海胆

海胆

海胆为棘皮动物门海胆纲（Echinoidea）动物的统称，[9]海胆的身体由一个球形或薄饼形的体壳所包围，[10]外壳上有许多针状可动的棘刺，[11]分布世界各海洋，[11]以印度洋、西太平洋海域种类最多，[7]能够栖息于各种底质，包括硬的石底、贝壳底和珊瑚礁底，软的沙底、泥沙底及软泥底等。[11] 海胆主要以海藻为食，也摄食鱼、虾类的尸体，[7]具有再生习性、[2]负趋光性、[12]自溶习性等，[8]如：海胆的棘和其他外部器官损伤后都能够再生；[11]大多数的海胆多在夜间行动；[12]海胆生殖腺的自溶酶在适宜温度下会很快使生殖腺溶化等。[8]幼体发育要经过变态发育。[13]海胆的运动是靠管足及棘刺来进行的，[12]其防御主要依靠坚硬的外壳及带有类似毒囊结构的棘。[14]

海胆为棘皮动物门海胆纲（Echinoidea）动物的统称，[10]海胆的身体由一个球形或薄饼形的体壳所包围，[11]外壳上有许多针状可动的棘刺，[12]分布世界各海洋，[12]以印度洋、西太平洋海域种类最多，[8]能够栖息于各种底质，包括硬的石底、贝壳底和珊瑚礁底，软的沙底、泥沙底及软泥底等。[12]

海胆主要以海藻为食，也摄食鱼、虾类的尸体，[8]具有再生习性、[3]负趋光性、[13]自溶习性等，[9]如：海胆的棘和其他外部器官损伤后都能够再生；[12]大多数的海胆多在夜间行动；[13]海胆生殖腺的自溶酶在适宜温度下会很快使生殖腺溶化等。[9]幼体发育要经过变态发育。[14]海胆的运动是靠管足及棘刺来进行的，[13]其防御主要依靠坚硬的外壳及带有类似毒囊结构的棘。[15]

海胆最早出现于晚奥陶世，其演化过程经历了从古生代海胆到头帕类海胆，而后又演化出了中海胆类（规则海胆）及不规则海胆。[16]截至2024年，生物物种名录（Catalogue of Life）将海胆纲分为4亚纲、4总目、19目、8亚目、160科、1047属、4271种。[17]

海胆在食品、经济、医药、科研等领域具有重要的价值，[18][19][20][21]如：海胆卵味道鲜美，营养丰富；[22]海胆的捕捞为多智利、美国等多国创造巨大经济价值；[19]紫海胆药用其壳，石笔海胆药用棘刺；[20]在生物学研究方面也占有的重要地位。[21]海胆也具有一定的危害性，能啮食海带及裙带菜，[23]在海产养殖业上海胆也是一类有害动物，[23]同时当人们下海作业或游泳时，不慎触及海胆体表针样刺，会引起中毒反应。[24]海胆在文学绘画、饮食文化等方面比较受欢迎，如：流传着岳飞和金兀术大战诞生海胆的文学故事；[25]西班牙画家巴勃罗·毕加索将海胆等当作素材创作《在椅子上的猫头鹰和海胆》；[26]世界多地以海胆为主角举办美食节等。[27][28]受环境和人为因素的影响，部分海胆种群数量有所下降，在《中国物种红色名录》中，口鳃海胆、[29]石笔海胆、[30]紫海胆、[31]马粪海胆、[32]光棘球海胆、[33]白棘三列海胆[34]评估等级为濒危（EN）；[35]在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中欧洲食用海胆被列为近危（NT）物种。[2]

起源演化

海胆类最早出现于晚奥陶世，其演化过程经历了从古生代海胆到头帕类海胆，而后又演化出了中海胆类（规则海胆）及不规则海胆，[16]其中规则海胆呈明显为五辐射对称，如球形、半球形；不规则海胆呈左右对称，如卵形、心脏形等。[36]

原始海胆（时代：石炭纪早期～二叠纪）
原始海胆（时代：石炭纪早期～二叠纪）

古生代海胆主要为易裂海胆类，至古生代末全部绝灭，期间古生代海胆演化出了头帕海胆类，头帕海胆类的先驱Miocidaris（中头帕海胆，二叠纪至侏罗纪）出现于二叠纪时期，[16]头帕海胆类为侏罗纪和白垩纪常见的种类，其典型代表是Cidaris（头帕海胆），具上下扁平的球形胆壳，顶系很大，步带细曲，间步带宽大，棘刺粗强等特征。[38]头帕海胆类与步带板复杂具有鳃的中海胆类为古生代以后的规则海胆，其他不规则海胆类均属古生代以后演化而来。最早的不规则海胆类出现于侏罗纪早期，构成了海胆地质史中一次重大的辐射，不规则海胆类除肛门偏离顶系外，甚似周期的规则海胆类，不规则海胆盛于晚侏罗世及白垩纪，新生代以不规则海胆类占主要，[16]不规则海胆的各个类群在侏罗纪以后的发展中，时有盛衰，但在整个海胆动物群中均占主位。[38]

半头帕海胆（时代：侏罗纪中期～白垩纪早期）
半头帕海胆（时代：侏罗纪中期～白垩纪早期）

海胆化石种多达7000种，[38]但从晚奥陶世至石炭纪化石保存较少，且多为零散骨板。[16]浅海和深海均有分布，以浅海岩质及沙质海底分布较多。[12]中国海胆化石主要产于西部边疆，东部沿海及台湾等地。重要的不规则海胆化石发现于珠峰地区白垩系和第三系。[38]

盾海胆（时代：晚始新世～现代）
盾海胆（时代：晚始新世～现代）

分类

关于海胆纲以下的目、科、属、种的分类，由于各学者之间所持的分类依据不同，所以其分类方法也各不相同。[19]

中国张风瀛等（1964）编著的《中国动物图谱·棘皮动物》中，将海胆分为正形海胆和歪形海胆两大类，其中正形海胆五辐射对称特征明显，多数呈圆形或者近似于圆形的圆滑正五边形；而歪形海胆两侧对称特征更明显一些，大多数为椭圆形、盾形、盘形、心形或者楔形等。下面再分为8目20科。[19]尹左芬（1961）主编的《无脊椎动物学》中，将海胆分为3个目，即：正形目（Centrochinoida）、楯形目（Clypeastemida）和心形目（Spatangoida）。[19]

截至2016年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将海胆分为2亚纲、4总目、13目、10亚目、46科、71属、137种。[1]

亚纲[1]总目目目级下分亚目、科属种数量图片
真海胆亚纲（又名海胆亚纲）Euechinoidea （Bronn,1860）不全口总目Atelostomata（Zittel,1879）[39]盔海胆目Cassiduloida （Claus,1880）[40]3科3属3种[41]
Cassidulus caribaearum
Cassidulus caribaearum
心形海胆目
（又名猥团海胆目）Spatangoida（Claus,1876） [40]		6亚目15科22属40种[42]
紫猬团海胆（Spatangus purpureus）
紫猬团海胆（Spatangus purpureus）
冠海胆总目Diadematacea（Duncan,1889）[39]冠海胆目Diadematoida（Duncan,1889）[43]4科6属7种[44]
王冠刺棘海胆（Echinothrix diadema）
王冠刺棘海胆（Echinothrix diadema）
柔海胆目Echinothurioida（Claus,1880）[43]1科4属8种[45]
火海胆（Asthenosoma ijimai）
火海胆（Asthenosoma ijimai）
坚海胆目
（又名平海胆目）Pedinoida[43]		1科1属1种[46]
Caenopedina sp.c 
Caenopedina sp.c 
海胆总目Echinacea（Claus,1876）[39]阿巴海胆目Arbacioida（Gregory,1900）[47]1科4属7种[48]
大西洋紫海胆（Arbacia punctulata）
大西洋紫海胆（Arbacia punctulata）
海胆目Echinoida（Claus,1876）[47]4科9属21种[49]
碎石海胆（Colobocentrotus atratus）
碎石海胆（Colobocentrotus atratus）
疣海胆目Phymosomatoida[47]2科[50]根据ITIS分类，该目下暂无物种[1]
萨兰海胆目Salenioida[47]1科2属3种[51]
  Salenia goesiana
  Salenia goesiana
刻肋海胆目Temnopleuroida（Mortensen,1942）[47]2科5属11种[52]
绿海胆（Lytechinus variegatus）
绿海胆（Lytechinus variegatus）
颚口总目Gnathostomata（Zittel,1879）[39]楯形目Clypeasteroida （A.Agassiz,1872）[53]4亚目9科7属23种[54]
六孔钥匙孔海胆（Leodia sexiesperforata）
六孔钥匙孔海胆（Leodia sexiesperforata）
全雕目Holectypoida（Ducan,1889） [53]1科1属1种[55]
 Echinoneus cyclostomus
 Echinoneus cyclostomus
围舒海胆亚纲（又名原始海胆亚纲或伪海胆亚纲）Perischoechinoidea（M'coy,1849） -头帕目Cidaroida（Claus，1880）[56]2科7属12种[57]
轮枝锯棘头帕海胆（Prionocidaris verticillata）
轮枝锯棘头帕海胆（Prionocidaris verticillata）

截至2024年，根据生物物种名录（Catalogue of Life）将海胆纲分为4亚纲、4总目、19目、8亚目、160科、1047属、4271种，[17]与ITIS分类系统相比较，海胆纲增加了拱齿目Camarodonta（Jackson, 1912）、棘灯形海胆目Echinolampadacea（Mongiardino Koch et al., 2018）、斜海胆目Echinoneoida（H.L. Clark, 1925）等。[58]

斜海胆目卵圆斜海胆（Echinoneuscy clostomus）
斜海胆目卵圆斜海胆（Echinoneuscy clostomus）

形态特征

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海胆的特征

整体特征

海胆的胆壳由许多骨板组成，壳呈球形、半球形、薄饼形及心形等。典型的海胆为五辐射对称，壳呈球形。[11]海胆无腕和触手，腕向上翻卷在反口面互相愈合。[59]壳上有许多针状可动的棘刺，具有叉棘和管足，[12]管足发达。[3]海胆共有5个步带区和5个间步带区，[59]其石灰质骨板由口到肛门排列为10个纵带，很有规则，每个带又由2列多角形小板组成，有10列（5带）具管足孔，称为步带；同步带相间排列的10列（5带），称间步带。[12]口在口面中央，肛门在反口面中央。[3]幼体期体型为两侧对称。[12]海胆最大个体直径达10厘米。[9]

内部结构

海胆的外壳内为一个很大的空腔，称体腔，其大部分组织器官，如消化系统、生殖系统、步管系统、神经系统等都包含在体腔之内。[21]

海胆结构
海胆结构
消化系统

海胆的消化系统主要由口、口器、食道、胃、肠、肛门等消化器官以及附属消化腺体组成。[21]

口与口器

海胆的口在围口部中央，口腔内有结构复杂的咀嚼器，称为亚里士多德提灯[12]（因咀嚼器形状像古代的提灯，是学者亚里士多德发现的，因此而得名亚里士多德提灯[60]），其上有齿，[59]由40块钙质小骨组成的五辐射锥形结构，位于食道周围，可直接伸出口外，刮取食物。[61]正形海胆围口部多为膜质，头帕目海胆围口部盖有复瓦状骨板，心形海胆目的口不在口面中央，移向身体前方，呈现出一定程度的两侧对称。[12]

海胆亚里士多德提灯
海胆亚里士多德提灯

消化道

海胆的消化道较长，整个消化道又可分为食道，胃、肠、直肠等几个部分。食道呈短管状，前端接于口器，后端接于胃。胃管状，在体内呈U字形弯曲，后端接于肠。肠为细长的管状，长度可为壳的数倍，由肠系膜悬挂于壳的内壁上，婉蜓盘行于各个生殖腺之间，在体腔内盘旋两周后才接于直肠。直肠转向反口面伸延，穿过围肛腔后开口于肛门。此外，在肠的一侧还有一条伴肠而行的细管，称为水管。水管的两端都通入肠内，摄食时随食物一起进入体内的部分海水可进入水管内。水管的功能可能还与呼吸有关。[21]

神经系统

海胆的神经系统包括三个神经系，即表皮神经系（也称外神经系）、反口极神经系（也称内神经系）和深在神经系。[62]

表皮神经系：由围口神经环、辐神经和表皮下神经网等组成的表皮神经系是海胆神经系统中最主要的神经系之一。其中，围口神经环由结缔组织连附在食道上，该神经环再分支出5条辐神经，分别沿各个步带区向后延伸，终止于顶触指内。由辐神经再分支出许多神经纤维，分布至坛囊及管足等器官。[62]

反口极神经系：反口极神经系只存在于部分种类的正形海胆体内，由反口极神经环及其分支组成。反口极神经环位于反口面一侧、肛门区周围，由其又分支出若干神经纤维，分布至生殖腺及生殖导管。[62]

深在神经系：深在神经系位于表皮神经系的内侧，由神经环和辐神经等组成。神经环位于口器周围，由其分支出的5条辐神经主要分布至口器及其肌肉组织中。[62]

呼吸系统

海胆的呼吸系统不发达，主要呼吸器官有围口鳃和皮鳃。围口鳃和皮鳃的壁都比较薄，能与周围的海水直接进行气体交换，吸收溶解于水中的氧而排出CO2。除此之外，海胆的管足以及肠侧的水管也能部分地兼行呼吸功能。[21]其中正形海胆有鳃，鳃是从围口膜上伸出来的丛状器官，每间步带有1对，各鳃在壳缘常形成一显著的鳃裂（gill cleft）。头帕目和歪形海胆都没有鳃。[3]

生殖系统

海胆为雌雄异体，从雌雄生殖器官的外观上不容易区分。正形海胆，有生殖腺5对。成熟良好的海胆，生殖腺可膨大到几乎充满整个体腔的程度。在各生殖腺的末端，有一条很短的生殖导管，分别开口于相应的生殖孔。歪形海胆，由于体形结构等的变化，因此生殖腺大多数只有4对左右。[19]

步管系统

步管系统，也称辐管系统，或者水管系统，是棘皮类动物所特有的组织系统，其功能主要是与运动有关。步管系统主要功能是，控制管足的伸缩运动。海胆的步管系统，由石管、步管环、辐管（及其支管）、保利氏囊、坛囊、管足等器官组成。[19]

海胆的步管系统
海胆的步管系统

海胆的管足为细长的管状器官，基部与水管系统的坛囊相连，末端生有吸盘。管足的伸缩性极强，伸张时可由管足孔伸出壳外。管足壁内还生有一些极其细小的骨片，骨片的形状有三放出形、弓形、C形、哑铃形、棒形、杆状等。每种海胆其骨片的形状基本一致，骨片的形状也是海胆分类学上的一个非常重要的依据。歪形海胆的管足要比正形海胆的多而且细小，有的还变异成丛毛状、叶状等。正形海胆的管足均集中分布于步带区的有孔带部位，而歪形海胆的部分管足还可能分布到间步带位置。[21]

外壳

海胆的外壳是由许多称为壳板的石灰质小片构成，构成每个壳的壳板数量，多达数千片，有些种类外壳壳板数可多达3000片以上。壳板，大多数呈多角形。多数壳板上，都生有若干个称为疣的圆丘状的小突起。棘着生于疣上。所有壳板在构成外壳时，都按照一定的排列顺序及接合方式，同种海胆，其接合方式及排列顺序基本相同，因而海胆外壳壳板的接合方式和排列顺序常被作为海胆分类学上的重要依据。[19]

棘

海胆棘的形状和大小变化都很多，普通分为大棘、中棘和细棘三种，它们是和载棘的疣一致的，即大疣上有大棘，中疣上有中棘，小疣上有小棘。棘的基部有一磨齿环。正形海胆的棘，多半细长，数目较少，排列有一定规则。心形海胆目的棘常短小，且多而密集，排列无一定规则，有一部分细小的棒状小棘密集成带，在壳面形成平滑的带线，在分类上有重要意义。[3]

国际

海胆分布于世界各海洋，[12]其分布极为广泛，从寒带的海域，至热带的海域，从潮间带的浅水区，至水深5000米的深海区，无论是岩礁海底的石上、礁间及海藻丛中，还是泥砂海底的底泥层中，几乎均可发现海胆的踪迹；[19]以印度洋、西太平洋海域种类最多。[8]

海胆分布范围
海胆分布范围

中国

中国主要经济品种包括马粪海胆、光棘球海胆、紫海胆等，其中马粪海胆分布于黄海、渤海沿岸，向南可至浙江、福建等地；光棘球海胆是北方种，主要分布于山东半岛、辽东半岛，以大连、长海、长岛和荣成等县市分布最多；紫海胆是南方种，主要分布在中国南方的浙江、福建、台湾、广东和海南等省。[64]

栖息环境

海胆能够栖息于各种底质，包括硬的石底、贝壳底和珊瑚礁底，软的沙底、泥沙底及软泥底。珊瑚礁内有少数种类营钻石生活。楯形海胆多潜伏在沙滩表面，心形海胆穴居在沙底或泥沙底，营底内生活。[12]还有极少数种类，如：梅氏长海胆（Echinometra mathaei）和石笔海胆（Heterocentrotus mammillatus）等，甚至能在岩礁上凿穴而居。[19]幼海胆常附着在大型海藻上。海胆一般生活在高盐水域，如：马粪海胆生活的最适盐度[注1]为30～34；光棘球海胆适宜盐度27～35。受精卵至浮游幼虫期生长发育的适宜盐度是27～35。

海胆不同物种生长适温不同，如：光棘球海胆的生长适温在10～24℃，幼海胆生长适温在16～22℃；[8]白棘三列海胆生活于热带海域，适温范围较窄，对低温的耐受能力极差，仅对偏高的水温表现出较好的适应能力；杂色松海胆生活于亚热带海域，在22℃左右的水温时生长最快；虾夷马粪海胆生活于寒温带海域，生存的水温范围为2～25℃，水温在15℃以下时摄食活泼，水温超过20℃其摄食量将显著减少，若水温超过23℃并且持续的时间较长，则有可能导致其大量死亡。[14]

星肛海胆（Astropyga radiata）
星肛海胆（Astropyga radiata）

觅食行为

海胆主要以海藻为食，包括海带、裙带菜、羊栖菜、马尾藻、石花菜、石莼chún等，喜食海藻的幼苗；也摄食鱼、虾类的尸体。小海胆仅吃有机碎屑。海胆白天潜伏在泥沙中，夜间出来活动，[9]以管足和棘刺捕捉食物，用口中的咀嚼器切碎食物、吞食。[8]如：马粪海胆其摄食有一定的规律性，并不是一找到食物就停下来摄食，而是先集中搜索一段时间，收集到一定量的海藻再停下来摄食，这就形成觅食活动的间歇，摄食完后又进行新的搜索活动。[66]

再生习性

海胆的再生能力相当强，[3]海胆的棘和其他外部器官损伤后都能够再生，壳的裂痕或断口也能够修复。[12]

运动行为

海胆的运动是靠透明、细小、数目繁多及带有黏性的管足及棘刺来进行的。管足在运动时，与海星相似，可以抓紧岩石，而位于底部的棘刺可把海胆的身体抬起，以帮助海胆随意的运动。[13]

呼吸行为

海胆进行气体交换是由五对围口鳃负责，围口鳃的形状像一串串的葡萄，是在体壁向外衍生的的囊状结构，而内外鳃壁有纤毛性上皮层。透过肌肉及骨片，把体腔内的液体压入及压出鳃中，以进行气体交换。硬壳上的管足亦有助气体交换，尤其是没有围门鳃的歪形海胆更要透过管足来渗透氧气。吸入的氧会由体腔内的循环液体带到全身，体腔液内有着体腔细胞主动运输氧到身体各部份及带走代代谢和废物至鳃、管足及轴器官处理并排出。[13]

负趋光性

海胆有很多感应细胞在棘刺、叉棘及管足上，以探测外界的信息，包括食物的来源、光线的强弱、水流强弱、水质的好坏等。海胆虽然没有眼睛，但在反口面的表皮细胞中有眼点及感光细胞，对光线非常敏感。大多数的海胆，如魔鬼海胆都是负趋光性的，多在夜间行动。另外，海胆为了逃避光线，在日间亦会用管足抓着贝壳、藻类或珊瑚碎片，甚至罐头的拉环等遮蔽其身体，以方便觅食。[13]

自溶习性

海胆生殖腺的自溶酶活性极强，在适宜温度下会很快使生殖腺溶化，特别是在海胆受到海产品养殖新技术震动或机械损伤之后，自溶过程更为迅速。[9]

防御行为

海胆坚硬的外壳由发达的石灰质构成，壳上生有能活动的棘。有些海胆生有又长又尖的中空棘，棘的尖端有类似毒囊的结构。海胆的毒素贮存于棘和义棘中。在海胆体壁棘与棘之间生有义棘，主要用于清理体表的沉积物。种类不同，义棘的形态也不相同。有的种类义棘的顶端呈球形。这种义棘往往具有剧毒，全长仅10毫米，而顶端球形的石灰质颚片就长达2～3毫米，3个石灰质颚片呈花瓣状排列，当它受到其他动物的触动或刺激时，3片颚片就像花蕾一样突然闭合咬住对方的皮肤，毒液便从顶端的毒腺注入对方体内。[15]

种间关系

在一个生态系统中，捕食者与猎物一般保持着平衡，否则生态系统就不能存在。[67]海胆作为捕食者，其食性随种而不同，有的以藻类为食，是藻类养殖上的敌害；有的为杂食性，什么都吃；有的为腐食性，吃底质里的腐殖质、有机碎屑等。[68]但同时海胆也是其他物种的猎物，如海獭tǎ、部分鲀tún形目鱼类等，海獭因可控制海胆的种群数量，对维持近岸海洋生态系统的平衡具有重要作用，在海獭数量分布较多的区域，海藻林往往发达，而在没有海獭的岛屿，海胆的数量很多，导致海藻林遭受破坏；鲀形目动物驼背三棱箱鲀也以海胆类为食。[4][5]

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海胆的天敌

繁殖期

海胆雌雄异体，但雌雄个体从外观上很难区分，[21]大多数种类都是2～3龄前后开始性成熟，[8]正形海胆通常有5个生殖腺，歪形海胆通常只有2～4个生殖腺，[12]在繁殖季节性成熟的海胆生殖腺非常发达，可膨大到充满整个体腔的绝大部分。[21]海胆的生殖腺成熟程度常用生殖腺指数来表达，其计算方式有多种，如生殖腺重量／体重×100等。[21]海胆的栖息水层越深，生殖腺的指数越低。同一海区栖息的海胆，壳径越大，其生殖腺指数越高，不同种类的海胆一年中生殖腺的指数最高值的出现时间是各不相同的，因此，其繁殖季节也各不相同。[69]如：光棘球海胆在6月份雄性个体性腺开始成熟，8月中旬海胆性腺指数达20％以上，水温20～28℃进入产卵盛期，个体越大，性成熟越早；虾夷马粪海胆在中国，繁殖盛期在10月份。在日本北海道，虾夷马粪海胆从水温达到10℃的6月份开始，直至10月份都能产卵，7月下旬至9月上旬为产卵盛期；马粪海胆的繁殖盛期在3月中旬到4月中旬，水温13℃左右，生殖腺指数最高为28.3％；紫海胆繁殖期为4～9月，最盛为5月下旬到7月下旬。[8]

产卵受精

海胆在繁殖季节有相互集聚成群、进行繁殖活动时雌雄个体的生殖产物集中排放的习性。在自然海区，当某一局部海域有少量海胆开始排放生殖产物时，常常会诱发该海域的同种海胆大量地排放精卵。[69]海胆从生殖孔中排出性细胞，其中雌性个体产卵呈现深黄色的线状物，卵子缓缓下落，沉积于容器底部，很快散开；雄性个体排精呈白色线状，很快使采卵水体变成乳白色浑浊。[8]亲体排放精子和卵子后在水中受精。[66]

受精卵发育

在水温21～24℃的条件下，受精卵经约半小时进行第一次卵裂；12小时发育至囊胚期，且上浮水面；20小时囊胚破膜而出；24小时到原肠胚；开始进入原肠作用，原肠后期发育至棱柱幼体，[66]棱柱幼虫以后，海胆的幼虫依次经过二腕、四腕、六腕和八腕等长腕幼虫时期，[8]幼虫的腕逐渐消失，转入底栖生活，进入匍匐变态阶段，再经过一系列变态发育过程，最终成为形态与成海胆基本相似的、营底栖匍匐生活的稚海胆。[14]

个体成长

刚变态的稚海胆，壳径只有0.2～0.3mm，靠管足的吸盘吸附在底质上，此时稚海胆以附着基上的底栖硅藻为饵。[70]稚海胆长到3～5mm以后，食性转化为摄食大型藻类，[8]此时的稚海胆已完全发育到幼海胆阶段。[71]幼海胆具备了成体海胆的形态，但性腺发育尚未成熟，当性腺第一次成熟后，幼海胆就成长为成体海胆。[72]海胆不同品种寿命各有不同，如：马粪海胆寿命约为5～6年，红海胆为8～9年，光棘球海胆、虾夷马粪海胆寿命可达4年以上。[8]

养殖现状

海胆需求量的不断增加和海胆价格的不断上升，刺激了世界海胆渔业的发展。海胆养殖在中国、日本、法国、美国等已进入规模化生产，取得了良好的效益。如法国诺曼底沿岸建立了3个海胆养殖基地；中国海胆工厂化养殖始于1996年3月，由大连湾海珍品养殖场进行。[62]作为养殖对象，经济价值较高的为马粪海胆及光棘球海胆，尤以光棘球海胆产量最大，经济价值最高。[73]

人工育苗

马粪海胆的采捕时间在3～4月份，一般在4月上旬较适宜，采捕的规格应为壳径在3～4cm。光棘球海胆的采捕时间为7月份至8月下旬较宜，采捕规格应为壳径在6～8cm。作为亲体的海胆，要求外形完整，无损伤，采捕后放入暂养池。性腺成熟的海胆一般在19：00～21：00，在暂养池中自然排放精卵，精卵在池中即行受精，然后入孵化池中孵化。孵化的适宜盐度为30左右，马粪海胆在水温14～17℃下，经22h即可孵化出膜，光棘球海胆在水温23～24℃下，经10h即可孵化出膜。将健壮的幼体用虹吸的方法定量选育至培育池中培养，直至经过变态发育后变为稚海胆，即可进行人工养殖。[69]

养殖方式

海胆的养殖方式有海上筏式养殖和陆上工厂化养殖两种方式。海上筏式养殖又称为围海望乡养殖，是在适合海胆生活的海域，依靠水筏进行人工养殖；陆上工厂化养殖是人为建造适合海胆生活的池塘和环境，进行人工养殖。[74]

海上筏式养殖

海胆的筏式养殖具有养殖器材可以与其他种类的养殖器材兼用，养殖成本较低，投入产出比高等优点，日本及中国较为普遍采用该养殖方式。筏式养殖可用的养殖器材种类较多，在日本，有的用长方形塑料箱，有的用大型网箱或网笼。大型网箱每箱可养1cm的幼海胆2万个左右。随着海胆的生长逐步分散养殖密度，至接近商品规格时每个网箱减少至2干个左右，饵料以投喂海带等海藻类为主；用塑料箱养殖的，饵料也是以海藻类为主。[21]

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下海采海胆视频

陆上工厂化养殖

进行陆地工厂化养殖要建设一套工厂化养殖设施，其流水养殖水槽多为长方形混凝土池，也可采用多层玻璃钢水槽。在水池中架设网箱及附着板，以利投饵，清污。其附属设施主要为供水系统、充气系统、排水系统及控温系统等，也可利用现有的鲍育苗设施进行工厂化养殖。[75]影响海胆工厂化养殖密度的因素主要有给水量、水温以及海胆的个体大小等。陆上工厂化养殖的优点是条件好，海胆生长快，产量高，又由于可以在天然海胆采捕淡季供应市场，所以利润高；其缺点是设施投资大，养殖成本相对较高。[62]

常见疾病

海胆常见的疾病有：黑嘴病的症状为病海胆围口膜变黑，病情恶化时不能摄食、附着，而且棘刺逐渐脱落后死亡；[13]秃海胆病的病原为鳗弧苗和杀鲑气单胞杆菌，该病是传染性的，可在多种正形类海胆上发生，一般在夏季浅水区发病率高；海胆变形虫病，病原为侵入拟变形虫，该虫寄生后，管足、棘、口失去功能；[76]海胆线虫病，发病范围较广，分离出的病原体也不相同，如发生于美国加州西南部沿海和墨西哥中西部沿海的海胆线虫病病原体为拟钩虫的幼虫，主要感染紫球海胆（Strongylocentrotus purpuratus）、阿巴海胆（Arbacia punctulata）等，发生于墨西哥的辐肛海胆（Astropyga pulvinata）中的线虫病病原体也是一种线虫。[62]

种群现状

海胆在世界各地普遍丰富，大多数物种没有灭绝的危险。然而，在许多地方海胆被过度捕捞，像日本对海胆的高需求可能是一个令人担忧的原因。欧洲食用海胆也由于其高需求量被列入世界自然保护联盟的红色名单。在地中海，紫海胆的种群也处于接近威胁的状态。尽管如此，大多数海胆物种的数量稳定或呈上升趋势，不太可能很快就灭绝。[77]

致危因素

过度捕捞：在20世纪90年代中期，由于部分海胆生产国的过度捕捞，资源很快出现枯竭，世界海胆产量出现了快速下滑的趋势，至20世纪90年代末，产量已降为90年代中期的1/2。[19]生存水域污染：在海洋石油污染爆发的同时，大量的石油颗粒也会同时出现，这样栖息在海洋底部的底栖生物不但会受到海平面漂浮石油阻碍阳光照射的影响，同时还会受到海水中石油有害物质的影响和沉落到海底的石油颗粒的三重危害。海胆等大多数海底生物对海水质量的要求是十分苛刻的，就算在发生污染后的十年内，死亡率都会很高。[78]栖息地破坏：世界上大多数沿海地区海洋环境已受到众多人类活动的影响，商业休闲捕捞、沿海开发等造成栖息地不断丧失，一些物种数量降低、受到威胁甚至濒临灭绝。[79]如：海草床具有重要的生态价值，可被海胆等动物直接取食和利用，然而由于海底拖网作业、围海养殖等一些人类活动导致海草床出现退化甚至消亡。[80]

保护级别

在《中国物种红色名录》中，脊齿目口鳃海胆科口鳃海胆（Stomopneustes variolaris）、[29]拱齿目长海胆科石笔海胆（Heterocentrotus mammillatus）、[30]拱齿目长海胆科紫海胆（Anthocidaris crassispina）、[31]拱齿目球海胆科马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）、[32]拱齿目球海胆科光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）、[33]拱齿目毒棘海胆科白棘三列海胆（Tripneustes gratilla）[34]的评估等级为濒危（EN）。[35]1996年8月1日，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中将欧洲食用海胆（Echinus esculentus）列为近危（NT）物种。[2]

保护措施

严控采捕量：20世纪80年代世界海胆业的高速发展与20世纪90年代海胆业的快速衰落，已为我们敲响了警钟，过量采捕是导致渔业资源衰竭的首要原因，必须严格控制海胆的采捕量，[19]如：美国缅因州、加拿大等采取了限制许可证发放数及每证的捕捞量等措施。[62]建立保护区：海胆在匍匐变态至稚海胆期，因其个体小、生命力弱、自行保护能力差，极易遭受敌害生物的侵袭，自然死亡率非常大。如果能在该生长阶段为其提供良好的附着隐蔽场所，则可有效地减少其变态期的死亡，降低自然损耗，这对于减少海胆在该生理薄弱环节上的自然减耗量，保护海胆资源，提高成活率，是非常有益的。如：日本北海道为保护及发展当地的中间球海胆资源，1972~1983年曾先后建成稚、幼海胆繁育保护区12处、大型增殖区12处。建成后，连续3年调查的结果显示，繁育保护区内稚、幼海胆的数量显著增加，资源状况得到了明显的改善。[19]

食品价值

海胆卵味道鲜美，营养丰富，[22]含有很高的不饱和脂肪酸、蛋白质、雌激素等，[18]据中国医学科学研究院卫生研究所（1983）的分析结果，每100g海胆卵中含蛋白质12.5g，脂肪7.2g、无氮浸出物14.9g、灰分7.8g、钙475mg、磷455mg、热量728kJ。[21]海胆可以生产加工成为盐渍海胆、酒精海胆、冰镇海胆、海胆酱和清蒸海胆罐头等多种海胆食品。海胆的吃法多种多样，不论是新鲜的海胆卵（黄），或是经过加工的任何系列品种，都可用于清蒸煎炒、冷盘或烹调成汤。例如，将海胆卵和肉类、芦笋、蛋品混合煎炒，便成为一款鲜美可口的上乘菜肴；而利用海胆卵汤泡面条，无需添加任何佐料，其味比鸡汤面还要鲜美；将海胆卵用于涮火锅，风味更是独特；更高档的食法还有海胆烩鲍翅、海胆烩雪蛤等多种名贵菜式。[81]

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海胆蒸蛋做法
海胆焗糯米
海胆焗糯米

经济价值

据世界粮农组织（FAO）统计，1982年全世界海胆总产量约为4800吨，1995年增至12万吨，增加了25倍。世界海胆的主要生产国有：智利、美国、日本、加拿大和韩国等。智利曾是世界海胆生产第一大国，1995年最高年产量达54609吨；美国居第二位，1995年产量达27842吨，主要渔捞种类为北方球海胆、紫球海胆和加州球海胆；加拿大的最高年产量曾达14000吨，主要采捕种类为北方球海胆和加州球海胆；韩国、墨西哥和俄罗斯等国的最高年产量，也均在2000～3000吨以上。[19]

医药价值

海胆药用始载于《本草原始》，[82]其中紫海胆药用其壳，它的成分以钙为主；石笔海胆药用棘刺，两者均性平，味咸，有清热解毒，软坚散结，制酸，止痛等功能。从海胆叉棘中提取的一种毒素，能使心肌激活和使肌肉对非直接性的刺激不起反应，从而说明这种毒素有望制成新的心肌药等。[20]

科研价值

海胆在生物学研究方面所占有的重要地位也是早为人们所熟知的。由于海胆的个体发生与发育不论是在棘皮动物门还是在整个动物界都具有一定的代表性与典型性，加之其繁殖期较长，成熟的卵比较容易获得，作为生物学、胚胎学等学科的教学与科研试验材料是非常理想的，因而早自上个世纪开始就被广泛地应用于该领域，如今仍在发挥着重要的作用。此外以海胆卵作为研究材料，很可能成为由原核细胞研究进入真核细胞研究的突破口。作为这些新兴学科的研究材料，海胆还有可能为未来的分子生物学及分子胚胎学研究继续做出更新的贡献。[21]

经济危害

海带是一种生长在海底的大型棕色藻类，它们组成的“海底森林”为许多物种提供了重要的栖息地，也是许多海洋生物觅食、繁殖和躲避捕食者的理想地带。[83]海胆主要食物是藻类，能啮食海带及裙带菜，[23]特别是才生长出来的幼小海带，遇到大批海胆，往往这一区域的海带就会全被吃掉，[84]海胆将海带的基部啃光，海带就会随海水漂浮，然后死亡。[83]故在海产养殖业上，海胆也是一类有害动物，[23]应大力防范。[84]

毒性危害

海胆体表有针样刺，刺为中空，内有紫色液体，在繁殖季节有毒性，[24]常见的有毒海胆主要有刺冠海胆（俗称海针）、环刺棘海胆、冠刺棘海胆、喇叭毒棘海胆、白棘三列海胆、马粪海胆、石笔海胆、饭岛囊海胆等。[85]当人们下海作业或游泳时，不慎触及造成机械性刺伤，针样刺折断在皮内，出现局部刺痛、红肿，特别是喇叭毒棘海胆中毒，可出现四肢运动神经麻痹或心律失常，其毒素为类固醇配糖体，进入人体后引起中毒反应。[24]

文学绘画

文学故事：相传北宋绍兴年间，女真族金太祖阿骨打命第四子金兀术手持丈八狼牙棒，九次横行中原，致使中原生灵涂炭，百姓遭殃。岳飞与金兀术在郾城城外黄河边一战时，岳飞一枪直取金兀术咽喉，金兀术忙用狼牙棒一挡，不偏不斜将灌满金砂的狼牙棒棒头刺断，掉落到滔滔东流的黄河水中，从此随黄河水流滚入东洋大海，后来灌满金砂的狼牙棒棒头生成了满身棘刺的龙宫刺猬——海胆。[25]绘画：巴勃罗·毕加索在1946年将海胆和猫头鹰当作素材，创作了一副木板油画《在椅子上的猫头鹰和海胆》。[26]

毕加索《在椅子上的猫头鹰和海胆》
毕加索《在椅子上的猫头鹰和海胆》

饮食文化

非物质文化遗产：南澳海胆粽制作技艺是主要流行于中国广东省深圳市大鹏新区南澳的一种民间传统节日饮食制作方法，传承至今已有五代。南澳海胆粽不仅是端午民俗食品，而且作为茶点成为南澳人日常饮食重要组成部分，南澳海胆粽制作选材配料讲究，包括捞海胆、芒叶采摘，淘洗糯米、馅料制作、包扎成型与蒸煮等工序。南澳海胆粽入选了深圳市非遗项目。[86]美食节文化：2023年5月19日，中国广东省汕尾市文广旅体局、红海湾经济开发区管委会主办的“5·19中国旅游日”汕尾主题活动暨红海湾第四届海胆美食节系列活动在红海湾旅游区开幕，该次活动的重头戏是花式品尝刺身海胆、炒海胆沙、牛奶蒸海胆、香蒸海胆粿、海胆酥、海胆炒粉签等一道道以海胆为主材制作而成的美味佳肴呈给嘉宾游客。[27]西班牙赫罗纳（Girona）省最著名的美食节活动之一就是加罗伊纳达（Garoinada），该美食活动始于1992年，其主角就是海胆。[28][87]

代表物种

据2015年资料，中国已发现的海胆种类有100种左右，其中能形成规模性渔业产量并具有一定经济价值的不足10种，[88]中国的主要经济品种有光棘球海胆、马粪海胆、紫海胆、[8]白棘三列海胆等，[12]这些品种也在《中国物种红色名录》中评估为濒危（EN）物种。[35]

光棘球海胆

分类地位：海胆纲（Echinoidea）、拱齿目（Camarodonta）、球海胆科（Strongylocentrotirlae）[89]别名：大连紫海胆[89]分布范围：中国辽东半岛和山东半岛北部常见种。[89]形态特征：呈半球形，壳高略大于壳径的1/2，最大壳径可达100mm。成年个体的棘为黑紫色。壳为灰绿或灰紫色。[89]生态习性：多生活水深20m左右海藻较多的岩石海底，繁殖季节在6月中旬到7月中旬，成熟季节性腺色泽淡黄色至橙黄色。[89]

光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）
光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）

马粪海胆

分类地位：海胆纲（Echinoidea）、拱齿目（Camarodonta）、球海胆科（Strongylocentrotirlae）[32]别名：海锅、海肚脐[90]分布范围：中国黄海、渤海和东海，最南可到达福建平潭岛。[90]形态特征：壳为低半球形，高度约等于壳的半径。壳的直径一般为30～40毫米，最大的可达61毫米。棘的颜色变异很大，一般为暗绿色，有的带紫色、灰红、灰白等。壳为暗绿或灰绿色。[90]生态习性：生活在潮间带到水深4米的砂砾和藻类繁茂的岩礁间，常藏在石下或石缝内，繁殖季节随地区不同而略有早晚，在中国青岛附近，每年3～4月产卵。[90]

马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）
马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）

紫海胆

分类地位：海胆纲（Echinoidea）、拱齿目（Camarodonta）、长海胆科（Echinometridae）[31]别名：刺海螺、刺锅子[91]分布范围：中国广西的北部湾沿海、浙江、福建、广东等。[92]形态特征：壳很坚固，低半球形，直径60～70mm。全体为黑褐色，口面的棘常带斑纹。[93]幼小个体的棘常常是灰褐、灰绿、紫或红紫色。壳暗绿色。[92]生态习性：通常生活在沿岸岩礁间。繁殖季节为5～7月。[93]

紫海胆（Anthocidaris crassispina）
紫海胆（Anthocidaris crassispina）

白棘三列海胆

分类地位：海胆纲（Echinoidea）、拱齿目（Camarodonta）、毒棘海胆科（Toxopneustidae）[34]别名：海胆虎[93]分布范围：为西太平洋海区的广泛分布种，中国产于西沙、中沙、南沙群岛以及海南岛、广东和台湾海域。[93]形态特征：壳高略成五角形，直径约为100mm。反口面略高起，并延着中线有一狭窄的裸出带。大棘通常为白色。也有橙黑色和黑紫色，与黑色的壳相陪衬。管足为白色或黑色。壳的空间带为黑色、紫色或暗粉红色。[93]生态习性：生活在珊瑚礁问，底质带有海藻的地方。常借碎石块把身体掩盖起来；幼小个体常隐藏在石下或石缝内。吃藻类和其他水生植物。生殖腺在7～8月间成熟。[93]

白棘三列海胆（Tripneustes gratilla）
白棘三列海胆（Tripneustes gratilla）

参考资料 93

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  27. “5·19中国旅游日”汕尾主题活动暨红海湾第四届海胆美食节开幕 宾客共享美食 助力文旅发展 — 汕尾市人民政府
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注释

  1. 盐度就是海水中含盐量的标度。具体而言，海水的盐度是指海水中全部溶解的固体的质量与海水质量之比，通常以每千克海水中所含的溶解物的克数表示。[65]
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