棕榈科

棕榈科（学名：Arecaceae）是棕榈目（Arecales）的单型科，约有210属，2800余种，中国约有28属100余种，产西南至东南部各省。该科物种分布于热带、亚热带地区，主产热带亚洲及美洲，少数产于非洲^[1]。在其天然分布区，棕榈科植物可以占据多种生境，从雨林到荒漠均可见。^[3]

棕榈科植物为灌木、藤本或乔木，茎通常不分枝，单生或几丛生，表面平滑或粗糙，或有刺，或被残存老叶柄的基部或叶痕，稀被短柔毛。叶互生，在芽时折叠，羽状或掌状分裂，稀为全缘或近全缘；叶柄基部通常扩大成具纤维的鞘。花小，单性或两性，雌雄同株或异株，有时杂性，组成分枝或不分枝的佛焰花序（或肉穗花序），花序通常大型多分枝，被一个或多个鞘状或管状的佛焰苞所包围；花萼和花瓣覆瓦状或镊合状排列；雄蕊通常6枚，花药，基着或背着；退化雄蕊通常存在或稀缺。果实为核果或硬浆果，果皮光滑或有毛、有刺、粗糙或被以覆瓦状鳞片种子与外果皮分离或粘合，被薄的或有时是肉质的外种皮，胚乳均匀或嚼烂状，胚顶生、侧生或基生。^[1]

棕榈科大部分物种有相应的经济效益，很多种类如椰子（Cocos nucifera）、槟榔（Areca catechu）、蒲葵（Livistona chinensis）等作为观赏植物被广泛栽培，是庭园绿化不可缺少的材料；还有很多物种如桄榔（Arenga westerhoutii）可作为粮食作物，椰子（Cocos nucifera）可作为水果和油料作物，其果壳可作为纤维作物，糖棕（Borassus flabellifer）可作为糖料作物；有些种类如蒲葵（Livistona chinensis）可作为建筑材料；椰子（Cocos nucifera）、槟榔（Areca catechu）等物种还具有药用价值。在很多历史文化中，棕榈科植物被寄予了胜利、和平、多产等多种文化含义。对于气候较冷的地方的居民来说，棕榈科植物则是热带风光和度假的象征。^{[1][3][4][5][6][7]}

棕榈科多种因自然繁殖率低和人类活动干扰等原因濒危。2013年，棕榈科植物共计19种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中濒危（EN）等级的有8种，易危（VU）等级的有11种^[8]。2021年，棕榈科植物董棕（Caryota obtusa）、琼棕（Chuniophoenix hainanensis）、矮琼棕（Chuniophoenix humilis）、水椰（Nypa fruticans）、小钩叶藤（Plectocomia microstachys）和龙棕（Trachycarpus nanus）均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为Ⅱ级^[9]。棕榈科植物共计10种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023年附录。^[10]

棕榈科的学名Arecaceae由模式属槟榔属学名Areca的复合形式Arec-加上表示科的等级后缀-aceae构成，由德国植物学家C. H. Schultz-Schultzenstein于1832年命名。其描述性互用名称Palmae是由拉丁语名词palma（棕榈科植物）的复数形式派生的名词，是棕榈科植物的统称，由法国植物学家Jussieu于1789年命名。^[3][11]

关于棕榈科的起源，有西冈瓦纳起源和劳亚起源两种说法。Morre根据南美洲现存的棕榈科三个原始属认为棕榈科植物在白垩纪起源于西冈瓦纳古陆（即现在的南美洲）^[12]；而Uhl和Dransfield根据现代棕榈科植物的分布情况提出棕榈科可能起源于劳亚古陆的假说^[13]。中国学者卫兆芬赞同西冈瓦纳起源学说，根据化石记录和形态特征分析，棕榈科很可能于早白垩纪起源于西冈瓦纳古陆。这些植物在起源地发生之后，由于地球上的气候变迁，沿着四条路线向欧洲、北美洲、亚洲（东部、南部和东南部）、澳大利亚扩散^[11]。

1997年，Baker等利用棕榈科所有亚科和族的60个属物种的叶绿体DNA探索了亚科和族之间的关系。结果表明，Calamoideae是单系进化，Ceroxyloideae和Coryphoideae是复系进化。Arecoideae的亲缘关系尚不确定，但可能与Ceroxyloideae和Phytelephantoideae有亲缘关系。研究表明，多种因素导致人类对棕榈科种属关系无法得到一个广泛认同，包括很难选择合适的外围群体，形态学特征状态的同质性，对使用标准DNA标记很重要的分子进化速度缓慢，以及特征极化。然而，在Orbignya和Phoenix之间已经观察到杂交，由于叶绿体DNA的母系遗传，使用叶绿体DNA进行支系研究可能会产生不准确的结果^[14]。

棕榈科的分类，不同的学者提出了不同的观点，争论的焦点在于掌状叶和羽状叶在进化过程中的先后，根据有花植物的一般进化趋向，羽状叶被认为是先出。Martius在他的系统中首先将具羽状叶的槟榔族（Arecinae）置于该系统的最前端，将贝叶棕族（Corypheae）置于第三位；1883年Hooker整理了本科物种后支持Martius的观点；1887年，Drude持与Martius和Hooker相反的意见，他认为贝叶棕族（Corypheae）是最原始的类群，但由于系统不完善，这一观点没有得到当时学者的支持；直到1973年，Morre综合研究了该科植物的叶、花以及内部形态特征后，佐证了之前的学者Martius和Hooker的观点，认为贝叶棕族（Corypheae）是棕榈科植物的一个原始类群。根据这些形态特征，Morre将本科植物分属为15个大群，有5条进化线^[11][12]。1987年，Uhl和Dransfield根据叶、花和其他特性，将本科正式分为6亚科和14个族^[13]。但根据最新的资料，棕榈科被分为5亚科，210属^[3]。

根据最新的资料，该科被划分为如下5亚科。^[1][3]

亚科茎叶花果实、种子省藤亚科（Calamoideae）攀援状木质藤本，少数为乔木或无茎，单生或 丛生，多数具刺叶羽状分裂，稀掌状分裂花单生或杂生，雌雄同株或异株，稀两性花果实包围在鳞片中，种子常有肉质外种皮水椰亚科（Nypoideae）匍匐茎丛生叶羽状分裂外折花单性，雌雄同株，雌雄花异形果球形，有或无种子贝叶棕亚科（Coryphinae）乔木或灌木，单生或丛生叶掌状分裂，扇形或近心形花两性、单性或杂性，雌雄异株核果，有种子1-3粒蜡椰亚科（Ceroxyloideae）大乔木或中小型灌木，稀无茎，单生或族生叶羽状二裂，有的不分裂，羽片向外折花单性或两性果实小，种子1，稀3至多数,槟椰亚科（Arecoideae）乔灌木，稀无茎，单生或丛生叶羽状分裂，裂片向外折叠花单性、雌雄异株或同株，稀两性花核果，1至数枚种子

欧洲的原生棕榈科植物较少，在三百多年前，葡萄牙、西班牙、荷兰、英国等国家向海外扩张殖民地的时候，将棕榈科植物引入欧洲，后成为上流社会权利与地位的象征。19世纪，生活的需求与工业的需要推动了棕榈科植物的引种栽培，国际上经济发达的国家普遍种植该科植物，例如美国加利福尼亚州和佛罗里达州。许多国际著名旅游城市如美国洛杉矶 、法国尼斯、日本的宫崎市都采用棕榈科植物营造园林景观，一些以旅游业为主的国家如泰国、马来西亚、印尼 、菲律宾也将其行道树改成棕榈科植物 。在中国，棕榈科植物的引种栽培已经具有上千年的历史，但作为园林绿化树种则开始于20世纪50年代。到了90年代末，棕榈科植物的引种已经相当多元化，种类与数量剧增^[15][16]。

棕榈科植物为乔木、灌木或木质藤本。^[1]

茎通常不分枝，单生或几丛生，表面平滑或粗糙，或有刺，或被残存老叶柄的基部或叶痕，稀被短柔毛。^[1]

叶互生，在芽时折叠，羽状或掌状分裂，稀为全缘或近全缘，叶柄基部通常扩大成具纤维的鞘。^[1]

花小，单性或两性，雌雄同株或异株，有时杂性，组成分枝或不分枝的佛焰花序（或肉穗花序），花序通常大型多分枝，被一个或多个鞘状或管状的佛焰苞所包围；花萼和花瓣各3片，离生或合生，覆瓦状或镊合状排列；雄蕊通常6枚，2轮排列，稀多数或更少，花药2室，纵裂，基着或背着；退化雄蕊通常存在或稀缺；子房1-3室或3个心皮离生或于基部合生，柱头3枚，通常无柄；每个心皮内有1-2个胚珠。^[1]

果实为核果或硬浆果，1-3室或具1-3个心皮；果皮光滑或有毛、有刺、粗糙或被以覆瓦状鳞片。种子通常1个，有时2-3个，多者10个，与外果皮分离或粘合，被薄的或有时是肉质的外种皮，胚乳均匀或嚼烂状，胚顶生、侧生或基生。^[1]

棕榈科的天然分布局限在全球热带和亚热带地区，只有极个别种可以分布到暖温带^[3]。主产热带亚洲及美洲，少数产于非洲。其分布范围自欧洲大陆南端地中海至太平洋群岛，北美洲西南和东南至中美洲和南美洲、非洲及附近岛屿。棕榈科植物现代分布中心有两处，一是热带亚洲，南太平洋群岛及非洲东南部，另一处是热带中南美洲。本科少广布种，狭限分布的属数量很大，约有100属为特有属，且分布星散^[17]。中国约有28属100余种（含常见栽培属、种），产西南至东南部各省区^[1]。

在其天然分布区，棕榈科植物可以占据多种生境，从雨林到荒漠均可见^[3]。其中约90%的棕榈科植物分布于热带雨林和沼泽森林等湿润生境，约10%分布于草原、森林和半荒漠草原等季节性干旱生境。乔木类型的棕榈科植物常居森林的中上层，而灌木类型的棕榈植物较适合荫生环境^[18][15]。

大部分棕榈科植物喜充足的光照，湿润的土壤和空气，但不同的棕榈科植物对光照和水分的要求有较大的差异；适合棕榈科植物生长的年均温度在22-23℃，少数种类能耐受3℃低温，棕榈科植物既耐潮湿，也耐旱^[19][15]。喜肥沃、排水良好的微酸性、石灰性、中性的黏质壤土^[20]。

棕榈科植物花通常是雌雄同株并且是风媒传粉，有少数是虫媒传粉，种子被水流或者动物传播到很远的地方^[21]。

棕榈科植物的种子一般为核果或者浆果。核果类的种子基部有三孔，其中的一孔与胚相对，萌发时胚根由此穿出。浆果类种子有一个小胚，约1毫米大， 着生在基部、侧面或顶上， 被一层腊质薄膜覆盖着， 使其不易失去水份。 胚点埋藏在胚孔近种皮的地方，胚点极易干燥或被虫蛀而失去发芽力， 若条件适合，只需很少水份便能发芽。 ^[22]

种子繁殖：绝大多数棕榈科植物采用种子繁殖，不同植物的种子催芽方法有所差异，多数种子在25-33℃的温度条件下催芽效果较好，对于种皮非常坚硬厚实的种子，需机械磨破种皮或激素处理；吸芽繁殖：丛生型棕榈科植物，尤其是开花不结实的种类，可以采用吸芽繁殖；扦qiān插繁殖：对于一些能在茎节上出芽长根的棕榈科植物，在雨季时可截取部份茎节扦插繁殖新的植株；生物技术繁殖 ：利用植株体的胚或茎尖采用组培或离体胚培养的方法培养新个体。^[15]

整地需清除土地杂草杂木后堆土焚烧 ，既可杀虫灭菌，又可增加土壤肥力。播种后首先从萌发孔长出胚根，随后长出胚芽。当胚芽长至2-4厘米时移栽于盆钵 、营养袋或苗床上。可在幼苗长至5片以上真叶时移栽至大田，在大田培养3-5年便可用于绿化，移栽尽量选择阴雨天进行。^[15][20][23]

定植后应施用磷肥、钾肥及其它微量元素混合液，肥料呈微酸性，每年春秋施用两次。是否缺肥可以通过观察其树叶判断。如缺钾肥时，生长缓慢，老叶边缘出现褪色条纹，严重时褪色部分可枯萎坏死。缺磷时，叶片变小，且变为无光泽的黄绿色，根系发育差^[23]。应浇足水且做好排水措施，长时间积水容易造成烂根。北方进入夏季后，降水量逐渐增多，浇水频率可降低。棕榈科植物大多为浅根性植物，除草松土有利于根系生长，但注意不要损伤根系^[15]。低温会对棕榈科植物造成冻害 ，减轻冻害的预防手段主要有茎杆包裹法 、石灰涂白法等^[20][15]。在栽培时可适当加强磷钾钙肥，少用氮肥，在入冬之前，控制水分，减少其因抽新梢遭受冻害的可能^[24]。

棕榈科植物的病害分三种，分别为由真菌引起的病害、细菌引起的病害以及由植原体引起的病害。其中真菌引起的病害主要有真菌性叶斑病、假黑粉病、干腐病等；细菌引起的主要有细菌性条斑病和细菌性叶斑病等；植原体引起的慢性病害主要是槟榔黄化病^[25]。温暖多雨季节叶斑病、炭疽病等发病率较高，可在发病前用波尔多液、石硫合剂、代森锰锌、代森锌进行喷雾。发现病叶与枯叶应及时去除避免病害蔓延^[15]。

虫害主要是蚧jiè壳虫，蛾蝶幼虫、蝼蛄和金龟子等。可以先剪除虫害叶，然后喷洒多菌灵、氧化乐果、敌灭威、乙酰xiān甲胺磷等；蝼蛄、金龟子幼虫等地下害虫主要为害植物根部，可以在心叶处挂上装包的呋fū喃丹，并灌入一些护根的药物，促使根系良好生长。^[20][26]

野外调查发现，棕榈科植物分布范围较为狭窄，导致许多棕榈科植物种群变小，甚至难以发现。本科物种琼棕（Chuniophoenix hainanensis）数量稀少，为中国海南省特有种特，受威胁严重^[5][27]

棕榈科植物由于资源开发和林地利用改变等人类活动的影响，栖息地遭到破坏，天然林大面积锐减，资源逐渐减少； 人们对棕榈科植物的认识不足，长期以来缺乏有效的保护措施，都导致该科资源日渐减少；一些分布边缘的棕榈科植物，缺乏完整的生长和繁育系统，遭受破坏就难以恢复。^[28][14]

2013年，棕榈科植物共计19种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中濒危（EN）等级包括狭叶省藤（Calamus albidus）、短轴省藤（Calamus compsostachys）、琼棕（Chuniophoenix hainanensis）等8种，易危（VU）等级包括云南省藤（Calamus acanthospathus）、董棕（Caryota obtusa）、水椰（Nypa fruticans）等11种^[8]。

2021年，棕榈科植物董棕（Caryota obtusa）、琼棕（Chuniophoenix hainanensis）、矮琼棕（Chuniophoenix humilis）、水椰（Nypa fruticans）、小钩叶藤（Plectocomia microstachys）和龙棕（Trachycarpus nanus）均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为Ⅱ级。^[9]。

棕榈科植物拟散尾葵 （Dypsis decipiens）、长苞椰 （Voanioala gerardii）、巨籽棕 （Lodoicea maldivica）等共计10种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）于2023年附录。^[10]

国际：国际自然保护联盟（IUCN）棕榈科植物保护专家小组于1984年成立，并进行了一系列研究以收集野生棕榈科植物的现状和使用情况以及栽培棕榈科植物的基本信息。世界野生动植物基金会支持的两个关于棕榈科植物保护和使用的项目分别于1985年至1990年和1986年至1991年在美国的热带地区和东南亚展开研究，这两项研究都掌握了关于大量棕榈科植物的数据和资料。在国际自然保护联盟（IUCN）的支持下，《棕榈科植物保护全球计划》于1996年发布。^[14]

中国：就地保护：本科植物琼棕（Chuniophoenix hainanensis）已列入吊罗山保护区的规划之内，严禁砍伐，并开展繁殖试验研究，扩大种植。迁移保护：大叶蒲葵（Livistona saribus）、毛鳞省藤（Calamus thysanolepis）、白藤（Calamus tetradactylus）、棕竹（Rhapis excelsa）、刺葵（Phoenix loureiroi）、变色山槟榔（Pinanga baviensis）等种类的迁移保护较为成功；建立种质资源基因库：西双版纳热带植物园已开展棕榈科植物种子的保存、离体培养等研究工作。^[28][29][30]

棕榈科植物大多具有较高的经济价值。其中不少属热带、亚热带风景树种，已经作为观赏植物广泛栽培，是华南和西南热带、亚热带地区园林绿化不可缺少的材料，如椰子（Cocos nucifera）、槟榔（Areca catechu）、假槟榔（Archontophoenix alexandrae）、蒲葵（Livistona chinensis）、鱼尾葵（Caryota maxima）、棕竹（Rhapis excelsa）等。^[1][4]棕榈科植物由于种类多样，生态适应多样，在生态园林建设中可用以构建多样的园林景观，如园林群落、湿地园林和屋顶花园等^[31]。中国华南地区常将棕榈科植物作为行道树、庭院树，具有一定的降温、遮荫，改善城市小气候的作用^[32]。

棕榈科还有很多植物作为粮食作物、油料作物、纤维作物、糖料作物、水果、嗜好品作物等多种类型的经济作物。最著名的是椰子（Cocos nucifera），是一种热带水果；桄榔（Arenga westerhoutii）和有些物种的茎中含有丰富的淀粉，可以提取出来食用；糖棕（Borassus flabellifer）可制糖或经发酵制成烧酒。^[1][3][4]

棕榈科有些物种的木材很硬，可以用作建筑材料；树叶可以用作屋顶覆盖物，编织帽子或篮子；蒲葵（Livistona chinensis）的叶可作扇子，叶鞘的纤维可作蓑衣；椰壳的纤维也可用作绳索或蓑衣。省藤属（Calamus）、黄藤属（Daemonorops）、钩叶藤属（Plectocomia）的藤茎大多可用于编织家具、工艺品等。^[4][5]

棕榈科也有不少物种具有药用价值，如椰子（Cocos nucifera）性味甘、平，入胃、脾，在中医药中认为其种子具有补脾益肾、催乳之功效，椰水具有生津、利尿、止血之功效^[6]。棕榈（Trachycarpus fortunei）皮、根、叶、花和果实等可入药，其具有收敛止血等功效^[33]。槟榔（Areca catechu）也是一种重要的中药，根据《中药大辞典》所述，其具有驱虫消积、下气行水，截疟之功效^[7]。

在中亚、东南亚、南太平洋诸岛及周边地区，包括中国海南、湖南和台湾等省，槟榔（Areca catechu）的果实经常被用作咀嚼的爱好，世界卫生组织下属的国际癌症研究中心将其认定为一级致癌物，有导致口腔癌的风险。^[34]

全球椰子（Cocos nucifera）种植主要集中在亚洲，其次是非洲和美洲。数据显示，2020年全球椰子收获面积1157.53万公顷，2021年收获面积约为1143.47万公顷。2021年中国椰子种植面积约为54.55万亩，收获面积43.09万亩。椰子产量呈现下降态势，2021年中国国内椰子产量约36.42万吨，同比2020年的38.03万吨下降了4.23%。2021年中国椰子进口量达87.18万吨，中国国内椰子表观消费量增至123.6万吨。2021年中国椰子批发市场规模达43.3亿元，同比增长了26.9%。近年来，中国国内椰子市场需求旺盛而供给受限，使得中国椰子批发市场价格整体呈现增长态势，从2015年的2204元/吨增长到了2021年的3503元/吨。^[35]

在很多历史文化中，棕榈科植物被寄予了胜利、和平、多产等多种文化含义。该科物种棕榈（Trachycarpus fortunei）在宗教、部落图腾和文学艺术中体现出多样的含义。棕榈崇拜：终年枝繁叶茂的棕榈树被希腊人认为是生命之树；在天主教的宗教标记中，棕榈树枝就是圣枝；棕榈主日是基督教的节日，在教堂举行活动时，棕榈树枝叶成为不可或缺的装饰物；棕榈被中国云南哈尼族人视为是哈尼族村寨的标志，是生命力、生殖力、吉祥及爱情的象征。棕榈文学和艺术：棕榈出现在中国历代文人的文学作品和传统山水画中，被视为表达情感的符号。对于气候较冷的地方的居民来说，棕榈科植物则是热带风光和度假的象征^[3][36]。

椰子属（Cocos L.）只有一个物种椰子（Cocos nucifera）为乔木，高可达30米，茎有环状叶痕，叶羽状全裂，花单性，雌雄同株，果实球形，花果期主要在秋季。椰子主要产于中国广东南部诸岛及雷州半岛、海南、台湾及云南南部热带地区，具有极高的经济价值，全株各部分都有用途。未熟胚乳（“果肉”）可作为热带水果食用；椰子水是一种可口的清凉饮料；成熟的椰肉含脂肪达70%，可榨油，还可加工各种糖果、糕点；椰壳可制成各种器皿和工艺品，也可制活性炭；椰纤维可制毛刷、地毯、缆绳等；树干可作建筑材料；叶子可盖屋顶或编织；根可入药；椰子水除饮用外，因含有生长物质，是组织培养的良好促进剂。此外，椰子树形优美，是热带地区绿化美化环境的优良树种。^[37][38]

槟榔属（Areca L.）物种直立乔木状或丛生灌木状，茎有环状叶痕，叶簇生于茎顶，羽状全裂，羽片多数，叶轴顶端的羽片合生，花序生于叶丛之下，佛焰苞早落，果实球形、卵形或纺锤形，花果期3-4月。约60种，分布于亚洲热带地区和澳大利亚。中国有2种，1种产台湾、海南及云南等省，另1种引进栽培于上述热带地区。本属模式种为槟榔（Areca catechu），是重要的中药材，在中国南方一些少数民族还有将果实作为一种咀嚼嗜好品。^[39][40][7]

散尾葵属（Chrysalidocarpus H.Wendl.）只有一个物种散尾葵（Dypsis lutescens），为丛生灌木，叶羽状全裂，平展而稍下弯，花序生于叶鞘之下，呈圆锥花序式，果实略为陀螺形或倒卵形，种子略为倒卵形，花期5月，果期8月。原产马达加斯加。中国南方一些园林单位常见栽培，树形优美，是很好的庭园绿化树种。^[41][42]