贻贝科

贻贝科（学名：Mytilidae），是软体动物双壳纲下的一科，其下有26属101种。①^[11]该科动物又称海红。^[3]贻贝科动物肉味鲜美，是美、欧、非、大洋洲海水贝类的主要养殖品种，具有重要的经济价值，^[12]中国是世界贻贝科动物养殖大国，2022年中国产量为77.1万吨。^[12][13]

贻贝科动物的壳有楔形，椭圆形、长方形和三角形等。^[14][15]其主要特征是两壳相等，但壳前后两端不等，^[8]较大的个体壳长在10~20cm之间。^[3]壳表呈褐色、白色、浅绿等色，壳内面多呈灰白色或灰紫色。^[8][3]

贻贝科动物是五脏俱全的低等动物，适应能力较强。^[16]它们用足丝相互附着聚集成群，^[16]该科除少数淡水种外，绝大部分为海水种，广泛见于寒带、温带或热带海洋，^[3][16]自高潮线附近至水深1000多米的海区皆有分布。^[3]

因贻贝科动物能大量附着的特性，易对交通和国防设施造成不同程度的危害；某些穴居种类，会对沿海港湾建设和经济贝类养殖有危害。^[3]但因其对海洋污染物有相当高的吸收和累积能力，可用于监测海洋环境污染情况。^[17]

2021年，该科下16个物种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》ver 3.1，^[6]淡水贻贝是世界上最濒危的生命形态之一。^[18]2023年，普通石蛏（Lithophaga lithophaga）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ。^[7]

希腊哲学家亚里士多德将软体动物分为有壳类和无壳类，有壳类又分单壳和双壳，贻贝科的所有种类均被其分在双壳类中。虽然他的分类方法并不科学，但是也给后人的研究打下了一定的基础。^[19]

1758年瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在他的《自然界的分类》一书中，对贻贝科的部分种类进行了记载。林奈基本采用了亚里士多德的分类系统。^[19][20]

而对于贻贝科较为系统的分类则是始于1969年美国无脊椎动物古生物学家纽厄尔（Newell），他结合现生和化石双壳类特征，将贻贝科分为四个亚科，分别为贻贝亚科（Mytilinae）、偏顶蛤亚科（Modiolinae）、细齿蛤亚科（Crenellinae）和石蛏亚科（Lithophaginae）。^[21][22]具有末端喙和尖锐的三角形至扇形壳的贻贝被划分到贻贝亚科，具有近似圆形轮廓、喙位于前端附近且壳表现出明显的后向和前向的纹饰的贻贝，被划分到偏顶蛤亚科。壳具有明显的后向和前向辐射纹饰，中间区域光滑的贻贝被划分到细齿蛤亚科。最后，那些具有延长圆柱形壳，能够在岩石、珊瑚或泥中钻孔的物种被划分到石蛏亚科。^[23]

2010年德国生物学家比埃勒（Bieler）在前人基础上将贻贝科分为8个亚科，包括贻贝亚科、细齿蛤亚科、石蛏亚科、偏顶蛤亚科、深海偏顶蛤亚科（Bathymodiolinae) 、隔贻贝亚科（Septiferinae）、泪滴蛤亚科（Dacrydiinae）、亚科Limnoperninae（尚无确凿中文名）。2015年，英国生态学家布莱恩·莫顿（Brian Morton）将贻贝科提升到超科水平并重新划分为4个科13个亚科。截止2020年，分类学者依据形态对贻贝科内各阶元的划分尚未达成一致结论。中国对贻贝科的分类主要采用的是分类学者王祯瑞根据纽厄尔的研究成果，于1997年建立的分类系统。^[22]

截至2023年，贻贝科在整合分类学信息系统（ITIS）中的数据如下表所示，但有杏蛤属（Amygdalum）、Megacrenella （尚无确凿中文名） 、Stenolena （尚无确凿中文名）尚未明确所属亚科：^[11]

亚科属种数贻贝亚科（Mytilinae）贻贝属（Mytilus）5贻贝亚科（Mytilinae）股贻贝属（Perna）1贻贝亚科（Mytilinae）隔贻贝属（Septifer）4贻贝亚科（Mytilinae）肌蛤属（Musculus）20贻贝亚科（Mytilinae）绒贻贝属（Gregariella）5短齿蛤亚科（Brachidontinae）短齿蛤属（Brachidontes）5短齿蛤亚科（Brachidontinae）休肯蛤属（Geukensia）2短齿蛤亚科（Brachidontinae）钩贻贝属（Ischadium）1深海偏顶蛤亚科（Bathymodiolinae)鲸脂蛤属（Adipicola）1石蛏亚科（Lithophaginae）狭石蛏属（Adula）5石蛏亚科（Lithophaginae）肠蛤属（Botula）1石蛏亚科（Lithophaginae）石蛏属（Lithophaga）7弧蛤亚科（Arcuatulinae）弧蛤属（Arcuatula）ITIS无记载弧蛤亚科（Arcuatulinae）明肋肌蛤属（Musculista）1泪滴蛤亚科（Dacrydiinae）泪滴蛤属（Dacrydium）4偏顶蛤亚科（Modiolinae）艾达蛤属（Idasola）1偏顶蛤亚科（Modiolinae）滑偏顶蛤属（Lioberus）1偏顶蛤亚科（Modiolinae）小偏顶蛤属（Modiolula）1偏顶蛤亚科（Modiolinae）偏顶蛤属（Modiolus）12细齿蛤亚科（Crenellinae）细齿蛤属（Crenella）10细齿蛤亚科（Crenellinae）小偏菱蛤属（Rhomboidella）1细齿蛤亚科（Crenellinae）安乐贝属（Solamen）3细齿蛤亚科（Crenellinae）滑细齿蛤属（Vilasina）2

表格参考资料：^[24][11]

贻贝科是单系群，其下的所有物种，只有一个共同的祖先而且它们就是该祖先的所有后代，^[25]但各亚科之间亲缘关系并不一致。2019年，一项分子学研究显示，偏顶蛤亚科和深海偏顶蛤亚科为同一类群；包括隔贻贝属（Septifer）、肌蛤属（Musculus）和短齿蛤属（Brachidontes）在内的贻贝亚科为一个类群，具有多源性的石蛏亚科为一个类群。但该科中唯一的淡水贻贝亚科Limnoperninae（尚无确凿中文名）的系统发育位置尚不清晰。^[21]

贻贝科是软体动物双壳纲中种类最多的一科。古生物数据库中记载有58个贻贝科的化石属和887个化石种。^[25]

贻贝科出现的时间很早，最早的化石记录，可追溯到志留纪（约4.27亿年前），现存化石记录多发现于古生代的泥盆纪和中生代的侏罗纪。其祖先生活在志留纪的海洋表层水域中，随后，伴随着外套膜形态的变化，许多贻贝科物种逐渐改变了其生活方式。一些物种转向了半潜性、潜性和钻孔的生活方式，这些改变与后内褶皱的肥大（即虹吸管的延长）有关，并且它们在相似的生态条件下获得了类似的适应性特征。晚三叠世被认为是海洋群体之间发展进化竞赛的时代，在这一时期，一些贻贝科物种进一步转向了潜性和钻孔的生活方式。到中生代期间，为适应底栖生活方式，贻贝科动物演化出了更长的内褶皱。从贻贝科的演化成果可以看出，双壳类动物中的外套膜形态极具可塑性，同时，该演化结果也表明了海洋底栖动物谱系有着辐射演化的趋势。^[1][20]

贻贝科动物的身体可分为外套膜、贝壳、肌肉、足和足丝四个部分。^[16]

贻贝科的种类较多，形态也各异，有楔形，椭圆形、长方形和三角形等。^[14][15]其主要特征是两壳相等，但壳的前后两端不等，壳顶近前端或位于最前端，^[8]较大的个体壳长在10~20cm之间。^[3]

贝壳由角质层、棱柱层和珍珠层三部分构成。最外层是角质层，系由外套膜缘分泌形成的，角质层壳皮常卷入壳内缘。中间一层为棱柱层，是由外套膜缘背面分泌物形成的。最里面的一层为珍珠层，是由外套膜的全表面分泌物形成，有光泽。贝壳是贻贝的“外骨骼”，有支持与保护软体部分的作用。^[16]

贝壳表面生长线细密、明显，壳皮发达，多为深浅不同的褐色，^[8]也有白色、浅绿等色，^[3]有的种类还具有褐色或紫褐色花纹。^[19]一般壳面较凸，壳表光滑，或具放射线和放射肋，^[15]有的种类壳皮外具有细黄毛，还有少数种壳皮外覆盖着石灰质薄膜。^[19]壳质因种类不同而异，有的较重厚，有的极薄脆。壳内面多呈灰白色或灰紫色。^[8]壳顶部有不发达的铰jiǎo合齿2~12个。^[26]

外套膜是贻贝科动物身体背侧皮肤的衍生物，向身体两侧伸张成膜状，包被在内脏囊的两侧，两个外套膜之间的腔隙，称为外套腔。外套膜除在背侧相连外，还在后端有一愈合点，使外套膜的边缘形成大、小二孔；位于外套膜腹缘的大孔，称为入水孔，又名鳃足孔；位于外套膜后端的小孔呈短管状，是排水孔。^[16]

外套膜背侧和中央部分较薄，几乎半透明，边缘则渐变厚，外套膜形状因种而不同。外套膜的分泌物形成贝壳。^[16][15]

贻贝科动物有两个闭壳肌，前闭壳肌退化，位于口的前下方，呈椭圆形；后闭壳肌较粗大，位于出水孔前方，近圆形。由于两个闭壳肌的收缩运动，使双壳发生开、闭活动。前、后闭壳肌在壳内面附着的痕迹，叫做前、后闭壳肌痕。附着贝壳上的还有环走肌，环走肌在贝壳内面附着痕迹，叫做外套痕。各种肌痕的形状是贻贝科物种分类的依据之一。^[27][16]

贻贝科动物的足由几束收足肌牵引驱动，前收足肌小，位于壳顶下方偏背缘；中、后收足肌常与后闭壳肌相连。^[15]

贻贝科动物的足小，呈棒状，^[8]常具紫褐色，位于内脏囊腹面，稍偏前方。足的伸缩性非常强，充分伸长其长度可超过壳长。^[16]足的腹面具足丝沟，基部有足丝腺分泌足丝。足丝细丝状，较发达。^[15]足丝分泌能力与贻贝科动物的个体大小和水温密切相关，个体越小的，移动和分泌新足丝的能力越强，在适宜范围内，足丝分泌能力与温度成正比。^[16]

贻贝科动物是五脏俱全的低等动物，适应能力较强，体内包括消化系统、循环系统、呼吸系统、排泄系统、生殖系统、神经系统。^[16]

贻贝科动物的内脏器官在内脏囊内。消化器官包括口、口唇、食道、胃、消化盲囊、晶杆、肠、直肠、肛门。循环系统由心脏、血管和血液组成，其血液无色，与周围环境中的海水成分类似。贻贝科动物的呼吸作用主要靠鳃进行，鳃隔膜小而较简单，鳃较大，填满外套腔，呈瓣状，为丝状鳃。排泄系统包括肾脏和围心腔腺，肾脏是主要的排泄器官，开口于围心腔及外套腔中。生殖系统中有一对生殖腺，由许多像树枝状的生殖管、泡囊和生殖输送管构成，生殖孔开口于肾孔附近。神经系统由三对神经节和彼此相连的神经索组成。^[16]

贻贝科动物除少数淡水种外，多数广泛分布于世界各大洋，^[8]在寒带、温带、热带等海域均有发现。^[3]

根据物种的差异，贻贝科动物的分布范围会有水平梯度上的差异。水平梯度差异主要与物种对外界环境温度和盐度的适应能力相关。如厚壳贻贝（Mytilus unguiculatus）分布于西北太平洋的日本北海道，韩国济州岛，中国的渤海、黄海、东海、台湾海峡等地。贻贝（Mytilus edulis）是高纬度冷水性种类，分布在从丹麦至西班牙的所有大西洋沿岸国家，及美国太平洋沿岸和日本的本洲、四国，朝鲜的咸镜南道，中国分布于渤海和黄海。翡翠股贻贝（Perna viridis）属暖海性种类，主要分布于印度东海岸和西海岸、菲律宾、马来西亚，中国分布于东海和南海。^[16]

中国范围内，贻贝科动物主要分布在黄海、东海、南海海域及海南岛和西沙群岛近海区域，其中贻贝亚科下有紫贻贝、厚壳贻贝、翡翠股贻贝等15种，细齿蛤亚科下有凸壳肌蛤（Musculus senhousei）、日本肌蛤（Musculus japonica）、珊瑚绒贻贝（Gregariella coralliophaga）等15种，石蛏亚科下有光石蛏（Lithophaga teres）、金石蛏（Lithophaga zitteliana）、安的列斯石蛏（Lithophaga antillarum）等16种，偏顶蛤亚科下有偏顶蛤、菲律宾偏顶蛤（Modiolus philippinarum）、带偏顶蛤（Modiolus comptus）等20种。^[19]

贻贝科动物多栖息于海水潮流急速，水质澄清的海区，^[8]自高潮线附近直到水深100多米的海区皆有分布。如黑偏顶蛤（Modiolus atrata）仅生长在潮间带的中下区，贻贝和麦氏偏顶蛤（Modiolus metealfei）等多在低潮线附近发现，偏顶蛤（Modiolus modiolus）在水深50米处较多，大杏蛤（Amygdalum watsoni）分布在近2米的深水域。但大多种类分布于低潮线至其下50米的海区。^[16][3]

贻贝科动物对温度、盐度变化的适应力，尤其是耐干力较其他贝类强。^[27]贻贝科动物最低可以忍受零下十多度的低温，但最适宜生长的水温为14~23℃；对盐度变化的适应力很强，可在18‰~32‰的海水中生活，最适盐度为30‰；对水质要求不高，抗污力很强，^[16]在油污脏物较多的码头、渔港，都能正常生长，甚至在溶氧低于1mg/L、氨态氮高于400μg/L的恶劣条件下，仍可短时期生活。^[28]

贻贝科动物是滤食性动物。^[3][25]食物主要是浮游性的单胞藻（Pyrenomonadales），原生动物（Protozoa），双壳类面盘幼虫及有机碎屑等。^[3][10]单胞藻中有底栖性及浮游性种类，主要包括圆筛藻（Coscinodiscus）、舟形藻（Navicula）、直链藻（Melosira）等。原生动物中有砂壳纤毛虫（Tintinnina）。此外，尚有一些桡足类的附肢、无节幼虫以及双壳类的D形幼虫等。^[10]不同种类贻贝科动物的食物组成会根据地区和季节发生变化，且因海区浮游生物的不同而不同。^[28]

贻贝科动物主要依靠鳃纤毛的活动将海水中的食物滤下。^[3]食物经鳃过滤后，到达唇瓣，然后被送至口中。^[10]贻贝科动物口裂伸缩性很大，凡大小在10~30μm的浮游生物一般都能摄食，但大则近百微米，小则几个微米甚至有益微生物也都能摄食。^[10][3]贻贝科动物的表面有一层敏锐的感觉细胞和黏液细胞，当摄食极小食物时，它的黏液细胞可分泌黏液将食物包住。^[10]

贻贝科动物的滤食能力很强，一个体长5~6cm的贻贝，每小时能过滤3.5L的海水，一个贻贝在24小时内能过滤海水45~56L。^[28]

贻贝科动物是附着型贝类，成体终生是以发达的足丝营附着生活。其栖息的首要条件是要有附着基。一般它们在自然界对附着基无一定的选择性，而是随机的。浅海中一些较硬的固体物都是贻贝科动物良好的附着基。稚贝多附着在丝状物或丝状藻体上。幼贝和成贝主要附着在低潮线以下的岩礁或石砾上。贻贝亚科中的一些种类，多以足丝附着在岩石、珊瑚礁、碎石及海港中的各种建筑物上，如码头、防波堤、船底、浮标及工厂中冷却管的内壁上。^[19][10]

贻贝科动物幼苗的附着经常在退潮末和涨潮初的这一段相对平静的时间段内进行，^[29]附着后的幼苗，在环境条件不适合生存时会脱掉足丝重新浮游直到找到合适的地方附着。^[16][29]

贻贝科动物有群栖行为，它们以足丝附着在附着基上，同时，不同年龄或同龄的各个个体之间也相互附着，这种行为一般被称为群聚行为。^[16]在贻贝科动物群体数量很大的情况下，往往会相互附着，并重叠成厚厚的一层，据测算，可达每平方米数千至数万个。^[4]

群聚现象对贻贝科动物的种族延续有积极意义，可以增加精子与卵子结合的机会，同时相互附着在一起还可以防止敌害的侵蚀。^[16]

偏顶蛤亚科和细齿蛤亚科中的一些种类会穴居于底部泥沙中，它们有的和竹蛏一样，能潜入很深的沙中而以极长的水管伸出地面，如鞘偏顶蛤（Modiolus（Modiolusia）vagina）；有些种足丝极细软，与泥沙、碎藻等混合结茧而将整个贝壳包裹起来，如肌蛤属和杏蛤属的一些种类。石蛏亚科中的一些种类钻洞穴居于石灰石和瑚礁中，并能以外套腺分泌酸液溶解石灰石，以不断增大自己的洞穴。^[3]

贻贝科动物的感觉器官不发达，无眼点，但外套膜边缘和唇瓣上分布着许多感觉细胞，对光线感受尤为敏感，一旦遇到光线变化，会骤然关闭双壳，保护软体不受侵害。^[16]

贻贝科动物主要生殖季节一年1~2次。^[10]繁殖季节因物种不同而不同，但多在春秋两季；^[3]繁殖期延续时间较长，可达2~3个月。^[10]繁殖的最适温度春季是6~18℃，8~16℃是产卵盛期；秋季水温下降到 20℃时，性腺成熟，下降到18℃时开始产卵。^[16]

贻贝科动物的种类及所处的纬度不同，繁殖期也不一样。如紫贻贝的第1繁殖期，福建至山东沿海均为4~5月，大连为5~6月。第2繁殖期都在9~10月。^[4]贻贝在辽宁的繁殖期为5~6月份，在山东有春季4~5月份，秋季9~10月份两个繁殖期；当其南移至福建后，繁殖期在4月中旬~6月上旬、10月下旬~11月上旬，明显出现两个繁殖盛期。^[10]翡翠股贻贝的繁殖期在4~6月和9~11月；厚壳贻贝的繁殖期在3~6月。^[4]

多数种繁殖力极强，每年能排卵多次。^[3]同一种类，所处地理纬度越低，产卵季节越早。贻贝在辽宁一年产卵1次，秋季自然产卵较少见；在山东可春季4~5月份，秋季9~10月份产卵两次，但春季产卵量较大；当其南移至福建后，在4月中旬~6月上旬、10月下旬~11月上旬产卵。翡翠股贻贝在福建和广东的产卵期为5~6月份和10~11月份。^[10]

贻贝科动物将成熟的精子和卵子排到海水中进行受精和发育。^[8]雄性个体排放的精液，在水中呈乳白色烟雾状。雌性个体产出的成熟卵子呈浅橙黄色，细颗粒状，大小均匀，在水中散开。不同种类和个体的产卵量不同。体长在40~60mm的贻贝科动物个体，平均产卵量为30万~600万粒，最多可达1000万粒；体长超过80mm的个体，平均产卵量为800万~1500万粒，最多可达2500万粒；体长16mm的个体，怀卵量可达7500万粒。12cm的翡翠股贻贝一次产卵量达1500万粒；11cm的厚壳贻贝一次产卵可达914万~2415万粒。^[10]

贻贝科动物的卵子在第一成熟分裂的中期受精。水温在16~17℃，精子入水后12小时内均有受精能力，受精率随时间延长而降低。^[10]

受精卵形成后，会经过囊胚期、原肠胚期、单轮幼体、面盘幼体、稚贝等时期，最终发育成成体。^[16]受精卵发育成稚贝一般为20天左右。^[3]

受精后约7小时50分钟进入囊胚期。囊胚期是由许多小型细胞组成的球状体，可旋转游动于水中。^[16]

受精后约9小时进入原肠胚期，胚体内的细胞逐渐分化成一圆管状的原肠，以后便发育成为消化道。^[16]

受精后约19小时，进入担轮幼体期，该阶段胚体左右略变扁平，背部尖，腹部宽，顶端变平，喜浮游于水表面或明晰透亮地区，往往会因为过分聚集于明亮地区而引起大量死亡。^[16]

受精后40小时左右，进入面盘幼体期，也叫D形幼体期，幼体前端腹面有一椭圆形的面盘，除前后闭壳肌外，还出现了三对面盘肌，分别从幼体背部伸向面盘，使面盘能自由伸缩。该阶段幼体发育出贝壳，且贝壳前后不对称的特点已经显著出现。足呈棒状，能自由伸缩。幼体既可借助面盘纤毛旋转自由游动，又可用足进行匍匐运动。^[16]

约3周后，变态成稚贝。此阶段，幼体壳边缘长出成体壳，开始分泌足丝附着在外物上生活。^[16][26]幼体变态的标志有三个，一是形成含有钙质的成体壳，壳形改变，后缘生长极为迅速；二是面盘萎缩，四周边缘纤毛先脱落，以后逐渐朝中央萎缩；三是生态习性改变，变态前活动以匍匐行为为主，变态后，开始附着生活。^[16]

稚贝生长很快，一年即达性成熟。^[26]以第1~2龄的贻贝科动物生长速度最快，随着年龄的增长，不论壳长的增长速度还是体重的增长速度都显著地减慢。大连沿海，满1年的个体，平均壳长可达6cm，体重可达20g；满2年的个体，壳长可达8cm，体重可达41g；满3年的贻贝科动物壳长可达9.5cm，体重可达56g。^[10]

贻贝科动物通常为雌雄异体，有少数种有雌雄同体和性转换现象。^[3]壳长1.4cm或更小一点的个体生殖腺便开始迅速增长，最开始覆盖于软体的中部、围心腔和消化腺的表面，以后延伸至外套组织中。性腺发育可分为四个时期：性腺形成期、性分化期、产卵期、耗尽期或休止期。^[10]

成熟的性腺肥厚而不透明，呈颗粒状。贻贝科动物的性别从外形上难以区分，只能从性腺颜色判断。^[16]生殖腺成熟时，雄性为乳黄色，雌性为桔红色。^[26]贻贝科动物的性比不稳定，壳长5cm以下的贻贝科动物雄性较多，壳长6cm以上的雌性占优势，壳长9cm以上的雌、雄数目接近。^[16]

性腺发育时间与水温有密切关系。紫贻贝性腺成熟于11月~5月，繁殖盛期为4月下旬至5月或11月下旬至12月，繁殖的最适水温12~16℃，温度愈高，性腺发育成熟愈慢。性成熟年龄，随不同时期繁殖的个体有差异。当年4~5月繁殖的个体，最小者壳长16mm即可达到性成熟，生长期为5个月，一般壳长20~24mm均为成熟个体；11~12月繁殖的个体，生长期1年达到性成熟，壳长为40mm左右。附着盛期在6月底至7月中旬。^[30]

贻贝科动物种类繁多，世界主要养殖和捕捞品种主要有紫贻贝、厚壳贻贝、翡翠股贻贝3种。^[3][4]

养殖方式为延绳式垂下吊养殖。其养殖海区应具备以下自然条件：1.风浪较小，潮流畅通，不易受台风或强风的侵袭；2.底质以泥质为好，倾斜度小，易于打桩；3.水质良好稳定，饵料生物丰富，透明度高，无工业污染；4.水深在8~30米以上。^[31]

养殖的器材包括浮绠（大绠）、桩缆、桩子、浮球、串缆、吊绳、包苗用的网片和管理小船等。^[31]

苗种来源有海区半人工采苗和人工育苗两种途径。^[32]

海区半人工采苗是在贻贝科动物繁殖季节，投放附着器，使幼苗附着在人工设置的附苗器上，从而获得大量贝苗。^[32]

自然采苗区应具备以下条件：一是有养殖该科物种或物种自然分布较多的海区；二是不受工业污染，潮流稳定的内湾。^[32]以半圆形海湾为好，海湾外有岛屿屏蔽风浪，海水理化性质稳定，海区饵料丰富，敌害少。^[4]

附苗器材应具备经久耐用、附着面大、不含毒性、易采易收、来源方便等条件，如可用各种绳类、旧车胎、松木棒、石块等。使用前加工成串，^[32]并在海水中浸泡，使之附上一些硅藻，更有利于幼苗的附着。附苗器材大约比预报的采苗期早10天下海为宜。^[4]

人工育苗的设施主要由供水系统（抽水、蓄水沉淀、过滤设备、输水管道）、饵料培养（单细胞藻类接种室、饵料培养室）、育苗室（产卵孵化池、幼体培育池、出水和充气设备）等3个部分组成。^[32]

育苗应选择生长良好的亲贝。紫贻贝应选择体长6~8cm，稀挂疏养、生殖腺发育良好的亲贝；翡翠股贻贝和厚壳贻贝应选择体长9~12cm，生长在水流畅通、生殖腺丰满的亲贝。^[4]

在人工育苗管理中，应抓好水质观测、幼体检查、换水、投饵、充气、清污等项工作。每日定时定点测定育苗池海水水温、密度、含氧量、氨氮、pH值等，发现问题及时采取相应措施。^[4]

当幼苗在1cm以上时，即可包苗进行人工养殖。人工养殖环节需注意以下事项：^[31]

防风。风浪是养殖中的主要灾害，因此，要注意天气变化。大风来临前，要仔细检查浮筏等不安全的因素，做到预防为主，防止断缆、断更、拔桩、养成绳互相摩擦、浮子脱落等。^[31]防断。特别是收获前几个月，筏架和苗绳要承受较大的重量，因此要经常检查各种绳索，发现问题及时采取加固措施。^[31]加浮子。在春夏季，养殖物种生长较快，要及时加浮子，防止筏架下沉，影响生产。^[31]防脱。在养成过程中，脱落是影响产量的重要因素。造成脱落的原因是密度过大，养殖物种生产拥挤或冬季水温低等原因。解决脱落的方法很多，如选择优良的附着基，包苗密度适宜，选择合适的包苗时机等，主要是根据脱落的具体原因，积极寻找解决方法，防止脱苗。^[31]

此外还可将养殖物种与海带、紫菜等藻类套养或间养，以增加产量和提高经济效益。^[8]

肠居贻贝蚤（Mytilicola intestinalis）是贻贝科动物中常见的肠寄生虫。被寄生的贻贝科动物生长停滞、瘦、足丝发育不良，肝脏呈奶油色。这种蚤在夏天繁殖快，由幼虫侵入贻贝科动物，引起大量死亡。在贻贝科动物密度较稀及靠近水面的地方感染较轻，在潮流较弱的近岸感染几率大。^[33]

防治方法：不从发病地区购买苗种，将养殖架放在水流较快或者河口两岸养殖，并且要离海底有一定的距离。^[33]

中国北方沿海的养殖物种中，经常发现有中华豆蟹。它会损伤养殖物种的鳃，出现溃疡，使肉的重量比正常的减少50%左右，是养殖中的主要病害。中华豆蟹繁殖期在6月下旬至10月下旬，盛期在7月下旬至9月上旬。主要防治方法是可将养殖物种的收获期从秋季改为春季，使豆蟹没有繁殖的机会。^[34]

收获是养殖生产的最后一道工序，一般在肉体肥满期进行。北方的紫贻贝从11月份~翌年5月份肉体都很肥满，最肥满季节是在2月下旬~3月份和10~11月份，而7~9月份个体最瘦。分布在浙江沿海的厚壳贻贝，在7~8月间肉体最肥满，春季产卵期后，个体就明显消瘦。又如广东海丰的翡翠股贻贝，在每年的8~10月间为肥满期，到了3月份，个体就很消瘦。养殖物种的肥瘦程度直接关系到出肉率的高低与加工后的产品质量。例如紫贻贝在最肥满期的干肉率可达 10%以上，而产卵期后的干肉率只有3%~4%，两者相差悬殊。同时，在肥满期加工的产品，个体大，成色好，营养丰富，售价也比较高。^[35]

因人类对河流的持续污染和破坏，淡水贻贝种群步入老龄化，且没有足量的后代，淡水贻贝成为世界上最濒危的生命形态之一，有百分之七十的品种被纳入到濒危物种或几近灭名单。^[18]

截至2023年数据，种群数量持续下降的贻贝科下海水种主要生存于各大洋深海海脊的热液喷口处，其中印度洋中有2种，太平洋中有9种，大西洋中有1种，如Bathymodiolus marisindicus、Vulcanidas insolatus 、Gigantidas gladius 等。^[6]

赤潮、洪水、暴风雨、干旱、冰冻等自然天气灾害，可对贻贝科动物的生存造成危害。^[3]但IUCN资料显示，深海矿产资源的开发是造成以上贻贝物种种群数量锐减的重要原因。^[6]

2021年，贻贝科下共有16种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，其中等级为极危（CR）的2种；等级为濒危（EN）的4种；等级为易危（VU）的6种；等级为无危（LC）的4种。^[6]

保护等级学名极危（CR）Gigantidas horikoshiiGigantidas vrijenhoeki濒危（EN）Bathymodiolus puteoserpentisGigantidas taiwanensisBathymodiolus septemdierumBathymodiolus manusensis易危（VU）Bathymodiolus marisindicusBathymodiolus antarcticusBathymodiolus breviorBathymodiolus elongatusVulcanidas insolatusGigantidas gladius无危（LC）Brachidontes arcuatulusLimnoperna fortuneiSinomytilus harmandiBathymodiolus azoricus

表格参考资料^[6]

2023年，普通石蛏（Lithophaga lithophaga）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。^[7]

因贻贝科动物能大量附着的特性，易对交通和国防设施造成不同程度的危害。^[3]尤其对建立在沿海附近，取用海水作为原料或冷却用的厂矿，如制盐、制碱、火力发电及提取钾、钠及重金属的化工厂、选矿厂等，威胁很大。在贻贝科动物大量繁殖时期，它们的变态幼体随同海水进入抽水管道后，便大量附着在管道内壁上。由于管内水流畅通，饵料充足，且贻贝科动物生长迅速，很快导致管道内径缩小，进水量急剧减少，泵房用电量大幅度上升，最严重时，往往被迫停工停产。^[36]

在海上航行的轮船，凡是在贻贝科动物繁殖场所停泊过，船舶吃水线以下的船体部位，都会附上大量的贻贝科动物变态幼体，使原来呈流线型的光滑船壳表面，变得十分粗糙，从而增加了船体的挡水阻力。如果长期不上坞清理，往往使船舶的航速大大下降。^[36]

在贻贝科动物繁殖海区作业的定置渔具，长期浸泡在水中，由于该科幼苗在网腿、网绠上的大量附着、生长，加上风浪冲击，轻则使渔具沉没失效；重则折断网绠，造成渔具的全部掉失。^[36]另外，某些穴居种类，也会对沿海港湾建设和经济贝类养殖有危害。^[3]

在污染海区，贻贝科动物本身可以携带吸收或同化许多对人体不利的金属和重金属（如锌、汞、铅等）、芳香族化合物（如甲苯、萘nài）及有机氯等。同时，也能感染某些病原菌。如果，产品不加净化处理，或贝肉不加煮沸处理，人食用很容易引发疾病或神经性中毒。^[36]

贻贝科动物是世界海水贝类的主要品种，也是美洲、欧洲、非洲和大洋洲的主要养殖品种，具有重要的经济价值。2018年数据显示，贻贝科动物在世界海水贝类各主要物种组总产量中排名第四，年产219.68万吨，约占9.44%。出口量在世界海水贝类各主要物种组中排名第二，年出口量35.88万吨，约占10.85%。^[12]中国是世界贻贝科动物养殖大国，2018年中国总产量为世界第一。受疫情影响，2022年中国贻贝产量为77.1万吨，比2021年下降5.8万吨。^[13]

贻贝科动物除鲜食和干制外，还可以做罐头、贻贝油及酱油等。也常被用做软骨症药剂维生素D的重要原料，贝壳粉可做小麦和玉米的农肥，又被用做水产养殖混合饵料的一种新的动物蛋白源，这种混合饵料，可养鱼、虾及鸡、禽等。^[3] 贝壳还可以作为贝雕工艺原料。^[8]

贻贝科动物的贝壳主要成分是碳酸钙，是烧石灰的良好原料。在中国东南沿海各地的农村中，有许多土法贝壳烧灰窑，可以为建筑用石灰提供一部分来源。^[37]

贻贝科动物肉味鲜美，早在石器时代就被人类视为美味佳肴。其肉营养价值极高，含有丰富的蛋白质、碳水化合物、磷、铁、钙等，还有多种维生素和微量元素。^[3][30]肉除可鲜食以外，还可做干制品“淡菜”。^[3]因为贻贝科动物去壳后仅能保存几天，冷冻贮藏也不能超过四个月。因此，欧洲等地往往把贻贝肉加工成罐头，有原汁贻贝罐头和调味贻贝罐头，也可油炸、焙烧、碾压、气蒸、烟熏，做成杂烩等。^[38]

贻贝科动物可以过滤掉重金属等有毒物质和大肠杆菌等细菌，还可以摄取大量浮游植物，能够有效的控制浮游植物的大量生长，从而控制水华、改善水质。^[18]

“贻贝监测计划”（mussel watch program），又称“贻贝钟计划”。它是利用贻贝科动物和牡蛎为指示生物，对世界海洋污染状况进行监测的一项国际性污染监测计划。贻贝科动物和牡蛎对人工放射性元素、重金属和有机氯农药都有相当高的吸收和累积能力，通过测定这2种生物样品污染物质的含量可以指示水体受污染状况。美国先于1965~1972年开展了用牡蛎和其他贝类监测美国沿海有机合成物污染，又于1976~1977年制订并进行了用贻贝科动物指示污染的美国贻贝监测研究计划，1978年由美国有关学者倡议，并成立国际性贻贝监测计划工作组，且被列为全球海洋环境污染研究的一个内容。中国于1982年8月正式加入了这项监测计划。^[17]

贻贝科动物的干燥软体有滋阴补血，益精补髓，止痢，消瘿yǐng散结的功能，主治虚劳、阳痿wěi、肾虚腰痛、贫血、久痢、瘿气等。^[26][39]

从紫贻贝、厚壳贻贝、翡翠股贻贝、毛贻贝（Trichomoya hirsutus）等贻贝物种中提取的贻贝多糖，具有增强免疫、抗肿瘤、抗氧化、抗病毒和肝损伤保护作用。^[40]

贻贝科动物经常被哺乳动物海豹（Phocidae）大量捕食；鱼类中的鳐yáo（Rajiformes）、鲷diāo（Sparidae）、鲟（Acipenseriformes）、鲽（Pleuronectidae）、蛇鳗（Ophichthidae）及海豚（Delphinoidea）等，都可以直接吞食贻贝科动物。而最具威胁的是海星（Asteroidea）和海胆（Echinoidea），因其数量众多，常能对贻贝科动物造成极大的危害。此外甲壳类的蟹（Brachyura），也可以钳食贻贝科动物的肉。又有些腹足类，如红螺 （Rapana bezoar）、扁玉螺（Neverita didyma）及荔枝螺（Thais）等，能用齿舌和穿孔腺，捕食到贻贝科动物。多毛类的凿贝才女虫（Polydora ciliata）及海绵（Demospongiae），对贻贝科动物的贝壳有破坏作用。^[3]

贻贝科动物体内的常见寄生虫包括：北大西洋西部的紫贻贝卵中寄生的贻贝壶孢虫（Chytridiopsis mytilorum）、美国加州贻贝中寄生的肿胀单孢子虫（Haplosporidium tumefacientis）、法国沿岸贻贝鳃上寄生的许氏线簇虫（Nematopsis schneideri）、地中海贻贝中的莱氏线簇虫（Nematopsis legeri）。另外触毛目（Thigmotrichida）的纤毛虫类也是贻贝中的常见寄生虫，如：贻贝等毛虫（Isocomides mytili）、贻贝弯钩虫（Ancistrum (Ancistruma) mytili）、贻贝下毛虫（Hypocomides mytili）等。^[41]

新鲜带壳贻贝一般用来蒸、炒或生吃，贻贝的干制品淡菜则一般用来煲汤、煲粥或煎蛋。常见做法有韭菜炒淡菜、淡菜拌芹菜、蒜蓉蒸贻贝、淡菜海带冬瓜汤、淡菜节瓜猪骨汤、西洋菜淡菜大骨汤、淡菜豆腐汤、淡菜皮蛋粥、淡菜瘦肉粥等。^[42]

选用新鲜贻贝加藏红花、番茄、洋葱、胡萝卜、西芹、白葡萄酒、橄榄油等一起烹煮的藏红花贻贝汤是一道世界名汤。^[43]

中国嵊shèng泗贻贝文化节是浙江省舟山市嵊泗县举办的文化节庆活动。从2004年开始至2007年共举办过四届，其间每年7月至9月举办。文化节期间举办开幕式、万名群众品贻贝、沙滩狂欢乐园、沙滩服饰设计大奖赛、峡泗旅游形象大使评选等活动。^[44]

2023年8月19日，中国最大的贻贝产地之一浙江省舟山市嵊泗县枸杞乡举办了第六届嵊泗枸杞贻贝文化节。^[45]

贻贝科动物一旦定居下来后，便一直待到生命结束。英国著名管理学家曼弗雷德·凯茨·德弗里斯（Manfred F． R． Kets de Vries），借用贻贝这一特点，将那些对变化持抗拒态度的人形象化地称为患有“贻贝综合症”。他认为，这种不思进取、故步自封的行为，对任何一个组织都是灾难性的。^[46]

①截至2023年，在整合分类学信息系统（ITIS）中的数据。^[11]

②截至2021年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1中的数据。^[6]

③2023年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。^[7]