鲇形目

脊索动物门辐鳍鱼纲下的一目

鲇形目

鲇形目(拉丁学名:Siluriformes),又称鲇鱼、鲶鱼、鲇拐、绵鱼等,隶属于脊索动物门辐鳍鱼纲。[10]起源于中生代(距今2.52亿年前~6600万年前)晚期或者更早的时期,[11]起源地有南美洲、中国、海洋等多种假说。[11][12]根据《全球物种名录(COL)》,截至2023年,鲇形目下分38科497属3781种,[5]约占淡水鱼物种的三分之一。[11]鲇鱼几乎全球性分布,南美洲、南亚和东南亚、撒哈拉以南的非洲地区是其主要分布区。[2]海鲇科、鳗鲇科生活在海水中,[6]其余生活在淡水中。[13]鲇鱼体表无鳞,富于黏液。典型体型是前躯纵扁,后躯侧扁。[14]最大的欧鲇身长可达5米,体重可达330千克,[13]而寄生鲇体长只有5厘米。[15][16]多数鲇鱼有4对须,须上的味蕾有助于搜寻食物。两颌和咽部有多而尖细的牙齿。视觉器官不发达,眼睛通常较小。鲇鱼腹内的鳔借韦伯氏器与内耳相连,对声音和震动的感知能力较其他鱼类更为敏感。[0]

nián形目(拉丁学名:Siluriformes),又称鲇鱼、nián鱼、鲇拐、绵鱼等,隶属于脊索动物门辐鳍鱼纲[11]起源于中生代(距今2.52亿年前~6600万年前)晚期或者更早的时期,[12]起源地有南美洲中国、海洋等多种假说。[12][13]根据《全球物种名录(COL)》,截至2023年,鲇形目下分38科497属3781种,[6]约占淡水鱼物种的三分之一。[12]鲇鱼几乎全球性分布,南美洲、南亚和东南亚、撒哈拉以南的非洲地区是其主要分布区。[3]海鲇科、鳗鲇科生活在海水中,[7]其余生活在淡水中。[14]

鲇鱼体表无鳞,富于黏液。典型体型是前躯纵扁,后躯侧扁。[15]最大的欧鲇身长可达5米,体重可达330千克[14]寄生鲇体长只有5厘米。[16][17]多数鲇鱼有4对须,须上的味蕾有助于搜寻食物。两颌和咽部有多而尖细的牙齿。视觉器官不发达,眼睛通常较小。鲇鱼腹内的鳔借韦伯氏器与内耳相连,对声音和震动的感知能力较其他鱼类更为敏感。[1]

鲇鱼活动缓慢,[18]白天多栖息在水草丛生的底层,夜间开始活动觅食。大多数鲇鱼是肉食动物,[2]有些鲇鱼也以水生植物为食。[7][8]在遇到威胁时,鲇鱼具有多样化的防御行为,如鳍棘伸出、刺毒、电击等。[1]根据季节变化,部分鲇鱼具有迁徙、洄游等行为。[19]鲇鱼的繁殖方式为卵生。[14]

鲇鱼生长快,味道鲜美,具有较高的经济价值和食用价值。[20]鲇鱼还有特殊的文化寓意,“鲇鱼效应”意即通过引入外部竞争来增强内部活力;“五虾闹鲇”是一种民间彩灯舞蹈,有共贺新春之意;而日本民间有鲇鱼引发地震的传说,因此人们绘制了鲇绘来表达想要消除地震的愿望。[21]

由于栖息地丧失和退化、人类捕捞、环境污染等原因,许多鲇鱼物种数量减少。截至2024年,3452个鲇鱼物种被列入IUCN,其中2.7%极危(CR)、5.6%濒危(EN)、5.7%易危(VU)。[3]2021年,10个鲇鱼物种被列入《国家重点保护野生动物名录》,其中长丝𩷶为一级,其余9种为二级。[4]

命名

鲇形目的拉丁学名Siluriformes来自Silurus,是希腊语silouros的拉丁化形式。[22]鲇鱼像猫一样,口周围有丝状须,因此其英文名字为“catfishes”,意为“猫鱼类”。在过去的分类系统中,鲇鱼曾被称为丝颌类。[1]

鲇鱼是一种体表黏液丰富的鱼类,因此中国祖先根据这个特点,为其取名“鲇”,即“黏”,通常也被写作“鲶”。[1]汉代文字学家许慎在《说文解字》中,将鲇鱼称为“鲶”“yǎn”“鮧”等。[23]中国的方言中,还有“鲇拐”(广西)、“绵鱼”“大嘴娃”(陕西)、鲇巴郎(四川)等地方名。[1]

起源

关于鲇形目的起源众说纷纭。“传统假说”认为,鲇形目的起源发生在中生代(距今2.52亿年前~6600万年前)晚期冈瓦纳大陆断裂之前,起源地在南美洲。在白垩纪(距今1.45亿年~6600万年)中期,南美洲与非洲分裂开之前,鲇形目的一些物种成功入侵非洲。南美洲成为一个独立的陆地后,其上的鲇鱼分化成巨大的地方性类群。而非洲在白垩纪晚期与劳亚大陆发生了联系,促使鲇鱼进入劳亚大陆。[12]也有人认为,欧亚大陆的鲇鱼是通过印度次大陆引入的,并且在南亚和东南亚得到了很大的发展。始新世(距今约5600万年~3390万年)早期,部分鲇鱼散布于整个劳亚大陆以及大部分非洲,同时北美洲与欧亚大陆逐渐分离,两个大陆上的鲇鱼各自分化成地方性类群。始新世晚期,印度板块与欧亚大陆发生碰撞,东亚地区与欧亚大陆的其他地区隔离开来,东亚地区的鲇鱼与印度地区的鲇鱼有了交融。[12][24]

“海洋假说”认为,鲇形目起源于海洋,随着海水的流动分布到各个大陆。而持不同意见的鱼类学家认为,早期的鲇鱼化石,如发现于意大利坎帕尼亚和荷兰马斯特里赫特白垩纪晚期的鲇鱼化石表明,鲇鱼的祖先生活在淡水中。[12]

当代中国鱼类学家李思忠提出,鲇形目的起源可能是由第三纪(距今7000万年~250万年)早期原分布于中国东部的鲃亚科(Barbinae)鱼类演变而成。非洲西部尼日尔始新世(距今5500万年~3800万年)中期地层中,发现了鮠科一种鱼类的化石。李思忠认为,鮠科可能在鲇形目起源初期就存在,是鲇形目中古老的一科。[13]

分类

鲇形目物种众多,约占淡水鱼物种的三分之一,[12]分类系统系统发育还未完全探明。1758年,瑞典生物学家卡尔·冯·林奈(瑞典文:Carl von Linné)将鲇类鱼列入“腹位鱼”部,分为2属:鲇属(Silurus)、甲鲇属(Loricaria);1817年,法国古生物学家乔治·居维叶(法文:Georges Cuvier)将鲇类鱼划在“腹位软鳍类”,合为鲇科(Siluridae);1872年,美国动物学家西奥多·吉尔(英文:Theodore Nicholas Gill)将鲇类鱼置于丝颌目(Nematognathi),分为11个科;1911年,英国鱼类学家里根(英文:Charles Tate Regan)提出了骨鳔目(Ostariophysi)鲇亚目(Siluroidea)分类系统,下有23个科;1966年,英国鱼类学家格林伍德(Greenwood)将鲇类鱼提升为一个目——鲇形目;[25]1994年,加拿大鱼类学家约瑟夫·纳尔逊(英文:Joseph S. Nelson)将鲇形目调整为35科。[26]

截至2023年,在《全球生物物种名录(COL)》中,鲇形目下分38个科、497个属、3781种。[6]中国已知12科、38属、171种。[27]鲇形目下38科如下:

鲇形目Siluriformes)各科一览表
鲇科(Akysidae)美鲇科(Callichthyidae)异囊鲇科(Heteropneustidae)长须鲇科(Pimelodidae)
钝头鮠科(Amblycipitidae)鲸形鲇科(Cetopsidae)鮰科(Lctaluridae)鳗鲇科(Plotosidae)
平鳍鲇科(Amphiliidae)方头鲇科(Chacidae)隐鲇科(Kryptoglanidae)拟长须鲇科(Pseudopimelodidae)
准海鲇科(Anchariidae)胡子鲇科(Clariidae)石狗鲇科(Lacantuniidae)锡伯鲇科(Schilbidae)
海鲇科(Ariidae)脂鮠科(Claroteidae)骨甲鲇科(Loricariidae)尖嘴鲇科(Scoloplacidae)
粗皮鲇科(Aspredinidae)扁头鲇科(Cranoglanididae)电鲇科(Malapteruridae)鲇科(Siluridae)
小眼鲇科(Astroblepidae)颌齿鲇科(Diplomystidae)倒立鲇科(Mochokidae)鮡科(Sisoridae)
项鳍鲇科(Auchenipteridae)陶乐鲇科(Doradidae)须颊鲇科(Nematogenyidae)毛鼻鲇科(Trichomycteridae)
澳岩鲿cháng科(Austroglanididae)蛾鲇科(Erethistidae)烛焰鲇科(Olyridae)
鲿科(Bagridae)七鳍鲇科(Heptapteridae)𩷶科(Pangasiidae)

参考资料:[11]

体型

不同种类的鲇鱼体型差异很大。鲇鱼中长得最大的是欧鲇(Silurus glanis),身长可达5米,体重可达330千克[14]是世界上最大的淡水鱼之一。[28]长丝𩷶(Pangasius sanitwongsei)体长可达2.5米,大口鲶Silurus meridionalis)体重可达50千克。小型鲇鱼类如粒鲇科和钝头鮠科的一些物种,体长只有几十厘米。[14]毛鼻鲇科寄生鲇(Vandellia cirrhosa)只有5厘米。[16][17]

鲇鱼的典型体型是背鳍以前的背廓向吻端下斜,前躯纵扁,背鳍以后的背廓和缓后斜,后躯侧扁。背鳍处的身体最高,与体宽大致相等,如黄sǎng[注1]鱼(Tachysurus fulvidraco)。纵扁的体型多出现在急流种类,体宽大于体高,背缘弧度平缓,胸、腹部平坦,如鮡科Sisoridae)的一些鱼类。[15]鲇鱼多有脂鳍,胸鳍位低,胸鳍和背鳍常具一强大骨棘。[29]

黄颡鱼(Tachysurus fulvidraco)
黄颡鱼(Tachysurus fulvidraco)
头部

鲇鱼具有张合自如的口,[1]须的数目与发达程度不一,典型种类具有4对须,即鼻须、颌须和2对颏须,以颌须最为发达。口形以端位和次下位最常见,唇较简单,口裂大者可以伸达眼后,多为凶猛性种类,便于吞食猎物。也有些种类口极小,下唇外翻,平贴颏部,形成口吸盘,借以吸附石面,如黄石爬鮡[注2](Euchiloglanis kishinouyei)。[15]多数鲇鱼的两颌和咽部具有数量多而尖细的牙齿,可牢牢把握住食物。因长期适应底栖生活,鲇鱼的视觉器官不发达,眼睛通常较小,而味觉器官发达,口须上有味蕾,可帮助其搜寻食物。[1]

鲇鱼的外形
鲇鱼的外形
体表

鲇鱼皮肤体表无鳞,富于黏液,便于穿行在草丛石缝之间。[1]体色一般灰暗或散布麻点或杂以黄色、黑色的云纹斑块,以与草丛、岩石、沙砾等颜色相协调。如叉尾鲇属(Wallago attu)鱼类和湄南缺鳍鲇(Kryptopterus moorei)活跃在水域中上层,因此背部青灰,两侧银白发亮;长吻鮠Leiocassis longirostris)带粉红色,与混浊的江水相协调。[14]有些种类具疣状突起,散乱或纵列于体表,如粒鲇科(Akysidae)的一些种类。南美的丽甲鮠[注3]科(Callichthyidae)和吸甲鲇科Loricariidae)身被骨板。鲇鱼一般头顶皮肤较薄,有些露出具有刻纹的骨片,如长臀鮠(Cranoglanis bouderius)。[15]

解剖学特征

鲇鱼上颌骨退化,仅余痕迹,用以支持口须。无续骨、下鳃盖骨及顶骨。第2、第3、第4、第5椎骨彼此愈合,无肌间骨。鳔大,分3室,鳔中隔的构造复杂,少数种类的鳔包在脊椎骨变异的骨质囊中,无幽门盲囊。[30]

鲇鱼是一类拥有特殊解剖结构的鱼类。在长期的进化过程中,与头骨紧密连接的4-5个椎骨的形状发生了变化,形成了一组具有特定功能的骨节,这种改变后的椎骨被称为韦伯氏器。[31]鲇鱼腹内的鳔借韦伯氏器与内耳相连,相比其他鱼类,鲇鱼的感知频率大为提高,对感知声音和其他形式的震动要敏感得多。[1]

分布范围

鲇鱼几乎全球性分布,在亚洲、南美洲、非洲、欧洲、北美洲、大洋洲、加勒比海群岛等地均有鲇鱼的踪迹。其中南美洲、南亚和东南亚、撒哈拉以南的非洲地区是鲇鱼的主要分布区。[3]截至2023年,鲇鱼物种分布情况如下:

地区南美洲亚洲非洲北美洲大洋洲欧洲加勒比海群岛
南亚和东南亚东亚西亚和中亚北亚撒哈拉以南北非中美洲北美
鲇鱼物种种数206162810651951925785449421

(注:参考资料[3]

栖息环境

鲇鱼多数生活在淡水中,江河、湖泊、水塘、沼泽、水田、沟渠、山溪、急流以及地下水中均有它们的踪迹。[14]纹胸鮡(Glyptothorax)具有复杂的吸盘,适应于山区河川急流中的生活;胡子鲇(Clarias fuscus)具有可以从空气中吸取氧气的特殊器官——鳃上器官,可以生活在缺乏氧气的沼泽和水田中;还有些鱼类生活在地下岩窟、自流井中,[2]如墨西哥盲猫(Prietella phreatophila)生活在地下洞穴的溪流中,[32]魔猫鮠(Satan eurystomus)可以在离地表381米的地下水中生活。[14]

海鲇科和鳗鲇科鱼类生活在海水中,也有少数鱼类生活在半咸水或淡水中,[33]如生活在圣劳伦斯河的斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus),冬季一般都在淡水中生活,春季冰雪融化时,鱼群游向盐度较高的水域中,到九月中旬,又游回中上游的淡水中生活。[7]

觅食行为

鲇鱼的食物多种多样。[14]大多数鲇鱼是肉食动物,[2]捕食的对象多为虾类、甲壳类、小型鱼类、水生昆虫等。一些凶猛的鲇鱼会捕食陆地小型动物为食,如大口鲶常于夜间进入浅水区,身体靠近岸边,以腥味引诱野鼠,待野鼠近身时,迅速用尾部将野鼠击落水中后捕食。[10]除了动物性食物外,有些鲇鱼也吃一些水生植物的种子、嫩根、茎叶等。如革胡子鲇(Clarias leather)、斑点叉尾鮰等。[7][8]也有一些鲇鱼的食物比较特殊,如寄生鲇以其他鱼类或者哺乳动物的血液为食。[9]同种鱼类的食谱不是恒定的,主要受食物丰富度的影响,不同年龄之间也有一定的差异。[14]

鲇鱼一般在夜晚觅食活动频繁,其视觉不发达,味觉器官却十分发达,口须上有味蕾,可利用化学感觉、电感觉在夜间或者极低照度下搜寻食物。鲇鱼触须上的味蕾具有定位作用,可通过比较不同时间和空间中化学物质浓度的变化,对猎物进行定位。当到达电感觉能起作用的近距离后,则依靠电感觉攻击猎物。如欧鲇对电流非常敏感,对于极小的电流就会发起攻击,它捕食的猎物都存在生物电场。[1]

鲇鱼的捕食习惯和摄食器官密切联系。如长丝𩷶善于伏击,常伏守流水滩头,伺机猛扑猎食对象——小型鱼类;叉尾鲇口裂广、游动快,善在水域上层追猎;倒立鲇科歧须鮠属(Synodontis)的鱼类腹部朝天仰泳于水面,利用下位的口和须,寻觅跌落水面的昆虫,[14]尼罗河歧须𬶏(Synodontis batensoda);[34]鲿科中的一些物种利用吻部拱掘砂底或淤泥,从中寻找食物。[14]

节律行为

鲇鱼活动缓慢,[18]白天多栖息在水草丛生的底层,夜间开始活动觅食。[14]革胡子鲇怕光喜暗,喜聚集,昼伏夜出,常在傍晚与清晨活动在水域的中上层,白天藏在水域底部的草丛、石块、树根下,夜晚活动。[35]大口鲶白天多集群潜伏在池底弱光处隐蔽,夜晚分散到整个水域中活动觅食。[36]黄颡鱼等惧怕强光,白天多钻栖于洞穴之中,夜间出来活动和觅食。[37]斑点叉尾鮰具有昼伏夜出的习性,成鱼很少在白天活动,通常在深水中休息,摄食基本在夜间或晨昏进行。[38]蓝鲶鱼(Lctalurus furcatus)一般白天在水底休息,夜间游到流速更快的水域中寻找食物。[19]

集群行为

有些鲇鱼喜欢集群活动,如在沿海浅水区,线纹鳗鲇(Plotosus lineatus)成群结队穿梭于珊瑚礁中;胡子鲇(Clarias fuscus)常居于阴暗之处,往往成群在岸边或水草茂盛的地方挖洞,在洞中进行穴居生活,一个洞内可有几尾或者几十尾聚居生活;[39]云斑鮰(Ictalurus nebulosus)为杂食性鱼类,性温顺,喜集群摄食;土鲇(Silurus asotus)常常集群到有水草淹没的浅滩处产卵;[40]黄颡鱼幼鱼在晴天时,喜欢在水域上层集群;[37]斑点叉尾鮰幼鱼活动能力较为有限,喜欢集群在水体边缘活动,随着鱼的个头增大,游泳能力增强,逐渐转变为独居。[38][41]大口鲶白天多集群潜伏在池底弱光处隐蔽。[36]到了深秋时节的晴朗天气,集群到水面上来“晒太阳”。[42]

防御行为

遇到威胁时,鲇鱼具有多样化的防御行为。如黄颡鱼、黑体尖陶乐鲇(Oxydoras niger)的胸鳍基部与下面的骨骼之间连接严密,鳍棘竖直伸出后,即使折断也不会恢复原状,给捕食者吞食、消化带来威胁。异囊鲇科、鳗鲇科的鱼类不仅长有硬硬的鳍棘,而且鳍棘周围有毒腺,被刺伤后可引起剧痛,严重时可引起肢体麻痹和坏,甚至丧命。电鲇科的鱼类,皮肤上长有发电器官,可电击进攻者。[1]

迁移行为

胡鲇科鱼类具有可以直接呼吸空气的鳃上器官,其形状如珊瑚,这使其能离开水体经陆地爬向另一个水体。虽然这种旅行是短途的,但在水源干涸或水质不适时不至于坐以待毙。[1]如胡子鲶,其胸鳍外缘有一根坚硬粗壮的硬刺,能够在陆地上支撑身体爬行,同时,胡子鲶还有辅助呼吸的鳃上器官,离开水很长时间也能存活,因而胡子鲶具有相当强的迁移能力,能够越过许多障碍物,到达新的环境。此外,胡子鲶喜欢新水,在下雨天或注入新水时,常顺水或逆水游走,寻找新的生活环境。[43][44]

斑点叉尾鮰具有迁徙和归巢的行为适应性,它们在夏季向浅水区迁徙,利用浅水栖息地进行产卵和觅食活动。当冬季来临时,它们又会撤回到深水的安全地带。有些斑点叉尾鮰每年都会返回特定的夏季栖息地,这一周期长达数年之久。[38]蓝鲶鱼表现出洄游行为,冬季游到温暖的水域,夏季游到凉爽的水域,以适应栖息地的温度变化。它们经常在繁殖季节向上游移动,并在交配季节后向下游移动到河口。[19]

交流行为

大多数鲇鱼视觉不发达,味觉、嗅觉、触觉都很发达,[1][38]如蓝鲶鱼有一个发达的交流系统,依靠触须和皮肤上的感觉器官来感受周围环境和化学信息的变化,从而完成觅食过程。在繁殖季节,蓝鲇鱼可以通过荷尔蒙信息的交流来完成求偶和交配。[19]有些鲇鱼具有侧线管,可以感知环境的变化,如宽嘴盲鲇(Satan eurystomus)、铲鮰(Pylodictis olivaris)。[45][46]

有些鲇鱼能够发声,如斑点叉尾鮰可以移动胸鳍棘发出各种频率的声音,利用这些声音与其他鲇鱼进行通讯和交流。[38]云斑鮰在遇到危险时,通过身体某些部位的摩擦发出声音,进行报警和求救。[47]韦伯氏器可以帮助鲇鱼接受声音和其他形式的振动,[1]以实现鲇鱼之间的交流,如黑鮰(Ameiurus melas)、铲鮰。[48][46]

求偶交配

以鲇形目中的胡子鲶为例。在自然环境中,胡子鲶在水温达18℃以上时便可开始繁殖,成熟的胡子鲶只要连续受到几十小时的雨水或流水的刺激,在产卵适温23℃~30℃时,便开始发情。雌鱼在前面游,雄鱼在后面追逐,雌鱼寻找到水草茂盛的浅水地带或隐蔽的场所即停留下来,雄、雌鱼合作筑窝,用胸鳍尾鳍和牙齿挖1个深3厘米~6厘米、直径12厘米~20厘米的圆形泥窝,泥窝周围用细软草围住,雌鱼将卵产于草上,雄鱼排精。受精卵为橙黄色,圆球形,具粘性,粘着部分有许多绒毛状物。[49]

繁殖产卵

鲇鱼的繁殖生物学十分多样,一般均系体外受精,有不同程度的护卵习性,如黄颡鱼的雄鱼能在沿岸地带浅处而有淤泥粘土或带粘土的砂质底上建造卵穴,并对受精卵加以守护。有些鲇鱼把卵粒含在雄鱼的口腔里孵化,还有一些鲇鱼将受精卵紧包在雌鱼的腹壁上,依靠母体摄取营养。南美鲇(Trachycoristes)为体内受精,精子借助于臀鳍第一鳍条所形成的特殊交配器官而进入雌体的生殖孔。有的鲇鱼不主动护卵,而是把卵子产在石缝或砾石间隙,从而减少遭受损失的机会,同样起到了保护的效果。至于产卵的环境条件,多依水域地理情况而异。土鲇在草丛中产卵;大口鲶要求有流水的平坦砂质场地;长吻鮠在江河急流中的卵石滩上产卵。鲇鱼的卵的基色虽不外黄、绿两种,由于每种都有浅深浓淡之分,加上不同程度的中间类型,同样可以呈现出许多色调。[14]

生长发育

鲇鱼的整个生命周期分为胚前、胚胎、胚后三个阶段。胚前期是性细胞发生和形成的阶段;胚胎期是从精、卵结合到鱼苗孵出这一阶段;胚后期是从鱼苗孵出到成鱼以至衰老死亡这一阶段。[50]其中胚后期可以细分为:

仔鱼期:从鱼苗出膜到开始摄食这一阶段,主要特征是鱼苗具有鳍褶。仔鱼期又可分为仔鱼前期(卵黄营养期)和仔鱼后期(开始摄食期);[50]稚鱼期:鳍褶完全消失,体测开始出现鳞片至全身被鳞;[50]幼鱼期:全身被鳞,测线明显,胸鳍条末端分枝,体色和斑纹与成鱼相似;[50]性未成熟期:具有成鱼的形态结构,但性腺未成熟;[50]成鱼期:从性腺第一次成熟至衰老死亡。[50]

养殖现状

从全球市场来看,鲇鱼的需求量越来越多,仅靠天然的水产品无法满足需求,必须要通过人工养殖来实现消费需求。截至2019年,供全球人类消费的鲇鱼达到200万吨以上,其中近55%来自于人工养殖。中国人工养殖的鲇鱼物种有16种,包括了长吻鮠黄颡鱼大口鲶、土鲇、大鳍鳠(Hemibagrus macropterus)、斑鳠(Mystus guttatus)、乌苏里拟鲿(Pseudobagrus ussuriensis)等本土物种以及引进的革胡子鲇斑点叉尾鮰、苏氏𩷶鲇(Pangasius sutchi)以及云斑鮰等物种。鲇鱼人工养殖业以精养池塘养殖为主体、其他模式为辅。[51]

物种产量人工养殖占比
长吻鮠1.3万吨86%
黄颡鱼45万吨以上90%
大口鲶5000吨90%
苏氏𩷶鲇1.2万吨100%
革胡子鲇8000吨100%
斑点叉尾鮰48万吨100%
土鲇6200吨95%
大鳍鳠1200吨60%
斑鳠850吨100%
乌苏里拟鲿1200吨100%
云斑鮰5000吨100%

参考资料:[51]

病害防治

鲇鱼在养殖过程中,如果不细致容易发病。以长吻鮠为例,水中溶氧较低,酸碱度不适宜,池中重金属盐类过高,水温过低、过高或水温差变化过大,以及受到携带病毒的微生物侵袭等,都会使长吻鮠发生疾病。[52]在养殖长吻鮠时,可采取如下措施降低疾病的发生:

搞好消毒工作,包括做好池塘的清整消毒、苗种的浸浴消毒、饲料消毒、工具消毒和池水消毒等。池塘清整时,要挖除过多的淤泥,并除去池边杂草[52]保持良好的水体环境。在饲养过程中一定要经常加注新水,并及时清除池中的残饵、污物等,以免它们在水体中腐烂发臭,池中要配备增氧机,并适时开机增氧;[52]加强科学饲养管理。应合理确定放养密度,坚持定时、定位、定质、定量和看季节、看水质、看天气、看鱼的活动摄食情况投喂,并定期投喂药饵等,以保证鱼生长良好,增强对疾病的抵抗力;[52]发现病鱼要及时隔离,对症下药治疗,同时对池塘进行消毒,以控制鱼病的流行蔓延。[52]

种群现状

截至2023年,鲇形目中3375个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,235个物种的种群数量呈下降趋势,占总物种的7%。[3]如根据湄公河流域过去13年的年捕捞量数据,可以估计巨无齿𩷶(Pangasianodon gigas)的种群数量下降超过80%;[53]栖息地严重恶化,喀什米尔纹胸鮡(Glyptothorax kashmirensis)的种群数量在过去13年内下降了80%~90%。[54]378个物种的种群数量稳定,占总物种的11.2%;仅斑点叉尾鮰1个物种的种群数量呈上升趋势;其余物种种群数量未知。[3]

巨无齿𩷶(Pangasianodon gigas)
巨无齿𩷶(Pangasianodon gigas)

致危因素

鲇鱼的致危因素包括栖息地丧失和退化、人类捕捞、环境污染等。[3]

栖息地丧失和退化:如生活在泰国的暹罗刀鲶(Platytropius siamensis)由于湄南河筑坝和水运繁忙,以及曼谷周围湿地的大规模开垦,该物种的栖息地受到很大影响,已经灭绝。[55]分布在湄南河流域的短须拟𩷶(Pseudolais micronemus)因当地进行森林砍伐,对水生环境产生影响,物种数量随之受到影响。同时,湄南河流域上游进行水坝建设,对该物种的迁徙也产生了不利影响。[56]中国云南省滇池特有物种昆明鲇Silurus mento)生活于有水生植物的滨海地带,因气候、污染等多种原因,栖息地水生植物减少,导致昆明鲇暴露在浅水区,食物匮乏,死亡率增加。[57]分布于哥斯达黎加卡纳河中的铅笔鲇鱼(Trichomycterus striatus),因大面积农业开垦、旅游业的发展、住宅开发等原因,森林覆盖面积减小,导致旱季河流水量减少。在该区域进行的水力发电筑坝项目对自然水流水文也产生了重大负面影响。铅笔鲇鱼的栖息地质量和可用性持续下降。[58]

人类捕捞:如分布在马拉维湖、夏雷河上游和马隆贝湖的南鲿(Bagrus meridionalis),因沿湖莫桑比克居民用刺网、延绳钓等方式捕捉南鲿,导致数量下降。[59]因过度捕捞,生活在斯里兰卡的锡兰绚鲇(Ompok ceylonensis)、分布在湄公河流域的巨无齿𩷶、分布在湄南河流域的短须拟𩷶等鲇鱼物种数量下降。[53][56][60]

环境污染:如分布在湄南河流域的短须拟𩷶因污染和农用化学品流入湄南河流域,数量减少;[56]哥斯达黎加,工业和家庭污染对特拉巴河流域产生影响,生活在此地的铅笔鲇鱼受到影响。[58]

国际保护等级

截至2024年,鲇形目中3452个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中2.7%极危(CR)、5.6%濒危(EN)、5.7%易危(VU)。[3]

截至2023年,鲇形目中𩷶科巨无齿𩷶被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ;骨甲鲇科斑马下钩鲶(Hypancistrus zebra)被纳入附录Ⅱ。[5]

截至2024年,鲇形目中𩷶科巨无齿𩷶被列入联合国《保护野生动物迁徙物种公约》(CMS)附录I。[61]

中国保护等级

截至2021年,鲇形目中的10个物种被列入《国家重点保护野生动物名录》中,其中𩷶科长丝𩷶为国家一级保护野生动物;[4]鲇科昆明鲇Silurus mento)、钝头鮠科金氏yāng(Liobagrus kingi)、鮡科长丝黑鮡(Gagata dolichonema)等9个物种为国家二级保护野生动物。[4]

截至2020年,鲇形目中的177个物种被列入了《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》,其中钝头鮠科程海䱀(Iobagrus chenghaiensis)、鲿科长须拟鲿(Tachysurus longibarbus)、鲇科昆明鲇(Silurus mento)等10个物种为极危(CR)、18个物种濒危(EN)、12个物种易危(VU)、40个物种近危(NT)、38个物种无危(LC)、59个物种数据缺乏(DD)。[62]

保护措施

很多国家政府实施了各种保护鲇鱼的措施,如柬埔寨在2006年颁布禁止捕捉鲇鱼的政策。[63]2018年,澳大利亚新南威尔士州政府发布《保护新南威尔士州西部的澳洲鲇鱼(Tandanus tandanus)——渔民和土地管理者指南》,对于非法捕捞、买卖澳洲鲇鱼者进行经济上的重罚,甚至入狱。[64]2020年,美国鱼类和野生动物管理局提议保护田纳西州佐治亚州库萨河上游的刺石鮰(Noturus munitus),并提议将埃托瓦河和科纳索加河的134英里指定为刺石鮰关键栖息地等。[65]

中国建立了很多水产种质资源保护区对鲇鱼进行保护,如下:

保护区面积地理位置保护对象
陕西wǎng川鲇鱼种质资源保护区5009公顷蓝田县境内灞河流域的辋川河及其上源河段,行政区划包括葛牌镇、玉川乡、辋川乡、小寨乡、蓝桥乡和蓝关镇的极少部分土鲇[66]
长江八里江段长吻鮠鲶国家级水产种质资源保护区7993公顷江西省九江市北部,包括长江主航道、张北水道及鄱阳湖入江通道,范围涉及九江市庐山区、九江县和湖口县等县区长吻鮠、土鲇[67]
德安县博阳河翘嘴鲌黄颡鱼国家级水产种质资源保护区638公顷江西省德安县南部博阳河的部分河段水域,包括磨溪乡水沟垄电站大坝至蒲亭镇橡胶坝之间的河道水域,河道全长38.9千米黄颡鱼[67]
京杭运河台儿庄段黄颡鱼国家级水产种质资源保护区5401公顷京杭运河山东省枣庄市台儿庄段及其支流,河流总长度为151千米黄颡鱼[67]
圣水湖黄颡鱼国家级水产种质资源保护区4800公顷湖北省十堰市竹山县圣水湖黄颡鱼[67]
胭脂湖黄颡鱼国家级水产种质资源保护区751公顷湖北省石首市东升镇黄颡鱼[67]
南湖黄颡鱼乌国家级水产种质资源保护区913.6公顷湖北省钟祥市郢中镇东南黄颡鱼[67]
yuán水桃源段黄颡鱼黄尾国家级水产种质资源保护2140公顷沅水桃源江段,范围为湖南省桃源县漳江镇双洲至桃源县木塘垸乡三元村江段,全长32.9千米黄颡鱼[67]
乌江黄颡鱼国家级水产种质资源保护区859公顷贵州省铜仁市沿河土家族自治县思渠镇的暗溪河口至淇滩镇的沙沱大坝江段及乌江一级支流白泥河、坝坨河黄颡鱼、大口鲶[67]
芙蓉江大口鲶国家级水产种质资源保护区1847公顷贵州省遵义市道真仡佬族苗族自治县芙蓉江,保护区河流长47.6千米大口鲶[67]
黄河鄂尔多斯段黄河鲶国家级水产种质资源保护区31466公顷内蒙古自治区鄂尔多斯市,全长786km,流经鄂托克旗杭锦旗达拉特旗、准格尔旗等四个旗的18个乡、镇、苏木兰州鲶[68]
黄河刘家峡兰州鲶(Silurus lanzhouensis)国家级水产种质资源保护区10074公顷甘肃省临夏州永靖县城西南兰州鲶[69][70]

经济价值

鲇鱼适应性强,生长快,[20]曾被中国列为天然水体的三大淡水鱼类之一,是中国东北华北西北地区重要的淡水优质鱼类。[71]根据《2021中国渔业统计年鉴》,全中国鲇鱼的年产量为34.685万吨,其中,排名前五的省份分别为四川辽宁江西广东广西[72]

中国的鲇鱼从养殖至加工形成商业化产业链的模式为两种:一是斑点叉尾鮰(活鲜市场、冰冻鱼片、烤鱼制品、附产食品),革胡子鲇(烤鱼、活鲜市场);二是养殖至活鲜市场销售的商业链:长吻鮠黄颡鱼大口鲶、土鲇、大鳍鳠斑鳠乌苏里拟鲿云斑鮰等。[51]这些商业链的形成,带来了巨大的经济效益。以有“中国鲇鱼之乡”称号的四川省内江市资中县为例,[73]2022年,鲇鱼养殖面积达到10600亩、产量7520吨、总产值14.67亿元,[74]带动2万多人增收致富。[73]

日本对鲇鱼的人工养殖试验可以追溯到1967年。[75]从1961年到1990年的30年时间里,美国鮰鱼的产量从2.25万千克到超过18.144万吨,养鮰业成为美国渔业的主体。[20]斑点叉尾鮰是美国淡水养殖的主要对象,2022年以来,产量约占美国淡水养殖产量的一半左右。[76]2019年,韩国鲇鱼的养殖产量达4269吨,成为韩国第二大鱼种。[77]

食用价值

鲇鱼味道鲜美,含有丰富的蛋白质和矿物质等营养元素。[78]黄颡鱼含肉率平均为67.53%,与鳜鱼、罗非鱼相似,属于含肉较高的鱼类。鱼肉蛋白质、脂肪分别为15.37%和16.1%,17种氨基酸总量为14.19%,7种必需氨基酸含量为5.87%,是一种含肉率高、营养丰富的优质鱼类;[79]大口鲶体型大、刺少肉多,适合分割加工成速冻产品,加工后的生鱼片肉质细嫩,味道鲜美;[80]斑点叉尾鲴含肉率高达56%以上,肉质细嫩,味道鲜美;[76]长吻鮠肉质细嫩鲜美、无细鳞,[81]营养丰富,特别是它那硕大厚实的鳔制成的“鱼肚”,历来被视为优质食材。[82]

鲇鱼在中国的食用方法颇多,其中蒜香鲇鱼、红烧鲇鱼、水煮鲇鱼等菜肴都深受人们喜爱。[83]日本人喜欢用竹签串起鲇鱼,烤熟后吃鲇鱼内脏;如果鲇鱼比较细小,也可用面糊裹住鲇鱼,炸熟后食用,被称作”天妇罗“,或者将活鲇鱼直接放入面豉汤中,滚熟后食用;也有人将鲇鱼的内脏腌制在日本面酱味噌中,作为下酒的佳肴。[84]

药用价值

淡水鱼中,黄颡鱼与绿豆大蒜一起煮烂后服用,可消水肿。将其胸鳍硬棘焙煅研末,可以治疗咽喉肿痛。土鲇炖食可治疗水肿、利尿;用其熬汤可为产妇催乳;与葱煮食可治疗便血肛门疼痛;加醋食用可治疗脾胃不和、食欲不佳;土鲇鳔可治疗呕血;口眼歪斜时,将土鲇尾贴于患处,可帮助口眼恢复正常。胡子鲇对疟疾、黄疸、慢性肝炎小儿疳积等症状均有疗效,并可助伤口愈合。[85]黑斑原鮡(Glyptosternum maculatum)的鱼肉晾干,研细成末,冲服,可以治疗妇科病、肠胃病、促疮jiē化脓;鱼骨煅干,研细末服,治疗水肿;胆汁外涂患处,治疗疮疡热痛、烧伤。[86]

海水鱼中,用线纹鳗鲇煮汤,食肉,可治疗食欲不振;用中华海鲇(Arius sinensis)煮汤,食肉,可治疗皮肤慢性溃疡,腱鞘积液。[85]

观赏价值

除了鲇科中一些大型肉食性鱼类较凶猛外,其余的鲇鱼种类大多数温顺无争,鱼缸中因为有了它们而变得清洁明亮,即便有的肉食性鲇鱼,在饱食后也悠然文静,是具有观赏价值的鱼类。如原产于泰国马来西亚印尼一带的玻璃猫鱼(Kryptopterus bicirrhis),不择食,爱吃活食,如鱼虫、线虫等,喜欢同种相聚,独处时容易死亡,宜同种群养,其性情温和,也可与小鱼混养;能与人类亲近的红尾鲇(Phractocephalus hemioliopterus)饱食后会摇头摆尾,非常温顺。[87]

物种入侵

一个健康的生态系统,其物种间的数量相对稳定。外来有害物种的入侵会导致生态系统结构和功能衰退,难以恢复,产生较大的负面影响。[88]俗名为“清道夫”的豹纹脂身鲇(Pterygoplichthys pardalis)原产于南美洲,在1980年作为观赏鱼引入中国,成年的豹纹脂身鲇食量巨大,除了青苔等藻类,还会以其它鱼类的鱼卵为食,一天可以吃掉 3000~5000 粒鱼卵,也会吞食鱼苗,危害性很大。截至2014年,豹纹脂身鲇已经广布于广东、湖北、台湾、广西陕西四川重庆江苏江西海南、安徽、上海浙江福建云南吉林等地,被列入第三批《中国外来入侵物种名单》。[89][90]2023年,豹纹脂身鲇被列入《重点管理外来入侵物种名录》。[91]

豹纹脂身鲇(Pterygoplichthys pardalis)
豹纹脂身鲇(Pterygoplichthys pardalis)

刺毒

鲇鱼为刺毒鱼类的主要类群之一。海产有毒鱼类包括鳗鲇科和海鲇科;淡水有毒鱼类包括鲇科胡子鲇科、粒鲇科、钝头鮠科等。鲇鱼的毒器是由毒腺、毒棘和沟管三个部分构成。它们的背鳍和胸鳍各有一毒棘,毒腺位于鳍棘前侧区域和后侧区域的皮膜中,鳍棘上有许多沟纹用以输送毒液,其毒棘颇为危险,可牢牢地锁定成硬直的伸展状态,毒棘尖锐,有倒齿,可撕裂受害者的皮肤和肌肉。毒棘刺入人体后,因棘上的鞘受损而露出的毒腺则分泌出毒液注入受害者体内,引起局部或全身中毒。[92]

多数刺毒鱼类所致创伤是刺伤。鳗鲇科鱼类的刺伤最为严重,症状是患处难以忍受的剧痛、麻木、出血,受伤部位肿胀范围迅速扩大,剧烈疼痛放射至整个上肢或下肢,伤者因剧痛而叫喊。有时并发恶心、呕吐、下痢、冷汗、呼吸促迫、休克、继发性感染、肢体麻痹等全身症状。严重者引发zhān妄、神经错乱、血压降低、心跳加快、呼吸困难,心律衰竭,失去知觉,并可导致死亡。被刺毒鱼类刺伤的治疗原则是止痛、消除毒液影响和防止继发性感染。可用冷盐水或无菌生理盐水冲洗伤口,减少毒液吸收。同时要清创,去除坏死及污染严重的组织。为防创伤引起感染,应根据伤情及时使用抗生素和破伤风制剂。[92]

卵毒

海鲇科、鲇科中的一些鱼类在产卵繁殖期间,为保护自身和防止已产出的卵子被其他动物所食,其卵含毒。成人一次摄食有毒鱼卵50克以上就会引起中毒,表现为恶心、呕吐,急性腹泻、腹痛等胃肠症状,[93]严重时四肢瘫痪,呼吸困难。[94]由于食后不久即发生呕吐症状,使人不能继续进食,故一般中毒症状严重者不多,少有死亡。[93]

电击

电鲇科鱼类分布于非洲尼罗河刚果河,体长约为1米。[95]电鲇(Malapterurus electricus)发电器官位于皮肤内,覆盖着大部分体肌。发电细胞为盘状,直径约1毫米。在有神经支配的后面上有一个短柄,发电器官受来自脊髓前部大神经元的分支所支配,可产生350伏的冲击电流,非常危险。其功能是将被捕食者击晕、阻拦入侵者或掠食者。[96][97]

电鲇(Malapterurus electricus)
电鲇(Malapterurus electricus)

吸血

寄生鲇是危险鱼类,营半寄生生活。在南美洲各大河川中,当畜类、兽类、人在水中时,寄生鲇常钻入口腔、鼻孔、生殖器、肛门等有孔处,用锐利的牙齿撕裂组织,吸食血液。由于寄生鲇的鳃盖有一列锯齿状强棘,进入体内后无法退出,造成组织损伤,疼痛难忍,一般需要外科手术才能将寄生鲇从体内取出。当地群众在江河中游泳或者沐浴时,均需将生殖器或者肛门包扎好。[9]

寄生鲇(Vandellia cirrhosa)
寄生鲇(Vandellia cirrhosa)

鲇鱼效应

很久以前,挪威人捕捞沙丁鱼都想让鱼活着上岸,活鱼的价格几乎是死鱼的两倍。为此,渔民们想了无数办法,最终想出了在鱼槽里放进了一条鲇鱼。因鲇鱼生性好动,能使沙丁鱼因紧张而拼命游动。如此,通过激发沙丁鱼为生存而竞争的潜在意识,增强了沙丁鱼机体的内部活力,从而延长了保活期,降低了死亡率。后来人们就把这种通过引入外部竞争来增强组织内部生命力的现象称为“鲇鱼效应”。[98]

五虾闹鲇

“五虾闹鲇”是在湖北省街头广场表演的一种民间彩灯舞蹈,俗称“虾子灯”“玩虾子”。其中“五虾”寓意“五行”“五方”,“闹鲇”与“闹年”谐音,“五虾闹鲇”有万物共荣迎新春、普天同庆闹新年之意。清代时“五虾闹鲇”便盛行于荆州,当时荆州城区会玩“五虾闹鲇”的以制鞋工人居多。清光绪以后,洪湖市峰口镇盛行玩“五虾闹鲇”,如今以荆州市中心城区、洪湖市等地为盛。“五虾闹鲇”入选了湖北省第二批非物质文化遗产名录。[99]

五虾闹鲇
五虾闹鲇

日本“鲇文化”

中国古代有“鲇鱼翻身地震动”的传说。大约在公元7~8世纪的唐代,这一传说传入日本,逐步成为日本民间传说。1687年,日本民间出现该传说的文字记载:日本列岛由一条巨大的鲇支撑,只要它任性翻身,尾巴甩动,就能引发地震。传说日本茨城县鹿岛的神明,在鹿岛放置了一块巨大的石头,即“要石”,用来镇压引发地震的大鲇。鹿岛神宫至今还藏有这块“要石”,实物大部分埋在地底下。1855年,安政大地震后,鲇引发地震的故事被强化并逐渐形成神话,甚至出现了鲇与地震的浮世绘风格——鲇绘。鲇绘表现的内容为巨型鲇在地下巢穴中来回扫动尾巴,导致地震,人们在人格化的要石的帮助下,镇压躁动的鲇,消除地震。[21]

鲇绘
鲇绘鲇绘鲇绘

参考资料 99

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注释

  1. 音同“嗓”
  2. 音同“兆”
  3. 音同“为”
  4. 截止2024年
  5. 2021年
  6. 2023年
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