水椰

水椰（Nypa fruticans Wurmb）是棕榈科（Arecaceae）水椰属（Nypa）植物，是一种孑遗植物^[6]，为丛生型棕榈，根茎粗壮，具匍匐茎，叶羽状全裂，长4-7米，羽状裂片多；花序生于叶间，花单性，雌雄同株，雄花序着生于雌花序侧边^[3]；果序32-38果簇生，长9-11厘米，种子长3-4厘米^[3]。

水椰世界范围内分布于亚洲东部（琉球群岛)、南部(斯里兰卡、印度的恒河三角洲、马来西亚）至澳大利亚、所罗门群岛、婆罗洲、苏门答腊等热带地区，被引种至喀麦隆等地，但在尼日利亚被认为是入侵“杂草”；中国范围内分布于海南东南部的崖县、陵水、万宁、文昌等县的沿海港湾泥沼地带；水椰属于红树植物，通常分布于海岸高潮线上，也被称为半红树林^[3][7][8][6]。水椰的适应性较为狭窄，花期7月，主要为异花授粉，但是其低座果率和萌发率等限制了水椰种群扩张^{[3][9][10][6][11]}。

水椰具有防风固海堤、净化空气、保持水土等生态功能；其叶柄外皮可以制作工艺品；其花粉可以用于开展海洋地质考古学研究；因此，水椰由于其生态价值及在古植物学、古生物学、海洋地质考古学等方面的科研价值，急需被保护，在2021年中国新调整的《国家重点保护野生植物名录》中，水椰列为中国国家二级保护野生植物^{[2][10][7][6][12][13][14]}。

水椰为丛生型棕榈，根茎粗壮，具匍匐茎^[3]。叶羽状全裂，直立，向外翻折，长4-7米；羽状裂片多，呈线状披针形，向外翻折，长50-80厘米，宽3-5厘米，全缘，中脉凸起，羽状裂片下面沿中脉近基部处有纤维束状、丁字着生膜质小鳞片^[3][15];

花序单生叶间，长1m，直立，分枝5或6级，花序梗圆柱形，有几个管状佛焰苞；花单性，雌雄同株；雄花序柔荑状，着生在雌花序侧边；雌花序头状，顶生。雄花每花苞片1枚，萼片离生并呈倒披针形，三枚；花瓣三枚离生，与萼片相似但稍小，雄蕊3，花丝和花药合生成雄蕊柱，花丝细长，无退化雌蕊；雌花萼片3枚离生，呈不规则的倒披针形，花瓣3枚，无退化雄蕊；心皮3(4)，离生，略倒卵球形，倒生胚珠3枚^[3]。

果序球形，32-38果簇生；核果状，褐色，有光泽，倒卵球形，长9-11厘米，具6棱，外果皮光滑，中果皮肉质具纤维，内果皮海绵状^[3].

种子卵球形或宽卵球形，长3-4厘米，直径约4厘米^[3]。

水椰属曾广布于西欧、地中海、西非、西南亚、南亚至南太平洋的澳大利亚等地区^[9]，在4000万-5000万年前的第三纪伦敦一带也曾经是水椰的分布区^[10]，据推算：在第三纪早期，棕榈科水椰属与苏铁科、番荔枝科、第伦桃科等植物共同组成第三纪早期亚洲、欧洲植物群落的主要成分，但经过地球长期的强烈地质变化及新生代的几次大冰川运动，水椰几乎灭绝，只有少量分布^[7]。

水椰属为单种属，仅水椰（Nypa fruticans Wurmb）一种^[3]。水椰在世界范围分布于亚洲东部（琉球群岛)、南部(斯里兰卡、印度的恒河三角洲、马来西亚）至澳大利亚、所罗门群岛、婆罗洲、缅甸、苏门答腊、孟加拉国、柬埔寨等热带地区，被引种至喀麦隆、尼日利亚、巴拿马等地；中国范围内分布于海南东南部的崖县、陵水、万宁、文昌等县的沿海港湾泥沼地带，但是在尼日利亚被认为是一种入侵“杂草”^[3][4][8];

水椰属于红树植物^[6]，但红树林通常分布在海岸高潮线下，而水椰大部分分布在高潮线上，因此也被称为半红树林^[12]。水椰既可以单独发育成林，也可以与其他红树植物混生^[16][11]。常与水椰群落并存的还有黄槿（Talipariti tiliaceum(L.)Fryxell.^[3]），红厚壳（Calophyllum inophyllum L.^[3]），海杧果（Cerbera manghas L.）等，在水椰群落附近还长见到蜡烛果（Aegiceras corniculatum(L.)Blanco），海榄雌（Avicennia marina(Forsk.)Vierh.），鱼藤（Derris trifoliata Lour.）等^[7]。

水椰的适应性较为狭窄，喜高温多雨、多海雾和沼泽的生境。其分布区的年平均温为23.8～25.5℃，年降水量1400～2100毫米。土壤一般为半碱性的沼泽土，pH值6.8～8.0，水椰在淡水环境中生长茂盛，能耐低盐，但是对海水的高盐浓度敏感，不能忍耐纯海水浇灌^[12]。

水椰的花期7月^[3]，主要依赖异花授粉进行传粉，有一定的自交亲和性^[17]。其主要的传粉者甲虫、象鼻虫、苍蝇、蜜蜂和蚂蚁等^[17][18]。但是水椰的座果率只有37.58%，自然萌发率和温室萌发率分别仅为1.85%、16.6%^[10]。

水椰具有”胎生“的现象，其果实在离开母体之前，种子就已经在果实内发芽，形成幼苗，在果实离开母体后借助重力下落，如果落入泥沼，几小时就能发育生根，如果遇上潮水等，就借助果皮漂浮于水面，水椰的果实和种子可经受长期的海水浸淹而不腐烂，因此可以等到遇到合适的生境再生长^[7][12]。

选择脱水但是已萌发的果实育苗较为容易成活，土壤以泥土和沙或是泥土和壤土的混合土为宜，粗糙的砾石和河沙均不适合水椰生长；保证幼苗有合适的高度浸泡于水中，可以间隔一定时间换水；幼苗应至于荫处，有利于快速生长并增粗，并提高抗风能力^[12]。

小苗移栽前需松土，挖一个合适的穴，将幼苗移植入土后需要在穴外垒高泥土，以此减少水分外流，并遮荫，保持水肥管理^[12]。

水椰的虫害较少，主要为水椰八角铁甲，因被发现于寄主水椰上而被命名为水椰八角铁甲（Octodonta nipae）^[19][20]。水椰八角铁甲主要以成虫和幼虫具体危害棕榈科植物幼茎、嫩梢和未展开或未完全展开的心叶^[21]，也可以取食老叶，危害后叶片出现褐色坏死条斑，还会出现卷曲和皱缩的现象，严重时会导致整株植物死亡^[22]。在马来西亚，象鼻虫会危害幼花序梗，以及一种名为Grapsid crab的蟹类会危害幼苗^[8]。

加强植物检疫，减少外来的水椰八角铁甲继续入侵中国^[22]。使用化学防治手段如椰甲清等进行防治，并发展生物防治^[22]针对象鼻虫，通常会在果实发育初期去掉苞片^[8]。

水椰可以防风固海堤，净化空气，保持水土，作为海岸防护林，是用来维护生态环境、涵养水源、保持水土的一种十分宝贵的物种；此外水椰还可以作为用于指示热带-亚热带海岸潮间带的特有植物，对海洋地质考古学有重大用途^[10][7][12]。

水椰可以通过沉淀物中水椰花粉的数量，开展海洋地质考古学研究，以讨论其古生态环境，推测出海滨红树林的演化、海面升降、海岸线变迁，追溯古海流和沉积物来源等，并通过对水椰历史变迁、起源、生物多样性、生态平衡中的作用的综合分析，获得重要的科研价值^[7][12]。

水椰的花序轴及分枝多汁，富含糖分，可制棕榈糖、酿酒、醋和制作饮料，也有地区用其嫩叶做卷烟纸，果实富含淀粉和糖类,嫩果可生食或制成蜜饯;种子仁可以生食或腌渍食用，是著名的果品、饮料、粮食兼用植物^{[7][12][20][23]}。

水椰的叶柄外皮可作为藤类代用品，用于编织篮子、蓑衣、雨具等使用,其叶子还可用于盖屋（屋顶）、编制篮、席等工艺品^[2][7][13]。

历史上，由于地球长期的强烈地质变化及新生代的几次大冰川运动等原因，导致水椰的种群数量及分布大为下降^[9][10][7]。这也导致水椰损失了大量的遗传多样性，新种群通常只保留祖先种群的少量基因型，这也就降低了水椰对新环境的适应能力及进化潜力，同时，水椰的低座果率、萌发率和传播特性限制了水椰自然繁殖的速度和数量增长^[7]。

此外，由于人为征用土地，破坏了水椰的栖息地，导致水椰被大量砍伐，致使水椰在原本种群数量稀少的情况下被进一步破坏，资源濒危，而人类活动产生的污染也对水椰的栖息地有所危害^[10][7][12]。

水椰在1984年第一批列为国家三级保护植物，后被列入《中国植物红皮书》和《中国生物多样性保护行动计划》，2021年水椰的保护等级提升为二级，列为第二批《国家重点保护野生植物名录》^{[24][25][26][14]}。

其孑遗植物的特性，以及其在古生物学、海洋地质考古学及古植物学等方面都有很重要的科学价值，需要进行保护并研究^[7][12]。

增加科研投入，研究提高水椰的花粉限制及种子萌芽率问题，以及水椰的高效培育和移栽技术^[10]；从其他地方引种，增加遗传多样性^[10]；加大生境修复和就地保护力度，清除有害生物，改造和恢复退化生境，增设保护区，建立种质资源圃^[10]；优化迁地保护和野外回归策略，持续跟踪保护^[10][7]。