鮡科(学名:Sisoridae)为鲇形目下的一个科,别名吸口鲇科[1][2]。截止2024年5月,据《生物物种名录(COL)》统计,鮡科下共有18个属,217个物种[3]。中国有记录的共13个属、77个物种,常见物种包括中华纹胸鮡、黄石爬鮡等[1]。鮡科是一类较古老的鱼类,其最早的化石记录是上新世分布在苏门答腊和印度的魾[2]。该科是亚洲鲇形目鱼类中最大和分化程度最高的科之一,截止2017年,鮡科鱼类普遍被分为两个自然类群,鰋鮡鱼类和非鰋鮡鱼类(也称为类纹胸鮡鱼类)。其中鰋鮡鱼类胸部无吸着器,胸、腹鳍水平展开,而非鰋鮡鱼类则完全相反[6]。
鮡科体长形,前躯扁平或稍扁平,后段侧扁,腹部平坦;头宽阔,扁平。口下位,横裂或弧形。眼小,鼻孔2对。上、下颌具绒毛状细齿,排列呈带状。全身裸露无鳞。侧线完全,平直[7][8]。该科分布范围很广,其大部分种类分布于喜马拉雅山以东的周边水系,和青藏高原的高山峡谷、陡坡急流环境之中,分布国家包括中国、泰国、越南、印度、尼泊尔等地[6]。鮡科鱼类在长期进化过程中形成了一系列适应生境的特殊形态结构,如口下位、附生绒毛状齿有利于其进食不致滑脱等,食性大致偏动物食性,主要摄食水生昆虫、水底着生藻类、周丛生物等[2]。
鮡科中的很多鱼类营养价值高、口感鲜嫩,在市场上拥有广泛的需求,如石爬鮡属味道鲜美,含肉率较高,肌肉中富含蛋白质、脂肪、灰分和无氮浸出物等营养成分,是富有营养和独特风味的人类动物性食品[9][10]。此外,据《中国药用动物志》记载,鮡科中的黑斑原鮡、中华纹胸鮡、黄石爬鮡、青石爬鮡的鱼胆、鱼肉和鱼骨均可入药[11]。
威胁鮡科生存的主要原因有人类活动的影响和自身繁殖能力低,具体表现为水质污染、过度捕捞以及外来物种的引入[12][9]。截止2024年5月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录192种鮡科鱼类,其中极危(CR)3种、濒危(EN)12种、易危(VU)14种、近危(NT)5种[4]。2021年,中国《国家重点保护野生动物名录》共收录6种鮡科鱼类,均为国家二级保护野生动物[5]。可通过保持原有生境、立法保护、人工繁殖等方式,保护鮡科鱼类的种质资源[9]。
分类
截止2024年5月,据《生物物种名录(COL)》统计,鮡科下共有18个属,217个物种[3]。中国有记录的鮡科共13个属,77个物种,具体如下[2][1]:
| 序号 | 属名 | 代表物种 | 图片 |
|---|---|---|---|
| 1 | 魾属(Bagarius) | 魾(B. bagarius)、巨魾(B. yarrelli) | ![]() |
| 2 | 黑鮡属(Gagata) | 黑鮡(G. cenia)、长丝黑鮡(G. dolichonema) | ![]() |
| 3 | 纹胸鮡属(Glyptothorax) | 墨脱纹胸鮡(G. annandalei)、间棘纹胸鮡(G. interspinalum)、细斑纹胸鮡(G. minimaculatus)等 | ![]() |
| 4 | 褶鮡属(Pseudecheneis) | 黄斑褶鮡(P. sulcalus)、似黄斑褶鮡(P. sulcaloides)、间褶鮡(P. intermedius)等 | ![]() |
| 5 | 平唇鮡属(Parachiloglanis) | 平唇鮡(P. hodgarti) | ![]() |
| 6 | 原鮡属(Glyptosternum) | 黑斑原鮡(G. maculatum) | ![]() |
| 7 | 石爬鮡属(Euchiloglanis) | 青石爬銚(E. davidi)、黄石爬鮡(E. kishinouyei)、长须石爬鮡(E. longibarbatus) | ![]() |
| 8 | 鮡属(Pareuchiloglanis) | 中华鮡(P. sinensis)、前臀鮡(P. amteanalis)、壮体鮡(P. robusta) | ![]() |
| 9 | 凿齿鮡属(Glaridoglanis) | 凿齿鮡(G. amdersonii)、 | ![]() |
| 10 | 异齿鰋属(Oreoglanis) | 穗缘异齿鰋(O. seliger)、显斑异齿鰋(O. insignis)、大鳍异齿鰋(O. macroplerus)等 | ![]() |
| 11 | 拟鰋属(Pseudexostoma) | 短体拟鰋(P. brachysoma)、长鳍拟鰋(P. longipterus)、拟鰋(P. yunnanensis) | ![]() |
| 12 | 鰋属(Exostoma) | 藏鰋(G. adersonii) | - |
| 13 | 异鮡属(Creteuchiloglanis) | 短鳍异鮡(C. brachypterus)、贡山异鮡(C. gongshanensis)、长胸异鮡(C. longipectoralis)等 | ![]() |
| 参考资料[1][2] | |||
形态特征
鮡科体长形,前躯扁平或稍扁平,后段侧扁,腹部平坦;头宽阔,扁平。口下位,横裂或弧形。眼小,侧上位或上位,鼻孔2对。前后鼻孔靠近,间有瓣膜相隔,瓣膜延长成鼻须。须4对。上颌须侧扁,与上唇相连,基部宽。领须1对,基部宽阔,通常连于上唇,颏须2对。上、下颌具绒毛状细齿,排列呈带状;腭骨无齿。胸部有或无吸着器。鳃盖膜多与部相连。鳃盖条 5-12。胸部具或不具吸着器。背鳍短,具6-7分枝鳍条,位于腹鳍之前。臀鳍短,具4-9分枝鳍条。胸鳍平展,有或无硬刺。脂鳍存在,全身裸露无鳞。侧线完全,平直。鳔分为左、右两侧室,包于骨质囊内[7][8]。




鮡科鱼类的体型随栖息环境的不同,大致可分为3种类型:(1)常规型:或称魾型,为鮡科最基本的体型。头部及背鳍以前的体躯平扁,背鳍以后的体躯及尾部侧扁,背鳍为身体最高处。此类体型见于魾属、纹胸鮡属和褶鮡属,而后二者在胸部形成了吸盘,凭此附着在基底上。(2)侧扁型:头和身体均侧扁,中国仅见于黑鮡。(3)平扁型:体宽大于体高,背缘弧度平缓,胸腹部平坦,偶鳍向体两侧展开,见于鰋鮡鱼类(包括属原鮡属、凿齿鮡属、平唇鮡属、异齿鮡属、拟鰋属、石爬鮡属、鰋属、鮡属和异鮡属)[13]。鮡科鱼类的不同部位,具有不同的形态特征,具体如下[13]:
| 部位 | 形态特征 |
|---|---|
| 尾鳍 | 居于江河平原缓流水环境中的鮡科鱼类的尾柄一般侧扁粗短,尾鳍一般也分叉;急流中的鱼类尾柄肥壮,摆动迟钝,尾鳍平截或浅凹 |
| 胸鳍 | 鮡科鱼类胸鳍的鳍位、鳍的形状和鳍条数目的变化,如魾、黑鮡、纹胸鮡和褶鮡的胸鳍侧位,这是典型鲇类的胸鳍的位置。其次是腹面具羽状吸着皱褶(褶鮡、鰋鮡类),相对应的是这些类群的腹鳍亦甚为特化,第一鳍条的腹面亦具皱褶。腹鳍与胸鳍配合一起参与胸腹面的吸着作用 |
| 口部 | 有的种类齿排列稀疏,变得粗壮呈尖形齿,类似于犬齿的功能。齿形变化最大的是鰋鮡鱼类,多数种类具尖形齿,凿齿鮡具凿形齿,拟鰋具铲形齿,藏鰋为混合形齿。凿形齿便于咬破毛翅目昆虫的硬壳,铲形齿便于铲刮石面的附生生物,混合形齿则兼具铲掘功能 |
| 鳃孔 | 魾属的鳃膜不与鳃峡相连,鳃孔为最大;黑鮡属和纹胸鮡属的鳃孔缩小,鳃膜与鳃峡相连,鳃孔下伸至腹面。褶鮡属的鳃孔向腹面伸展仅略过胸鳍起点;鰋鮡群的鳃孔进一步缩小,至多达胸鳍第一不分枝鳍条的上基,甚至更小 |
| 吸附器官 | 吸着器中分为2型,皱褶横向略呈卵圆形的为褶鮡型;皱褶斜向略呈心形的为纹胸鮡型。皱褶的显微结构均由无数尖端向后曲的钩状刺组成,因此具有强力吸着作用 |
| 参考资料[13] | |
分布栖息
鮡科鱼类分布范围很广,其大部分种类分布于喜马拉雅山以东的周边水系,和青藏高原的高山峡谷、陡坡急流环境之中。具体包括中国的金沙江、澜沧江、伊洛瓦底江、怒江和雅鲁藏布江,泰国、越南、印度、尼泊尔也有分布[6]。
适应性
鮡科鱼类在长期进化过程中形成了一系列适应生境的特殊形态结构,如口下位、附生绒毛状齿,这有利于其进食;身体平扁、偶鳍发达,并与胸腹部构成宽大的附着面,这可以减少身体在流水中的阻力,加强身体的吸附能力,适应高原水域环境;鳃孔从头的腹面向两侧扩展,有利于从激流中吸取大量氧气,适应底栖生活;眼小且上位,视觉退化,但须较长,依靠其触觉和嗅觉来寻觅食物[2]。

鮡科中褶鮡属鱼类的游泳能力较弱,游动甚少,多缓慢活动于巨大石块的表面和缝隙之间,纵扁的躯体和楔形的头部减少了水流对其冲刷,减少了阻力。它们凭借胸吸着器与胸鳍和腹鳍配合,强有力地吸附于河床基底的石块上,姿态常呈为头、胸和腹部紧贴在石块的表面, 身体的后部及尾鳍向斜上方微微翘起[14]。
鰋鮡鱼类的胸部虽然没有独立成形的吸附器官,但它们的口部及颌须、胸鳍和腹鳍均变形,相互配合形成一个“大吸盘”。且它们的身体比其它种类扁平得多,因此更能抵卸湍流的冲击。它们的运动方式很独特,主要通过身体的“S”形弯曲摆动,偶鳍同时配合,几乎是在基底表面“爬行”。凭借这种运动方式,鰋鮡鱼类能克服溪流上近乎垂直的一些不高的断面,出现在断面之上的溪流中[13]。
食性
鮡科鱼类的食性与其摄食器官密切相关,如巨魾的齿呈尖锥形齿、口腔宽大,便于吞食鱼虾等较大的食物;凿齿鮡具凿形齿,便于咬破毛翅目昆虫的硬壳;拟鰋具铲形齿,便于铲刮石面的附生生物;藏鰋为混合形齿,则兼具铲掘功能。鮡科鱼类食性大致偏动物食性,主要摄食水生昆虫、水底着生藻类、周丛生物等。如巨魾就是肉食性鱼类,解剖其消化系统,发现其胃大且壁厚,肠长为体长的1.19倍[2]。

鮡科鱼类的眼移向头顶,视觉退化,因此视觉对觅食作用不大。鮡科鱼类的须相对较长,寻觅食物更多依靠的是须的触觉和嗅觉。如褶鮡属鱼类就具有相对宽大和延长的须,即触觉和嗅觉功能相对较强,这也是它们寻觅食物的主要途径,其主要以水生昆虫、藻类或其他水底植物为食。但鰋鮡类的颌须短钝,基部有宽膜与吻侧相连,腹侧有许多羽状皱褶,其主要功能是吸附,触觉功能并不是很重要[14][13]。
生长繁殖
繁殖策略
石爬鮡属鱼类常生活在水流湍急的山涧溪流中,属急流产卵鱼类。在中国岷江汶川、茂县江段,其繁殖季节为6-7月,繁殖水温为15-18℃。石爬鮡属的生殖方式十分特殊,其雄鱼具有特殊的生殖器官,表现为发达的、延伸于体内并可伸缩的生殖乳突,授精方式为体内授精。雌鱼生殖腺为封闭卵巢1个,成熟卵的受精和产出是非同步的。这在淡水硬骨鱼中极其罕见,推测可能与其生活的急流环境有关[15]。
交配产卵
已有的研究显示,鮡科鱼类的怀卵量低,其中黄石爬鮡100-600粒、黑斑原鮡700粒、粤西纹胸鮡45-420粒,一般繁殖力小的鱼类通常具营巢或护卵行为,鮡科鱼类一般在水流极为平缓的砾石空隙间产卵,推测其可能具有护卵行为[2]。
发情的石爬鮡属雄鱼主动接触雌鱼,倾斜身体,用头部将贴于石块或池壁的雌鱼“铲”起(其头部宽扁如铲)。随即雌雄鱼迅速靠近,头部向上,腹部及胸鳍、腹鳍紧贴,雄鱼伸出生殖乳突体内部分并稍向上翘,对准雌鱼生殖孔插入,迅速射精。约1-3秒钟后散开并各向一方,雄鱼生殖乳突瞬间缩回体内。雌鱼临产前侧卧于池底或石块缝中。产卵开始时,生殖孔放大,显露出卵块的一端,随后逐步排出,速度较慢。排卵块末段时,雌鱼突然窜起,尾部快速摆动,将卵块整体排出。从产卵开始至结束,持续约1分钟。产卵后,雌鱼游向他处。在整个产卵过程中,无雄鱼在场。石爬鮡属的卵粒为椭圆形,卵粒之间紧密地粘连在一起,但不具备粘性。吸水后,卵球晶莹别透,有弹性,卵块体积可增长50%以上。属于沉性卵,卵块可随水飘流,遇静水则沉于水底[15]。
黑斑原鮡生活的水体属高原寒冷地区,在其繁殖季节河里的水温在12℃左右,水中饵料生物极为贫乏。在水温11-12℃时,黑斑原鮡受精卵的孵化时间长达12天左右,一般认为在低温环境孵化期长,代谢率低,对大卵有利。黑斑原鮡生殖力小,但卵粒大,这意味着作为营养物质的卵黄相对丰富,可延长从内源性营养转向外源性营养的时间,有利于仔鱼建立初次摄食,提高成活率。但大卵也可能降低初孵仔鱼的活动能力[16]。
对中国粤西水域的福建纹胸鮡进行生物学研究,发现其雌鱼的成熟系数远比雄鱼大,这说明同期的福建纹胸鮡雌鱼的性腺发育比雄鱼更为成熟。福建纹胸鮡的成熟卵卵粒充满卵黄,黄色,形状不规则或椭圆形具黏性[17]。
仔鱼生长
福建纹胸鮡的仔鱼发育历经仔鱼前期、仔鱼期和稚鱼期3个阶段。在水温14.0℃-27.5℃的条件下各阶段分别历时6天、6天、30天,整个幼鱼发育经过42天完成,历时时间较长,远远长于鲇类。福建纹胸鮡最后出现的外部器官为吸着器,侧线在此前已出现,因此吸着器出现是其仔鱼发育结束的标志[18]。

养殖技术
鮡科中养殖较多的鱼类为黑斑原鮡,以下为具体的养殖技术[19]。
亲鱼驯养
黑斑原鮡的皮肤较为脆弱,运输前需注射广谱抗菌药,以避免出现发炎感染。黑斑原鮡野生亲鱼原本较为胆小,极易受到惊吓,一旦受惊后将产生严重的应激反应,新进个体的摄食主动性大幅度降低。因此需进行训食,食物以高原鳅或一龄裂腹鱼幼苗等活饵料为主[19]。
日常养护
黑斑原鮡属于冷水性鱼类,对水温的要求较为严格,一旦水温高于18℃,鱼群将逐渐死亡,因此养殖水温通常控制在8-15℃。在日常养殖过程中,应确保黑斑原鮡栖息的水源具备较高的水质标准,且无菌无毒。黑斑原鮡野生亲鱼的养殖应选用内壁光滑的水族箱或水泥池,在底部铺设躲避物,如底砂或石头。此外,黑斑原鮡具备一定的攀爬能力,应确保具备足够的水深。该物种适应流水和阴暗的环境,养殖过程中应保持适宜的水体流速;同时养殖池内部可放置鹅卵石、石板等物品遮阳[19]。
黑斑原鮡消化能力较差,为此应合理控制喂食次数。经驯化后的种鱼通常按照3-4天一次的频率进行喂食,且每次喂食量为种鱼体重的3%-5%。投喂配合饲料时可在配合饲料里可添加五蓓子粉、土霉素、维生素等搅拌均匀后投喂[19]。
疾病预防
由于黑斑原鮡的常见疾病有水霉病、鳃霉病、烂鳃病、小瓜虫病等,预防水霉病、鳃霉病可在放置亲鱼前先用蛇床子素浸泡,烂鳃病发生后可用土霉素水溶液浸泡杀菌。在小瓜虫病发病初期可用原虫膏喷洒全池,直至虫体消失,针对出现皮肤脱落的鱼体则应及时使用工业盐浸泡亲鱼,同时注射庆大霉素防止发炎[19]。
保护现状
截止2024年5月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录192种鮡科鱼类,其中153种的种群动态趋势处于未知状态,占比80%;14种趋于稳定状态,占比7%;25种呈下降状态,占比13%[4]。如阿南马拉纹胸鮡是印度喀拉拉邦西高止山南部,和泰米尔纳德邦部分地区的特有物种,该物种的分布范围十分有限,不到500平方千米,种群数量呈下降趋势[20]。旁遮普纹胸鮡原产于巴基斯坦和印度,该物种的栖息地面积持续下降,在2011-2021年,该物种的种群数量可能已经减少了50-60%,学者估计在2021-2031年旁遮普纹胸鮡的种群数量将以同样的速度继续减少[21]。德钦纹胸鮡分布于中国云南澜沧江流域上游的主河道和支流,分布范围为13044平方千米,其栖息地质量显著下降,种群数量整体上处于易危状态[22]。
致危因素
威胁鮡科生存的主要原因有人类活动的影响和自身繁殖能力低,具体表现为水质污染、过度捕捞以及外来物种的引入[12][9]。
水质污染
鮡科褶鮡鱼类分布的地区虽然均为较偏远的山区,但江河沿岸农业相对发达,人口密度较高,对自然环境的干扰较大。毁林垦植、乱砍滥伐、挖沙采矿等产业加剧了水土流失,森林植被覆盖率下降导致水源涵养能力降低,江河水流流量减小,部分支流甚至发生季节性干涸;江河主干水量减少,流程变短,以上均破坏了褶鮡鱼类的生境[12]。
外来物种的引入
水利设施的建设使江河流水变成了静水,导致江河水文特征发生难以逆转的变化。像褶鮡鱼类这种适应流水环境的底栖鱼类,无法适应静水生境,最终可能在水域中消失,或萎缩生存于上游的支流中。相反,适应静水生活的种类、滤食性种类和养殖种类可能成为水域内的优势种群。如在云南褶鮡鱼类栖息的水域中引入麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、棒花鱼(Abbottina rivularis)等,最终造成了严重的生物入侵[12][9]。
过度捕捞
现代渔业多采用声呐搜索、电鱼、毒鱼、炸鱼等方式捕鱼,这对鮡科鱼类生境和种群生长的破坏性均极大。如2004年11-12月、2005年12月,在中国青海省玛柯河地区发生了3次特大毒鱼案件,均造成了大批鱼类死亡,其中就包括黄石爬鮡。且随着旅游业的发展,饭店以提供江鱼为由招揽游客,也加剧了对鮡科鱼类的捕捞程度[12][9]。
繁殖能力低
鮡科鱼类普遍存在怀卵量少,繁殖能力低的问题。如黄石爬鮡的绝对怀卵量少,仅数百粒,有的甚至不足100粒,其人工繁殖技术又尚未成熟;因此,黄石爬鮡的天然资源恢复只能依靠自然繁殖。这代表着一旦繁殖群体和补充群体遭到破坏,短期内难以恢复[9]。
保护等级
截止2024年5月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录极危(CR)鮡科鱼类3种、濒危(EN)12种、易危(VU)14种、近危(NT)5种,部分濒危物种列举如下[4]:
| 濒危等级 | 物种 |
|---|---|
| 极危(CR) | 短尾异齿鰋(Oreoglanis lepturus)、Glyptothorax kudremukhensis、Glyptothorax kashmirensis |
| 濒危(EN) | Glyptothorax madraspatanus、Glyptothorax housei、阿南马拉纹胸鮡(Glyptothorax anamalaiensis)、旁遮普纹胸鮡(Glyptothorax punjabensis)等 |
| 易危(VU) | 德钦纹胸鮡(Glyptothorax deqinensis)、贡山异鮡(Creteuchiloglanis gongshanensis)、西仁褶鮡(Pseudecheneis sirenica)、马尼南纹胸鮡(Glyptothorax manipurensis)等 |
| 近危(NT) | 内氏纹胸鮡(Glyptothorax naziri)、Glyptothorax striatus、Glyptothorax stibaros、间棘纹胸鮡(Glyptothorax interspinalum)、莲花鸭嘴(Bagarius suchus) |
| 参考文献[4] | |
2023年,《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》共收录43种鮡科鱼类,其中濒危(EN)12种、易危(VU)7种、近危(NT)24种,部分物种列举如下[23]:
| 保护等级 | 物种 |
|---|---|
| 濒危(EN) | 青石爬鮡(Chimarrichthys davidi)、黄石爬鮡(Chimarrichthys kishinouyei)、贡山异鮡(Creteuchiloglanis gongshanensis)、黑斑原鮡(Glyptosternon maculatum)、德钦纹胸鮡(Glyptothorax deqinensis)等 |
| 易危(VU) | 魾(Bagarius bagarius)、巨魾(Bagarius yarrelli)、长须石爬鮡(Chimarrichthys longibarbatus)、长丝黑鮡(Gagata dolichonema)、安氏凿齿鮡(Glaridoglanis andersonii)等 |
| 近危(NT) | 老挝魾(Bagarius rutilus)、短鳍异鮡(Creteuchiloglanis brachypterus)、长胸异鮡(Creteuchiloglanis longipectoralis)、大鳍异鮡(Creteuchiloglanis macropterus)、藏鰋(Exostoma labiatum)等 |
| 参考文献[23] | |
2021年,中国《国家重点保护野生动物名录》共收录6种鮡科鱼类,均为国家二级保护野生动物,具体包括长丝黑鮡、青石爬鮡、黑斑原鮡、巨魾、魾和红魾(Bagarius rutilus)[5]。
保护措施
鮡科鱼类的保护措施主要有保持原有生境,维护自然生态系统的完整性;立法保护,禁止过度捕捞;进行人工繁殖研究,扩大种群数量。2001年,中国修订了《青海省实施<中华人民共和国渔业法>办法》,规定玛柯河及其支流为常年禁渔区。2005年,青海省渔业环境监测站在玛柯河地区设立大型宣传警示牌,并在川陕哲罗鲑保护中心开展了黄石爬鮡的亲鱼繁育研究。2008年,中国农业部批准在玛柯河建立玛柯河重口裂腹鱼水产种质资源保护区,重点保护重口裂腹鱼、川陕哲罗鲑、黄石爬鮡等鱼类[9]。
食用营养
鮡科中的很多鱼类营养价值高、口感鲜嫩,如石爬鮡属鱼类味道鲜美,含肉率较高,肌肉中富含蛋白质、脂肪、灰分和无氮浸出物等营养成分,其氨基酸总量、必需氨基酸量及必需氨基酸指数都较高,尤其是谷物食品中较为缺乏的赖氨酸在该鱼肌肉中含量较丰富。由此可看出石爬鮡属鱼类的氨基酸和脂肪酸组成较好,是富有营养和独特风味的人类动物性食品[9][10]。

医学药用
起源
鮡科是一类较古老的鱼,其最早的化石记录是上新世分布在苏门答腊和印度的魾(Bagarius bagarius)。鮡科鱼类的物种分化过程与青藏高原的隆升有直接的关系,青藏高原在隆升过程中对自身生态环境和水系演化产生了深刻的影响,其错综复杂的水系蕴育了适应于高原特殊环境的特有鱼种,相似或相同的栖息地生态环境通常会引发物种间的表型趋同进化,复杂的水系极易产生地理隔离,形成不同的地理种群[2]。
分布在中国的鮡科分出了2个自然支系,一支是黑鮡属Gagata(含魾属Bagarius、纹胸鮡属Glyptothorax),另一支是褶鮡属(Pseudecheneis)+鰋鮡群,其中平唇鮡属(Parachiloglanis)、原鮡属(Glyptosternon)、石爬鮡属(Euchiloglanis)、鮡属(Pareuchiloglanis)和凿齿鮡属(Glaridoglanis)等被称为鮡群,而异齿鰋属(Oreoglanis)、拟鰋属(Pseudexostoma)和鰋属(Exostoma)则被称为鰋群。其中鰋群种的分化程度远不及鮡群,分布区多与鮡群重叠,但喜马拉雅山脉北坡和金沙江水系则几乎未发现鰋群踪迹[2]。这说明鰋群种出现晚于鮡群,约在更新世,当时喜马拉雅山脉已基本形成现在的雏形。现存的鰋群多集中分布于中国云南西北部澜沧江以西,由此推测该地为鰋群的发生中心,沿喜马拉雅山脉南坡向西推进,随水系向南方扩散分布[24]。
对鮡科鱼类生物地理学分析表明,鮡科鱼类和平鳍鲇科(Amphilidae)的杜鳅鲇亚科(Doumeinae)具有共同的祖先,均起源于冈瓦那古陆[注1],并通过印度大陆的板块漂移传至亚洲。鮡科鱼类和刀鲇科(Schilbidae)、胡子鲇科(Clariidae)、鲿科(Bagridae)、平鲇科鱼类有相似的分布模式,可能拥有相同的生物地理学过程[25]。
分化特点
鮡科是亚洲鲇形目(Siluriformes)鱼类中最大和分化程度最高的科之一,截止2017年,鮡科鱼类普遍被分为两个自然类群,鰋鮡鱼类(具体包括属原鮡属、凿齿鮡属、平唇鮡属、异齿鮡属、拟鰋属、石爬鮡属、鰋属、鮡属和异鮡属)和非鰋鮡鱼类(也称为类纹胸鮡鱼类,具体包括纹胸鮡属、黑鮡属、魾属和褶鮡属)。二者的主要区别在于胸部有无吸着器,胸、腹鳍是否水平展开,第一根胸鳍条是否完全分节及鳍条表面是否具有横纹皱褶。其中鰋鮡鱼类的胸部无吸着器,腹鳍水平展开。这些特征是鰋鮡鱼类对高山峡谷,陡坡急流的适应,除身体扁平外,水平的腹面和特化的偶鳍均有利于其紧紧吸附在岩石表面[6]。鮡科鱼类的不同的分化部位,具有不同的分化趋势,具体如下[13]:
| 分化部位 | 分化趋势 |
|---|---|
| 尾鳍 | 鮡科鱼类典型的尾鳍形状为二深分叉,两叶等长或有一叶稍长(魾属、纹胸鮡属、褶鮡属),演化趋势为分叉渐变浅(平唇鮡属、鰋属),继续变浅呈微凹或平截(大多数鰋鮡鱼类)[13] |
| 胸鳍 | 胸鳍外角由尖形演变呈团扇形,水平展开。鳍条由典型种类的8-12根增至20根,且大大变长,借以扩展面积,加强吸附效能。胸鳍第一鳍条的变化,由后缘带锯齿的硬刺(魾、黑鮡、纹胸鮡)演变为宽扁的软条[13] |
| 口部 | 鮡科的齿以尖形最为普遍,细长而密生称为绒毛状齿,形成齿带,齿端斜向口腔,具有攫取食物而不致滑脱的功能[13] |
| 鳃孔 | 鳃孔从头的腹面向两侧缩小,这种演化趋势是因为腹位鳃孔不利于鮡科鱼类在急流中吸附物面和进行呼吸,而急流中含氧量的增加为鳃孔的缩小提供了有利条件[13] |
| 吸附器官 | 鮡科中栖息于急流的种类胸部平扁,甚至发展成特殊的胸吸着器[13] |
中国学者基于鰋鮡鱼类的骨骼学特征,进一步深入探讨了其演化谱系。发现原鮡属是鰋鮡鱼类中最原始的一个属,有许多近祖性状,其次比较原始的属是石鮡属。鰋鮡鱼类在形态上具有13个共同特征,且均分化出特化的胸鳍,可形成一个单源类群。而鮡属并不是单源群,只有将拟鰋属、异齿鰋属加入后才形成单源群[25]。
分化时期
对鮡科鱼类各属的分化时间进行研究,发现鮡科鱼类起源于约晚中新世(约12.2万年前),鰋鮡鱼类的分化时间约在晚中新世(约10.7万年前),黑鮡属的分化时间约在8.9万年前,魾属的分化时间约在8.1万年前,而纹胸鮡属的分化时间约在4.5万年前。鰋鮡鱼类中的原始类群主要起源于晚中新世,其中凿齿鮡起源于约9.4万年前,黑斑原鮡约8.8万年前,藏鮡约8.3万年前。特化种的分化时间相对较多,主要集中在全新世(约4.4万年前)以后,如青石爬鮡的分化时间约在4.4万年前,拟鰋属和鮡属的分化时间约在2.3万年前。在7-12万年前之间,鮡科大量属开始分化,褶鮡属、黑鮡属、原鮡属、凿齿鮡属、鰋属等迅速涌现。在0.1-7万年前,鮡科各属内种的分化比较明显,尤其是纹胸鮡属,短期内成为物种丰富度较高的大类群,是鮡科鱼类中分化最多、分布最广的一个属[26]。

对鰋鮡鱼类进行系统发育和生物地理学分析,发现鰋鮡鱼的分化过程分为3个时期:(1)新生代时期,第一次隆起,该地区的高度逐渐上升,河流落差逐渐加大,类似纹胸鮡的祖先在流水环境的压迫下,演化产生了类似原鮡的最原始种类。(2)由于青藏高原的第一次隆起,在其东部产生了更为复杂和独立的流水环境,类原鮡祖先演化出了石爬鮡。(3)第三次隆起,后喜马拉雅运动由持续时间长、幅度大,极大地影响了鰋鮡鱼类的物种分化。总之,在青藏高原的三次隆升过程中,随着该区域水系的发育,类似原鮡的祖先被隔离在不同的河流中,从而导致了鰋鮡类群的分化[25]。
分类历史
鮡科鱼类的分类历史可归纳为描述性阶段,基于形态学的研究,结合形态、分子的研究等3个研究阶段[6]。
描述性阶段
第一阶段为描述性阶段,这一阶段主要是鮡科鱼类被发现、被命名阶段。1911年,由美国动物学家里根(Regan)首次建立了鮡科。后来,加拿大动物学家麦克莱兰(McClelland)建立了原鮡属,英国动物学家布莱斯(Blyth)在麦克莱兰的基础上将原鮡属分为4个属,由此揭开了鮡科鱼类分类研究的序幕。 1925年,德国动物学家诺曼(Norman)确立了石爬鮡属[6]。
基于形态学的研究
这一阶段起始阶段为20世纪70-90年代,以中国学者褚新洛为代表的鱼类学家以胸腹鳍、鳃孔、唇、颌须及齿形齿带为分类依据,对鮡科鱼类进行系统分类。1973-1976年,中国科学院青藏高原考察队根据下唇是否有唇后沟,及胸鳍和鳃孔的位置形状,确定了鮡科鱼类的一个新属——平唇鮡属,并得到了广大科学研究者的认同。随后,在查证模式标本的形态特征之后,将原本被划到鮡属的青鮡归为石爬鮡属,并修改学名为青石爬鮡(Euchiloglanis davidi)[6]。1979年,禇新洛提出可根据上颌齿带形状作为属级阶元分类的鉴别特征[27]。
结合形态、分子的研究
第三阶段为20世纪末至2024年,这一阶段分子技术广泛的应用到鮡科鱼类的系统发育研究上。1996年,中国学者何舜平根据60个鮡科鱼类的骨骼形状,确定鮡科鱼类是单系群,原鮡属为其原始种群,且首次提出鮡属不是一个单系群,和拟鰋属、异齿鰋属聚集后才能构成单系群[6]。
2006年,中国学者杨颖测量了采自云南沧江、怒江及四川西南地区的6属28种鮡科鱼类的形态特征,基于胸鳍基长及与鳃孔上角的相对位置,体长、体宽等特征提出了分布在红河水系的新物种——长石爬鮡。同时,通过整理澜沧江水系的鮡属鱼类,提出澜沧江中共分布5种鮡属鱼类,并发现了新物种短体鮡(Pareuchiloglanis abbreviatus)、长鳍鮡(Pareuchiloglanis longipectoralis)和长背鮡(Pareuchiloglanis prolixdorsalis)。对长江鮡属鱼类重新整理分类后发现,鮡属是鰋鮡鱼类中分布最广、分化程度最高的属。此外,还发现了分布于怒江的新种长鳍拟鰋(Pareuchiloglanis longipterus)[28]。
2010年,中国学者肖海基于前人的研究成果,对中国的鮡科鱼类种数和分布进行了系统整理,其认为中国鮡科鱼类共12属64种,包括纹胸鮡属22种,鮡属15种,凿齿鮡属和褶鮡属6种,石爬鮡属4种,拟鰋属3种,魾属和黑鮡属各2种,平唇鮡属、异齿鰋属、原鮡属和鰋属1种[2]。
2015年,中国学者马秀慧对鮡科12属22个物种进行系统发育研究,发现鮡科鱼类和鰋鮡鱼类都能分别构成一个单系类群,且鰋鮡鱼类和非鰋鮡鱼类可构成姐妹群,其中黑斑原鮡为鰋鮡鱼类原始类群。提出鰋鮡鱼类的特化类群可分为三个主要的谱系:第一谱系为黄石爬鮡和中华鮡、前臀鮡;第二谱系为怒江的异鮡属、细尾鮡和拟鰋属;第三谱系为异齿鰋属、长尾鮡和大孔鮡[29]。
2021年,中国学者陈咏霞对2019-2023年间采自雅鲁藏布江下游的400尾鮡科鱼类标本进行分类整理,发现了中国新记录种墨脱纹胸鮡(Glyptothorax medogensis)和穴形纹胸鮡(Glyptothorax cavia)。此外,还对10种鮡科鱼类的主要鉴别特征进行了描述,并编制了属种分类检索表[30]。
参考资料 30
- Species — 物种2000
- 参考 2
- Sisoridae — catalogue of life
- Sisoridae — iucn
- 新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布 — 中国政府网
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 参考 18
- 参考 19
- Anamalai Sucker Catfish — iucn
- Glyptothorax punjabensis — iucn
- 德钦纹胸鮡 — iucn
- 关于发布《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》和《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》的公告 — 生态环境部
- 参考 24
- 参考 25
- 参考 26
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
注释
- 一个推测存在于南半球的古大陆,也称南方大陆,因印度中部的冈瓦纳地方而得名











