂人性 — 光明网

注释

  1. 截至2023年
  2. 上颌骨与脑颅愈合，舌颌骨退化[49]
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