海星

海星（学名：Asteroidea）即海星纲，是棘皮动物门下的一类海洋生物，别称星鱼，^[3]体扁平，大多呈五角星形状，口在中央体盘的相反面，从中央盘中伸出腕，一般为五个，但也有些海星具有更多的腕数。海星多数为中等大小，腕距一般为10~20厘米，最小的种类两腕端相距1厘米，最大的种类两腕端相距50~60厘米。腕内具有生殖腺和消化腺。腕下有开放的管足。整个身体由钙质骨板借结缔组织结合而成，体表有突出的棘、瘤或疣等附属物。^[1]海星许多物种的颜色鲜艳，有呈各种深浅不一的红橙色，也有其他物种呈蓝色、紫色。^[8]海星最重约6千克左右。体长1厘米~91厘米不等。^[7][6]有复杂的生命周期，可以进行有性繁殖和无性繁殖，且还具有再生能力。^[6]

海星的物种极多，在世界领域有7目37科343属，分别为帆海星目（Velatida）、钳棘目（Forcipulatida）、桩海星目（Paxillosida）、有棘目（Spinulosa）、瓣海星目（Valvatida）、同心纲（Concentricycloidea）项链海星目（Brisingida），^[13]在中国领域有5目18科55属，分别为帆海星目（Velatida）、钳棘目（Forcipulatida）、桩海星目（Paxillosida）、有棘目（Spinulosa）、瓣海星目（Valvatida）。^[3][14]

海星的分布极广，从印度洋到太平洋、日本、北极、欧洲沿岸、地中海、英吉利海峡，以及中国的渤海、黄海等地。^[9]其可以栖息于各种类型的海洋生态环境中，如岩石表面、深海海底、珊瑚礁等栖息地。^[6]喜食如贝类等无脊椎动物，是贝类和贝类养殖业的敌害，除此之外，还会食珊瑚。^[12][3]

截止2021年，海星中仅有向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为极度濒危（CR）。^[4]在海洋环境中，海星会对贝类和珊瑚带来威胁，^[12][3]但其还有很多其他价值，多棘海盘车（Asterias amurensis）含有二十碳五烯酸（EPA）和二十六碳六烯酸（DHA）等高度不饱和脂肪酸，林氏海燕（Asterina limboonkengi）含有多种药用成分，可治疗多种疾病。^[15][16]海星经处理后也可用于喂养鱼贝，或直接食用。^[17][18]

最早的海星化石可以追溯到奥陶纪，由于海星的硬骨骼成分会随着动物的腐烂而分解，且在泥盆纪晚期和二叠纪晚期发生的两次大灭绝事件中，很多海星物种在此事件中灭绝，但幸存下的少数物种在侏罗纪时期海星种类和数量得到迅速增加，由于化石记录的局限性，古生代海星与现存海星之间的关系很难被确定。^[19]

对于古生代海星的分类，Blake和Hagdorn根据连续的两栖小骨之间存在足孔和两栖小骨的偏移位置，提出了琥珀海星亚纲，琥珀海星的概念为寻找冠群的祖先提供了一个客观的起点。^[13]

现存海星的分类，主要根据系统发育法，海星的现代系统发育模式始于Blake和Gale的基于进化枝的假设。尽管系统发育假设彼此之间存在显著差异，但两者都表明得到支持的现代海星作为一个离散的后古生代进化枝。这两种系统发育假说之间的一个重要区别是：Gale认为桩海星目（Paxillosida）是原始海星，而Blake强调识别任何现存的海星群作为基底具有误导性。Blake指出钳棘亚纲（Forcipulatacea）是其余幸存小行星的姊妹分类单元。Mah和Foltz等人还从分子研究推断的角度探讨了现存海星的分类，重建了瓣海星目（Valvatacea）的全面采样系统发育，支持由Matsubara等人确定的海燕科（Asterinidae）和太阳海星科（Solasteridae）之间的姐妹群关系，以及支持珊瑚科（Poraniidae）和帆海星目（Velatida）的茎干关系。尽管基础关系没有得到很好的支持，但与钳棘亚纲（Forcipulatacea）相比，瓣海星目（Valvatacea）内的基础分类单元中的桩海星目（Paxillosida）没有得到支持。钳棘亚纲（Forcipulatacea）的后续系统发育分析进一步支持钳棘单系，重新建立海螺科（Stichasteridae），并阐明海燕科（Asterinidae）内和钳棘亚纲（Forcipulatacea）之间的群体之间的关系。^[13]

在世界领域，可分为以下物种：^[13]

目科属帆海星目（Velatida）3科14属钳棘目（Forcipulatida）5科60属桩海星目（Paxillosida）8科56属有棘目（Spinulosa）1科8属瓣海星目（Valvatida）17科187属同心纲（Concentricycloidea）1科1属项链海星目（Brisingida）2科17属

而在中国领域，海星有以下物种：^[14]

目科属帆海星目（Velatida）2科3属钳棘目（Forcipulatida）3科6属桩海星目（Paxillosida）2科7属有棘目（Spinulosa）1科3属瓣海星目（Valvatida）10科36属

海星体重最重约6千克左右。^[7]体长1厘米~91厘米不等。^[6]

海星的种类极多，颜色也各不相同，多数体表都呈黄褐色，但也有红色、紫色、蓝色以及深浅不一的红橙色。^[8]有5条或多条手腕放射状连接在中央盘上，呈现典型的星状体型，不同种类海星的手腕数目可以是5条、6条、8条，最多可达50条，海星类多数成中等大小，腕距一般为10~20厘米，腕距一般为10~20厘米，最小的种类两腕端相距1厘米，最大的种类两腕端相距50~60厘米。海星没有明显的头部，口和肛门位于中央盘的相反面。也没有脊柱，是典型的无脊柱动物，体型偏平而柔软。在大多数的海星物种中，腕尖带有一个由红色色素和感光细胞组成的视垫，可以感知主要的环境变化。^[6]海星移动和黏附依靠腕下数百条柔软的管状脚来实现，称为管足，多数管足末端具有吸盘，管足可以伸缩挥动，管足末端的吸盘可以产生负压来吸附表面，从而产生推进力实现移动。但如砂海星（Luidia quinaria von Martens）生活在沙底的种类，管足缺少吸盘，靠向后撑体前进，步代沟两侧各有一行侧步带板，从而实现前进。海星的骨骼是由称为小骨的钙质骨板借结缔组织结合而成的，体表上有突出的棘、瘤或疣等附属物，这些棘构成了海星的呼吸系统——皮鳃。^[1]

海星的消化系统较为简单。它没有发育出固定的消化道，而是有一个大而囊状的胃，能够翻转至体外，从而吞食比口部更大的食物。每条手腕上都有一对发达的消化腺，称为幽门盲囊，用于分泌消化液。肛门很小，开口在背部中央，但实际上几乎不起作用，因为食物残渣是从口部排出的。^[1]

海星的生殖系统也比较原始。生殖腺多分支，集成丛状，位于每条手腕基部的两侧。有的种类的生殖腺排列成手腕边缘的一列。成熟或近成熟的生殖腺常伸入手腕内部。生殖孔很小，开口在每条手腕基部背面，通常每条手腕有两个生殖孔。海星为雌雄异体，其生殖细胞释放在海水中进行受精。^[3]

海星的辐射神经发达，位于步带的沟槽中，像一条凸起的脊，上面有神经分泌细胞，可分泌具有内分泌作用的物质。海星的感觉器官简单，手腕末端有类似“眼点”的构造。^[3]

长棘海星（Acanthaster planci）砂海星（Luidia quinaria von Martens）海燕（Asterina pectinifera）多棘海盘车（Asterias amurensis）向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）蓝指海星 （Linckia laevigata）

海星在世界范围主要分布在北极、太平洋、大西洋、印度洋、日本、欧洲沿海、地中海、英吉利海峡等地。在中国主要分布在渤海、黄海。^[9]

海星可以栖息于各种海洋生态环境中，很多海星种类喜欢附着在海底的岩石表面，岩石可以为其提供附着点和躲藏场所，同时也有丰富的食物来源。珊瑚礁是海星较为理想的栖息环境，这里初级生产力高，食物丰富，水温也较高，条件适宜。一些海星种类生活在海草沼泽中，海草可以为其提供栖息场所和躲避天敌的避所，同时也是食物来源除此之外，它们还栖息于沿海浅滩、红树林生态系统，软底质以及至少6000米以下的深海海底等。若它们上岸，会周期性的暴露在退潮中，从而引起干燥，在这种环境下，它们唯一的栖息地是岩石下潮湿的裂缝。^[6]

海星的进食方式因种类而异，但总的来说存在两大特征:一是大多采用肉食性进食，捕食各类无脊椎动物为生，包括海绵、贝类、棘皮动物和珊瑚。^[9][12][3]他们常通过化学信号和小动作发现猎物，并根据不同季节和地理区域选择进食对象。二是采用多种进食策略，部分物种以腐肉为食，部分通过滤食沉积物中的微生物，部分筛选水中漂浮的微生物。进食方法有内腔喂食吞食活猎物，也有外腔延伸胃部直接消化的方式。在适应性进食上，部分动物通过共生海星而逃避捕食。进食频率不固定，部分海星能长达一年不进食仍能生存。^[6]

很多海星的活动模式同步于黎明及黄昏时光照强度变化明显的时段。这有助于它们避开活跃期相重合的许多天敌。与此同时，又使海星的觅食时间与猎物的活动高峰期重合，有助于捕食成功。对于某些种类的海星来说，它们的活动还同步于月相潮汐循环中，当水流速度较低时的涨潮或是退潮时段。在这样的时期，海星可在较低的水速下进行觅食，增加成功率。^[6]

海星不是群居动物，但它们有时会展示一些聚群行为。其中一种是在繁殖期时的集群行为。许多物种会在繁殖期聚集到一起，增加交配和受精成功的机会。另外，海星也会在食物丰富的时候聚集成大量数量，这是常见的景象，数千只海星聚集在一起，以捕食贝类如蚌类和牡蛎，或者在珊瑚群中觅食。此外，一些深海物种还会进行季节性迁徙，迁往更深的水域，这种迁徙行为也可能导致它们大规模聚集。最后，海星在聚群事件中展示出对其他物种的规避或对潜在配偶的吸引行为。^[6]

海星皮肤腺上皮细胞中存在毒腺，可以大量分泌毒液，这些毒液具有使其他海洋生物逃跑的作用，从而达成自身防御的功能。^[9][20]除此之外，自体切除术也是海星逃避捕食者来自我防御的手段。^[21]

翻转时，海星一般会先将两条臂腕向上伸直作为基底，然后其它臂腕开始分别进行操作：一条臂腕弯曲抵到地面上作为支撑点，另一条臂腕伸直踩踏到地面，产生向上的推力。随后进行互换，原本踩踏地面的那条臂腕此刻弯曲提供支撑，而上边提供支撑的那条臂腕现在伸直踩踏地面。如此交替进行，直到最后一条臂腕失去与基底的接触，海星完成了一个完整的翻转。有时为了更方便翻转，海星只使用一条臂腕提供支撑，由另外两条臂腕同时向上伸直作为基底，然后分别交替踩踏地面，提供向上的推力。^[22]

通常情况下，海星爬行时会采取一种交替前进的方式。首先，海星会先伸出两条臂腕向前作为前臂，将身体向前推进。另外两条臂腕分别位于两侧或向后帮助固定，最后一条臂腕则完全伸向后方。然后通过交替，原本的前臂向后折叠固定，另一条侧边或后面的臂腕伸直成为新前臂，推动身体向前。如此反复，海星便能通过不断交换新的前臂向前爬行。有时为了更方便前进，海星也会采取一条前臂两侧边一后的姿势。一条臂腕伸直向前作为前臂，两条臂腕向两侧或前方固定，最后两条臂腕向后。然后通过交换前臂继续向前爬行。^[22]

海星的生长周期很复杂，可以进行有性生殖和无性生殖，且具有再生功能。^[6]海星的平均寿命为35年。^[5]

大多数海星为雌雄异体，外表没有明显的性别差异。^[3]每条手腕内都含有一对性腺，依据性别的不同，在繁殖期会充满卵子或精子。多数种类采用排放产卵，其中卵子和精子被释放入水中进行受精。^[3][6]为增加受精机会，海星会在产卵前聚集在一起。这些活动通常依靠环境线索如白天长度来同步，也可能使用化学信号来指示准备情况，如荆棘冠海星会向水中释放一种强效化学物质来吸引异性。^[6]受精卵很快分裂成囊胚，然后形成一个称为弓肠的侧口，后发育成肛门；随后，一束纤毛出现在囊胚的表面，并逐渐伸展成形似臂的突起，此时的幼虫称为羽腕幼虫；羽腕幼虫经过发育又长出额外的3条短臂，并定居于海底，此时的幼虫称为拟腕幼虫；最后，拟腕幼虫经过发育重排，一侧变成口腔面，一侧变成背面，部分器官退化的同时，形成了海星的水管系统，在这时，海星的幼虫已发展成为辐射对称的幼体。这种生殖方式被称为间接发育。^[23][24]

一些海星实行胎生发育，雌性会将受精卵放在腋下育雏空间、胃内或生殖腺内孵化。在后两种情况下，幼崽在体内发育，然后从生殖孔逃逸出雌性体壁。许多深海栖息的海星会采用胎生发育。然而，一些实行胎生发育的海星会产下未受保护的卵团，这些卵团附着在海床上。^[23]

海星的另一种繁殖方式是无性繁殖，是通过自裂和双臂自切来实现的。自裂是指一些海星种类在生长发育到一定阶段时，其体盘会自然裂开为两个或更多的片段，每个片段继续生长发育成一个完整的个体。当其手腕或其他体部分被切断时，这些断片可以再生为完整的个体。^[25]在再生能力方面，海星具有强大的再生能力，主要包括：

手腕再生

当海星的手腕遭受损伤或切断时，可以再生出完整的手腕。这种手腕的再生能力因海星的种类不同而异，有的种类可以从手腕基部的一小段再生出完整的手腕，有的种类需要较长的手腕段。手腕再生需要数月，具体时间取决于海星种类及温度等条件。^[25]

体盘再生

若海星的体盘遭受损害或切除超过1/3，也具有再生出完整体盘的能力，但通常需要比手腕再生更长的时间，可能需要数年。^[25]

海星中，如向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）主要分布在东北太平洋的潮间带和潮下带沿海水域，在2013~2017年间，此物种之间爆发了一种名为海星消耗综合征（SSWS）的疾病，导致 90% 以上的向日葵海星死亡，影响从南到北依次蔓延，被认为是有记录以来最大规模的海洋野生动物疾病爆发。^[26][27]

截止2021年，仅有向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）被列入IUCN物种红色名录，等级为极度濒危（CR）。^[4]

疾病目前是海星物种面临的最大威胁。海星消耗综合征病毒在2013年至2017年肆虐，导致海星物种数量急剧下降。尽管全球 SSWS疫情已平息，但局部疫情仍在继续。 且海星消耗综合征的病原体尚未确认，而气候变化可能加剧了疫情。^[4][28]其次是生物资源的利用，如过度捕捞、天敌的捕食等；除此之外，还有气候变化，如全球变暖等。^[4][29]

利用水产养殖可快速且成本效益高的产出大量个体，虽然不能直接解决其面临的疾病和气候变化威胁，但可以促进种群数量的恢复。建立海洋保护区，其中最重要的是尽快确认海星消耗综合征的病原体，华盛顿奥林匹克国家公园及其其他机构的研究人员，为了尽快确认病原体，他们建立了专用网址，使得科学家、管理者、研究人员以及公众之间可以自由交换信息，从而达到尽快确认病原体的目的。^[4][30]

多棘海盘车（Asterias amurensis）的海星内脏是生殖腺，俗称海星黄，海星黄中含有的二十碳五烯酸（EPA）和二十六碳六烯酸（DHA），是日常膳食中难以摄取的高度不饱和酸。^[16]

海燕科（Asterinidae）林氏海燕（Asterina limboonkengi）中含有皂甙、维生素B12、1-甲基腺（嘌呤）苷gān核水解酶、酸性磷酸酶、肌酸酐等物质，有壮阳、祛风湿、止痛的作用，可以治疗阳痿wěi、腰腿疼、胃痛等疾病。^[18]

海星有一定的经济价值，如罗氏海星的棘皮脱毒后制成的烘干粉中富含10种必需微量元素及牛磺酸等生物活性物质，在其中加入牙鲆（Paralichfhys olivaceus）饵料，长期摄入有助于牙鲆（Paralichfhys olivaceus）的成长发育，还可用于喂养鱼、贝类。^[17]

海星的营养价值极高，且口味独特，在有些地区用海星来做食品，如将罗氏海星的生殖腺——海星黄制成了可食用的罐头。^[22]

19世纪末至20世纪，棘冠海星（Acanthaster planci）入侵密克罗尼西亚与波利尼西亚的珊瑚礁，2000年，棘冠海星（Acanthaster planci）被列入《全球入侵种数据库》。^[31]

2004年，北太平洋海星（Asterias amurensis）入侵澳洲东南部，包括塔斯梅尼亚与维多利亚，2010年，北太平洋海星（Asterias amurensis）被列入《全球入侵种数据库》之世界上100种最严重的外来入侵物种。^[32]

2021年3月，大量的罗氏海盘车海星（Asterias rollestoni）出现在中国山东省胶州湾近海海域。^[11]

海星是掠食性肉食动物，能吞噬大量的软体动物和棘皮动物，尤其是对贝类养殖业和珊瑚礁造成严重的危害。^[11][33]

棘冠海星（Acanthaster planci）的爆发导致澳大利亚东北部和法属波利尼西亚的珊瑚礁造成了大规模的死亡。^[33]

2021年3月，大量的罗氏海盘车海星（Asterias rollestoni）的爆发直接导致了中国山东省胶州湾近海海域中的海洋生物急剧减少，破坏了海洋环境，打破了海洋的生态平衡，更直接损害了贝类养殖业的发展。^[11]

海星的入侵对于贝类养殖业生产以及海洋的生态平衡带来了严重的负面影响，以下是对于海星入侵的主要防治措施：^[10][11]

捕捞采集：在爆发的初期，通过拖网、地笼网等渔具结合人工潜水捕捞的方法将其捕获移除，减少其数量，控制种群扩散。^[10][11]生物防治：引入海星的天敌物种，如鲈鱼（Lateolabrax maculatus）、河豚（Tetraodontidae）等物种。^[10][11]公众教育：加大公众对海星入侵危害的宣传力度，提高社会各界对此问题的意识，争取更多的支持与配合。^[11]同时，可以设立相应的海星防治委员会。^[10]

海星物种极多，可多达1900种，以下是海星中最典型的物种：^[3]

名称目科特点图片罗氏海盘车（Asterias rollestoni）钳棘目（Forcipulatida）海盘车科（Asteriinae）分布在中国北部、日本等地，栖息于浅海海底，体呈五角星形，5腕，反口面紫色或淡红色，并与黄白色相混杂，表面粗糙。行动缓慢，再生能力极强，以蛤类为食，是贝类养殖业的大害^[34]长棘海星（Acanthaster planci）瓣海星目（Valvatida）长棘海星科（Acanthasteridae）分布在中国西沙群岛和海南岛南部，多栖息于珊瑚礁间，身体扁平，腕的数目较大，一般为13~15个，体色呈全红或背部为青灰色，体内有毒腺，表皮分泌毒素，以珊瑚为食^[35][36]砂海星（Luidia quinaria）桩海星目（Paxillosida）砂海星科（Luidiidae）分布在中国各海洋，日本等地，栖息于4~50米的沙地、沙泥和砂砾底。体型较大，腕数为5，脆而易断，盘中央和腕中部的柱体较小，排列无规则，生活时背面边缘为黄褐到灰绿色，口面为橘黄色，盘中央到腕端有纵走的黑灰或浅灰色带^[37][38]海燕（Asterina pectinifera）瓣海星目（Valvatida）海燕科（Asterinidae）在世界范围分布于日本、朝鲜和苏联远东海；在中国分布于北方沿岸浅海。腕数一般为4~8个，反口面隆起，边缘锐峭，口面很平。每个侧步带板有棘2行，一行在步带沟内，一行在板的口面，每行包括3~5棘。口板大而明显，各具棘2行：一行在沟缘，一行在口面。生活时反口面为深蓝和丹红色交错排列，但变异很大，从完全深蓝到完全丹红色；口面为桔黄色^[39][40]北太平洋海星（Asterias amurensis）钳棘目（Forcipulatida）海盘车科（Asteriinae）又称为多棘海盘车（Asierias amurensis），在世界范围分布于北太平洋亚洲沿岸，在中国分布于辽宁小长山岛和山东烟台，栖息于潮间带到水深40米的沙或岩石底。体偏平，背部稍隆起，腕数5，背板结合成致密的网状，龙骨板不显著，背棘短小，顶端带细锯齿。上缘板形成腕的边缘，各板有较多的上缘棘一少者有4个，多者有7个，一般的为5-6个，是本种海星的一个重要特征^[41][42]