裂腹鱼

裂腹鱼属（学名：Schizothorax），隶属于鲤形目鲤科，是青藏高原及其周边特有鱼类，主要分布于除黄河外的青藏高原的多个水系。^[8][5][13]裂腹鱼属适应于中亚山区的高寒冷水性自然环境，^[8]栖息在水流清澈、富含氧气的冷水环境中。通常在河流的中上游地区，以及高海拔湖泊中发现。^[13]截至2024年，根据《全球物种名录（COL）》，该属共包含62个物种。^[5]

裂腹鱼属一般为杂食性，主食包括水生昆虫、小型甲壳类、藻类和有机碎屑。^[9]体型长而稍侧扁，胸腹部宽且圆。口前位或下位，口裂较横直。其下颌特征为划分亚属的依据，分为角质化且锐利的前缘和弧形且无角质前缘两种。肛门及臀鳍基底两侧各有一行特大鳞，^[6]形成明显裂缝，使得腹部初看起来仿佛裂开一样，因此得名裂腹鱼。^[7]

裂腹鱼属面临外来物种引入、环境污染、过度捕捞、栖息地丧失和退化等威胁。^[14][15][16]截至2024年8月，该属共有49种被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录，其中灭绝（EX）1种，极危（CR）8种，濒危（EN）4种，易危（VU）10种。^[3]截至2021年，裂腹鱼属共有6种被中国列为国家二级保护动物。^[4]

裂腹鱼属是青藏高原及邻近地区的主要鱼类资源，具有重要的资源价值和驯养开发价值，其中齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti ）已成功驯化养殖，成为高品质的水产养殖物种。^[8]

裂腹鱼属为青藏高原及周边特有，其演化与高原形成紧密相关。这一属的起源可追溯到晚第三纪时期中国西藏地区的原始鲃bā科鱼类，随着青藏高原的逐渐抬升而开始扩散。分子钟的研究结果揭示了裂腹鱼属在晚中新世（大约959万年前）和中上新世（432至422万年前）经历了两次关键的演化分化期。此外，云贵高原上裂腹鱼属的物种多样化，主要是由青藏运动（360至140万年前）期间河流系统的演变所驱动。^[13]

裂腹鱼属的命名源于其腹部特征，即肛门和臀鳍两侧各有一排大臀鳞，形成明显裂缝，使得腹部初看起来仿佛裂开一样，因此得名裂腹鱼。^[7]其学名“Schizothorax”来自于古希腊语，其中“schízein”（σχίζειν）意为“分裂”，而“thórax”（θώραξ）意为“胸甲”，通常用于指胸部。^[6]

最初，奥地利动物学家约翰-雅各布-海克尔（Johann Jakob Heckel）以横口裂腹鱼（Schizothorax plagiostomus）为模式种，依据其独特的双对须、短背臀鳍、三排咽喉齿和特殊臀鳞等特征，将这类鱼归纳为裂腹鱼属（Schizothorax）。^[8]

有关裂腹鱼属的分类，存在着3种不同的观点。巴基斯坦动物学家穆罕默德·R·米尔扎（Muhammad R. Mirza）基于鱼类的口部形状、下唇构造及是否具有唇吸盘等特点，进一步将裂腹鱼属划分为三个亚属：Schizothorax、Racoma 和 Schizopyge，但仍有一些种类的归属尚不明确，如异唇裂腹鱼（Schizothorax heterochilus）、巨须裂腹鱼（Schizothorax macropogon）及光唇裂腹鱼（Schizothorax lissolabiatus）。中国动物学家武云飞根据下唇是否形成吸盘状、下颌是否具有角质层及角质层的前后长度等特征进行更进一步的细分，将海克尔设立的裂腹鱼属分为裂腹鱼属和弓鱼属两个属，其中弓鱼属又细分为裂尻鱼亚属（Schizopyge）和弓鱼亚属（Racoma），这种划分对大理裂腹鱼（Schizothorax taliensis）、软刺裂腹鱼（Schizothorax malacanthus）和齐口裂腹鱼等物种的归属可靠性值得深究。中国动物学家陈毅峰等人将裂腹鱼亚科中“具有2对须、下咽齿3行或4行、体被细鳞”等特征的种类，全部归入裂腹鱼属，并以下颌角质锐缘的有无作为亚属划分的标准，被广泛接受。^[8]

截至2024年，根据《全球物种名录（COL）》，该属共包含62个物种。^[17]

银裂腹鱼（Schizothorax argentatus）Schizothorax beipanensis 塔里木裂腹鱼（Schizothorax biddulphi ）细鳞裂腹鱼（Schizothorax chongi ）Schizothorax cryptolepis弓唇裂腹鱼（Schizothorax curvifrons）Schizothorax curvilabiatus 重口裂腹鱼（Schizothorax davidi）长丝裂腹鱼（Schizothorax dolichonema）独龙裂腹鱼（Schizothorax dulongensis）阿富汗裂腹鱼（Schizothorax edeniana）长身裂腹鱼（Schizothorax elongatus ）扁嘴准裂腹鱼（Schizothorax esocinus）Schizothorax eurystomus 贡山裂腹鱼（Schizothorax gongshanensis）昆明裂腹鱼（Schizothorax grahami）灰裂腹鱼（Schizothorax griseus ）Schizothorax heteri 异唇裂腹鱼（Schizothorax heterochilus）Schizothorax heterophysallidos赫氏准裂腹鱼（Schizothorax huegelii ）完唇裂腹鱼（Schizothorax integrilabiatus ）四川裂腹鱼（Schizothorax kozlovi ）喜马拉雅裂腹鱼（Schizothorax kumaonensis ）全蜃准裂腹鱼（Schizothorax labiatus ）厚唇裂腹鱼（Schizothorax labrosus）澜沧裂腹鱼（Schizothorax lantsangensis）鳞胸裂腹鱼（Schizothorax lepidothorax ）Schizothorax leukus 光唇裂腹鱼（Schizothorax lissolabiatus ）长须裂腹鱼（Schizothorax longibarbus）大眼裂腹鱼（Schizothorax macrophthalmus ）巨须裂腹鱼（Schizothorax macropogon ）软刺裂腹鱼（Schizothorax malacanthus）南方裂腹鱼（Schizothorax meridionalis ）Schizothorax microcephalus 小口裂腹鱼（Schizothorax microstomus）Schizothorax molesworthi 吸口裂腹鱼（Schizothorax myzostomus ）大鼻准裂腹鱼（Schizothorax nasus ）尼泊尔裂腹鱼（Schizothorax nepalensis ）宁蒗裂腹鱼（Schizothorax ninglangensis ）Schizothorax nudiventris怒江裂腹鱼（Schizothorax nukiangensis ）异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori ）少鳞裂腹鱼（Schizothorax oligolepis ）小裂腹鱼（Schizothorax parvus ）佩氏裂腹鱼（Schizothorax pelzami ）横口裂腹鱼（Schizothorax plagiostomus）齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti ）前裂腹鱼（Schizothorax progastus）Schizothorax prophylax伊氏裂腹鱼（Schizothorax pseudoaksaiensis）尼泊尔准裂腹鱼（Schizothorax raraensis ）理氏裂腹鱼（Schizothorax richardsonii ）圆颌裂腹鱼（Schizothorax rotundimaxillaris）中华裂腹鱼（Schizothorax sinensis ）Schizothorax skarduensis拉萨裂腹鱼（Schizothorax waltoni ）短须裂腹鱼（Schizothorax wangchiachii ）云南裂腹鱼（Schizothorax yunnanensis ）伊朗裂腹鱼（Schizothorax zarudnyi ）

裂腹鱼属体型长而稍侧扁，胸腹部宽且圆。口前位或下位，口裂较横直。其下颌特征分为两种情况：一种具备角质化且锐利的前缘，另一种则为弧形且无角质前缘，为划分亚属的依据。裂腹鱼属下唇不中断，上颌长有两对须。在背鳍的构造上，裂腹鱼属可能带有或不带有锯状的硬刺，其分支鳍条通常为7到8条，偶尔出现9条，硬刺有锯齿。臀鳍的构造为ⅱ-5条。鳞小，侧线鳞在90至120片之间，比邻近的鳞片大。肛门及臀鳍基底两侧各有一行特大鳞。下咽齿3行；齿细圆，咀嚼面为凹匙形，尖端略呈弯曲。腹膜呈黑色，鳔为二室结构，后室更为细长。^[6]

裂腹鱼属主要分布于除黄河外的青藏高原的多个水系，^[8]覆盖了中国的西藏自治区^[18]、青海省^[19]、四川省^[20]、云南省^[21]等。例如，云南裂腹鱼曾广泛分布于澜沧江水系及其附属湖泊如洱海、剑湖等，但自90年代起，其分布范围显著缩小，主要残存于弥苴河。^[22][23]怒江裂腹鱼仅见于云南怒江水系的萨尔温江上游区域，^[24][25]塔里木裂腹鱼曾广泛分布于塔里木河水系的各支流和静水区。^[26][27][28]但自70年代起，其分布在塔里木河流域的范围大幅减少，仅在阿克苏河、和田河、渭干河等少数水系中有分布。^[26][29]

裂腹鱼属适应于中亚山区的高寒冷水性自然环境，^[8]栖息在水流清澈、富含氧气的冷水环境中。它们通常在河流的中上游地区，以及高海拔湖泊中发现。^[13]此外，部分裂腹鱼属种类，如怒江裂腹鱼就适应了广泛的海拔分布，能在海拔700至3800米内的范围内生存。^[30]

裂腹鱼属觅食行为丰富，以适应其多样的栖息环境。例如，云南裂腹鱼特别以能够跳跃捕捉陆生昆虫而闻名，从而得名“弓鱼”。^[11]怒江裂腹鱼通过刮食的方式，利用其特化的口部结构，分两步寻找并摄食底栖生物。^[31]塔里木裂腹鱼则依赖其发达的吻须和颌须以及适合摄食的咽齿结构，专门摄食底栖藻类和无脊椎动物。^[12]

裂腹鱼属一般为杂食性，主食包括水生昆虫、小型甲壳类、藻类和有机碎屑。^[9]例如，云南裂腹鱼偏好动物性食物，主要捕食各类昆虫、水生植物，如水绵、桡足类（Copepoda）、植物种子、轮虫（Rotaria）、硅藻（Bacillariophyta）、蚯蚓（Lumbricus terrestris）等。^[10][11]塔里木裂腹鱼食谱以丝状藻和有机碎屑为主，偶尔也吃水生昆虫和底栖无脊椎动物，偏向植食性。^[12]怒江裂腹鱼则以杂食性偏肉食性为主，主要食物是水生昆虫幼虫，也会摄取石头上的藻类和有机碎屑。^[31][24]

裂腹鱼属的活动周期受光照周期和水温变化影响。例如，拉萨裂腹鱼在食物丰富、捕食风险较低的清晨和黄昏时段更活跃，这有助于有效利用资源并减少捕食风险。^[32]塔里木裂腹鱼幼鱼倾向于在日出或黄昏时在浅水区域摄食，且在未受惊扰时，会在阳光直射的中下水层聚集。幼鱼的摄食活动由光照强度和水温共同影响，摄食率随光照强度增加而升高，达到峰值于500lx；而水温升高会使摄食率先增加后减少。^[33]

裂腹鱼属的不同种根据其特定的生活环境和地理位置，在春末到夏初不同时间段内进行繁殖。这些繁殖习性与水温和季节变化相关。^[34]例如怒江裂腹鱼在5至7月进入繁殖高峰。^[35]塔里木裂腹鱼于春末开始产卵，以5至6月为主要产卵期。^[36][37]齐口裂腹鱼的生殖季节在3月至6月，其中3至4月为产卵旺季。^[38]

为了促进性成熟和繁殖，裂腹鱼属的各种物种通常会进行短距离上溯洄游。例如，大理裂腹鱼在每年4月至7月期间，在水温达到22至24℃时，会群集在河口并向上游移动以产卵，其卵随后沉降至水底的沙砾中。冬季鱼群集中于湖内水温较高的地方越冬。每年3月至4月，齐口裂腹鱼大量亲鱼会上溯至小河及其支流产卵。^[38][39]怒江裂腹鱼和塔里木裂腹鱼等其他种也展现了类似的溯河洄游行为。^[40][41][42]

裂腹鱼属会选择河床的石缝或沙质底部作为产卵场所，以防止鱼卵被水流冲走。在繁殖季节，裂腹鱼属会维护特定水域内的领域，防止其他鱼类侵入。^[13]齐口裂腹鱼等物种的卵具有微黏性，能够沉入水底后被水流带入石缝中孵化。产卵量较高，可达2万至4万粒。^[39]

由于受自然、历史及社会等条件的限制，青藏高原地区丰富的裂腹鱼类种质资源大多尚未被开发利用。裂腹鱼属中仅齐口裂腹鱼、重口裂腹鱼人工养殖获得了成功。^[8]下面以齐口裂腹鱼为例介绍裂腹鱼属的的人工繁育。齐口裂腹鱼的养殖方式有工厂化养殖、流水养殖、网箱养殖和池塘养殖等。^[39]

选用3至4岁的健康雌雄亲鱼，进行为期三个月的专门池塘培育，以刺激性腺发育，准备繁殖。精选发育良好的雌鱼，采用三次注射法和使用催产素进行人工催产，以提高繁殖效率。^[38]

受精卵放置在底部铺有网片的木质孵化箱中进行孵化，确保环境清洁，及时清除未受精或发霉的卵，使用清洁的河水以保障孵化效果。^[38]

在齐口裂腹鱼苗种培育过程中，推荐采用微流水方式，以模拟自然环境。初期以浮游生物和蛋黄为主要饵料。当鱼苗体长达到1.5厘米时，可逐渐过渡到人工配合饲料，蛋白质含量需控制在40%左右，以确保鱼苗的营养需求和健康成长。鱼苗的最佳养殖水温为25℃左右，比成鱼的适宜养殖水温高1~2℃。^[39]

人工养殖条件下，齐口裂腹鱼可以摄食蚯蚓、黄粉虫、蛆以及人工配合饲料。养殖水体的溶氧要保持在4毫克/升以上，以满足齐口裂腹鱼对高溶氧环境的需求。^[39]

投食驯化刚下塘的齐口裂腹鱼鱼种不能很好地摄食，需人工驯化，驯食应用动物性饵料。鱼种下塘后第一天不喂食，使其处于饥饿状态，第二天喂正常量的四分之一，第三天喂正常量的二分之一，第四天正常投量。采取“少量多次”的驯化原则。通过强化驯食，使鱼种形成定时集群上浮抢食的条件反射。^[43]

因齐口裂腹鱼需氧量高，运输成活率偏低。运输前，可采取对要销售的成鱼停食一日，让其尽可能多地排出体内代谢废物；其次，运输时采用塑料袋加水充氧运输；再次，运输水体中还可加入一定量的抗菌药物抑菌。^[43]

齐口裂腹鱼养殖中的主要疾病有水霉病、鱼怪病等。水霉病的症状为鱼体或鱼卵上长出白色菌丝，危害较大，可能导致超过50%的死亡率，由鱼体在捕捞或运输过程中受伤引发；鱼怪病的症状为鱼体靠近胸鳍基部出现的黄豆大的椭圆形洞孔，主要是因为鱼怪入侵到鱼体腔内引发，发病率为20%到40%，一般不致死。防治水霉病的关键在于减少鱼体受伤、严格池塘消毒和保持水质清洁，而防治鱼怪病则需截断其传播途径，如消灭螺类和杀灭幼虫等。^[43]

截至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的数据，裂腹鱼属中共有15种鱼类的种群数量显示下降趋势，5种维持稳定状态，其余种群状况尚不明确。^[3]例如昆明裂腹鱼，其已知分布范围仅约20平方千米，实际可利用栖息地面积不足10平方千米。^[14]理氏裂腹鱼在其分布的多个地区观察到种群数量的显著下降，某些地区的下降幅度甚至超过了90%。尽管如此，整体种群下降幅度估计低于50%，预计未来种群数量将继续以类似的速度下降。^[15]

外来物种引入：外来鱼类的引入竞争本土物种的生存资源，破坏原有的生态平衡。^[14][15]

环境污染：水体污染，包括不计后果地施用杀虫剂和化肥所导致的水质恶化，导致水区的溪流、湖泊和湿地中营养物质富集，影响水质和裂腹鱼属的生活环境。^[16]

过度捕捞：人类无节制的捕捞活动减少了裂腹鱼属种群数量，破坏了种群结构。^[15]

栖息地丧失和退化：筑坝、土地使用变化、城市化、森林退化和砍伐等活动导致栖息地缩小和品质下降，影响裂腹鱼属的繁殖和生长。^[15]

2019年，西藏自治区农科院水产所开展活动示范推广拉萨裂腹鱼养殖，示范推广面积3356.7亩，免费提供鱼苗35万尾。^[44]2020年，西藏自治区农牧学院水产科学研究所的研究团队成功绘制出了异齿裂腹鱼基因组图谱，这是世界上首个染色体水平的高原特有典型四倍体鱼类基因组图谱。该成果为鱼类基因组学和生态学研究提供了重要的参考和资料。^[45]此外，云南省农业农村厅、云南省渔业科学研究院于2023年在永平县水泄乡黑水河河段设立光唇裂腹鱼省级水产种质资源保护区。^[46]

截至2024年8月，裂腹鱼属共有49种被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录，其中灭绝（EX）1种，极危（CR）8种，濒危（EN）4种，易危（VU）10种。^[3]

截至2023年，裂腹鱼属中共有6种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年），为国家二级保护野生动物。^[4]

裂腹鱼属是青藏高原及邻近地区的主要鱼类资源，具有重要的资源价值和驯养开发价值，其中齐口裂腹鱼已成功驯化养殖，成为高品质的水产养殖物种。这不仅促进了当地经济发展，还提供了可持续的水产资源。^[8]齐口裂腹鱼个体大，体重通常在0.5至1.0千克之间，最大可达4.0至5.0千克。在中国岷江沿岸地区，齐口裂腹鱼和重口裂腹鱼为渔获物的优势种群，为产区重要的经济鱼类。^[47]云南裂腹鱼历史上被列为云南“四大名鱼”之一，曾是洱海的主要经济鱼类，高峰时年产量占全湖渔获量的50%，约500吨。然而，由于洱海生态环境的变化，其产量自1973年以来急剧下降，从最初的6000至15000千克减少到1977年的仅65千克，突显了对其栖息地保护和养殖研究的迫切需要。^[39]

齐口裂腹鱼、重口裂腹鱼等裂腹鱼含有丰富的氨基酸、蛋白质和不饱和脂肪酸，特别是它们的二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）含量显著高于草鱼等常规鱼类。这些裂腹鱼因肉质细腻、营养丰富成为产区珍贵的水产品和优质食材。^[8][38]在四川雅安一带，齐口裂腹鱼与重口裂腹鱼共称为“雅鱼”，同以“雅安砂锅鱼头”而闻名四方。^[47]此外，云南裂腹鱼也深受人们喜爱，^[48][49]特别是其呈味氨基酸含量较高，占其肌肉氨基酸总量百分比35.61%，因此味道鲜美。^[10][49]人工养殖的塔里木裂腹鱼肉味鲜美，其卵也可食用，但需要盐渍后再煮食，否则会出现恶心、呕吐、腹泻等中毒症状。^[36][50]

齐口裂腹鱼俗称雅鱼、齐口、细甲鱼、齐口细鳞鱼，主要分布于中国长江上游的金沙江、岷江、大渡河、青衣江及乌江下游等水域。齐口裂腹鱼肉质鲜嫩，营养价值高，是产区的名贵鱼类和优质物种，也是中国特有的重要冷水性经济鱼类。齐口裂腹鱼体成梭形，背部扁平呈青蓝色，吻端钝圆，触须 2 对，鳞片细小，身体背部呈青蓝色或暗灰色，腹部银白。属杂食性鱼类，主要栖居于砂质江河中，雄鱼3龄性成熟，雌鱼4龄性成熟，一般为0.5～1 千克，最大可达5～8 千克。^[38]