牡蛎

牡蛎（学名：Ostreidae），又称蚝、蛎黄、海蛎子^[2]，是一类食物链短、生长快、产量高、分布广的贝类物种。^[14]牡蛎外部形态繁多，但常具有两壳不等，铰jiǎo合部无齿，有时具有结节状小齿等形状特征。^[4]牡蛎科下共有十属，分别是褶牡蛎属、异常牡蛎属、巨牡蛎属、齿缘牡蛎属、脊牡蛎属、侏儒牡蛎属、牡蛎属、掌牡蛎属、囊牡蛎属、爪牡蛎属。^[15]

牡蛎的左壳较大，体侧扁，左右对称，具2片外套膜和贝壳，外套膜位于贝壳内面，薄而较透明，其外部形态常随生活环境的不同而发生极大的变化，许多牡蛎单纯依靠贝壳的外部形态是很难区分的。^[4]

牡蛎是世界性广分布贝类，西太平洋海域是牡蛎的资源集中区域。^[16]中国牡蛎养殖范围较广，北到鸭绿江、南至海南岛的沿海地区均可养殖。^[14]其肉味鲜美，含丰富的蛋白质，有“海中牛奶”之称。^[13]牡蛎是贝类中主要的养殖对象，产量在世界贝类养殖生产中占首位。牡蛎有100多种，中国约有20种。其中经济价值较大、已养殖生产的种有：长牡蛎、欧洲牡蛎、美洲牡蛎、食用牡蛎、希腊牡蛎、近江牡蛎和褶牡蛎等。^[4]

牡蛎科起源于早侏罗纪（约180百万年前）环北极地区，之后经历4次较大规模生物多样性中心的转移和物种更替，最终形成当前的分布状态。^[17]

晚侏罗纪—早白垩纪（约180百万年前~100百万年前）环北极区域为当时牡蛎物种起源、保存和扩散的重要区域。此时，环北极区域各大陆的连通与隔离，以及北大西洋的扩张促进了牡蛎各亚科的形成。^[18]

白垩纪晚期（约100百万年前~66百万年前）北大西洋东西两岸为牡蛎多样性热点区域，之后向特提斯海转移。^[17]

第三纪（约66百万年前~23百万年前）特提斯海的缩小促进了牡蛎主要支系的分化，特别是巨蛎属（Crassostrea），主要支系分化的时间地点与地质事件发生的时间和地点相吻合。^[18]

自印度与欧亚大陆板块相撞之后（约45百万年前），西太平洋热带海域逐步演变为现生牡蛎的物种多样性中心之一，特别是中新世（约23百万年前）以来，为牡蛎物种的保存发挥重要作用。^[18]

牡蛎体形侧扁，左右对称，具有2片贝壳。其心脏在直肠的腹侧壳的背缘较厚处，内方具有齿和齿槽。在牡蛎体内齿和齿槽构成铰合部，铰合部内具有弹性的韧带，可使得贝壳张开。贝壳的内面光滑，肌痕十分明显。其外套膜薄而透明。鳃在外套腔中。足与腹足纲类似，是身体腹部的1个肌肉突起，足的大小和形状多数呈两侧扁平，依靠肌肉的伸缩做缓慢移动，也可以挖掘泥沙从而潜入其中。牡蛎在生殖腺成熟时，雌性贝肉一般呈橘红色，雄性呈乳白色。^[4][6]

因为牡蛎是营固着生活的软体动物，其外部形态常随生活环境的不同而发生较大的变化，许多牡蛎单纯依靠贝壳的外部形态是很难区分其种类的。^[18]

世界分布

牡蛎是近海生态系统的重要成员。在全世界牡蛎有100多种，西太平洋海域牡蛎物种资源丰富，也是全球牡蛎物种资源聚集区。^[16][11]牡蛎是一类世界性的贝类，全世界濒海各国几乎都有生产。日本的牡蛎大部分与中国相同，欧美各国的牡蛎主要有食用牡蛎、美国牡蛎、欧洲牡蛎。牡蛎总产量在贝类中居首位。^[5]

中国分布

牡蛎中国沿海有20多种。^[11]中国牡蛎养殖范围较广，北到鸭绿江、南至海南岛的沿海地区均可养殖，但受自然条件和养殖习惯等影响，福建、广东、山东、广西四大产区养殖规模较大，占中国总产量的8成左右。^[14]

牡蛎均营水生生活，多数栖息在海洋中，少数在淡水湖泊和江河中，从热带至南北两极的辽阔水域都有它们的踪迹。从潮间带的上区至万米的深海沟都有其分布。多数营底栖生活，潜入泥沙中，伸出水管摄食和排泄；少数生活在海底表面或石缝中。^[6]

野生状态下牡蛎营固着生活，以左壳附着于礁石、人工设施等硬底基质上，一生只固着一次，一旦固着下来，终生不再移动。^[7][19]不同年龄个体群聚而生，互为附着基，长期积累就形成了独特的牡蛎礁生态环境。^[19]

牡蛎对生长环境的盐度要求较高，生长在低盐度的环境中，其生存以及生长受到严重影响，死亡率升高，生长速率下降。^[17]

牡蛎以开闭贝壳运动进行摄食、呼吸，为滤食性生物。^[7]主要滤食细小的浮游动物、硅藻和有机碎屑。^[10]由于活动能力差，捕食方式都是被动的，主要依靠鳃纤毛活动形成水流，滤下食物；有些种类在海底表面利用水管搜集沉积物中的有机碎屑为食。^[6]

牡蛎生活在环境高度多变的潮间带，而潮间带的环境温度、盐度在不同潮位、季节变化非常大，所以牡蛎一般附着在浅海物体和礁石上，不能够通过主动移动来逃避不利环境的影响，于是牡蛎必须有一套遗传机制使其对温度、盐度、露空、重金属和海区常见病原等恶劣环境具有很强的抵抗能力。^[20]当牡蛎落潮露出水面时，能够耐受夏季炎热干燥的气候，同时也能够适应冬季寒冷的气候。其可能具有复杂的抗凋亡系统。^[20]当牡蛎离开水面暴露在空气中时可存活1~2周，甚至1个月的时间。同时牡蛎的生存能力十分强大，这源于其内在完善的免疫防御机制。^[21]

在自然群体中，大多数牡蛎个体属于雌雄异体，小部分为雌雄同体，牡蛎还可以自发“变性”，同一个个体在不同年份或不同的环境条件下，表现出不同的性别。^[21]

代谢物质对牡蛎性变有影响，牡蛎的性别有两种相，体内蛋白质代谢旺盛时，雌性相占优势；体内碳水化合物特别是糖原代谢旺盛时，雄性相占优势。其次环境条件也是牡蛎性变的原因之一，在温度适宜、食物充沛的环境条件下，刺激卵原细胞形成和生长，抑制精原细胞形成，导致雌性牡蛎个体数量占优势，而在营养条件差时，则与之相反，雄性牡蛎个体数量占优势。^[22]牡蛎体内基因的表达也对牡蛎性变有影响，通过全基因组测序技术发现Sox9、SRY等基因在牡蛎雄性性腺中特异表达，说明这些基因可能是决定牡蛎雄性转变的重要调控基因。^[21][23]

雄性先熟现象也会导致牡蛎发生性变，这是因为幼龄牡蛎的生殖腺都是两性的，它们的性别是倾向于可以变换的状态，但在一般情况下，由于精子形成快，因此在第一次性成熟时常表现为雄性，而在生殖季节过后，又会恢复到两性状态。同时寄居蟹也对牡蛎性变有影响，凡被豆蟹寄居的牡蛎，其雄性个体显著增多，由此说明寄居蟹与性变有关。^[22]

牡蛎的性腺只在繁殖期6月至8月才会充分发育。^[21]在生殖腺成熟时，雌性一般呈橘红色，雄性呈乳白色。生殖方式较简单，没有交接器，主要依靠亲贝将生殖细胞直接排至海水中（少数产在母体的鳃腔中），卵子在海水或鳃腔中受精发育。^[6]

繁殖可分为幼生型和卵生型两类。幼生型繁殖如食用牡蛎、希腊牡蛎和密鳞牡蛎（Ostrea denselamellosa），在繁殖时成熟卵排入体内鳃腔中受精孵化，发育到面盘幼虫时排出体外，在海水中行浮游生活，最后变态固着成稚贝。卵生型繁殖如长牡蛎、美洲牡蛎和欧洲牡蛎，繁殖时成熟的卵和精子直接排入海水中受精、孵化、发育，经过浮游幼虫各阶段，最后变态固着成稚贝。^[4]

从受精卵分裂发育到浮游幼虫，最后变态固着成稚贝的整个过程约需2～3个星期。稚贝经约1年的生长，便能达到性成熟开始繁殖。^[4]

幼虫的生长速度，常与底质、水温、饵料等诸多因素有密切关系。^[6]

牡蛎的生长有两种类型：以褶牡蛎为代表的一些小型种，贝壳的生长基本上在发生后第1周年内完成，以后几乎不再生长，一年壳长平均可达6厘米左右。以长牡蛎、近江牡蛎为代表的一些体型较大的种，在固着后若干年内则能不断生长。^[4]

直接养殖包括投石养殖、桥石养殖、立桩养殖、插竹养殖等，是中国传统的牡蛎养殖方式，这些养殖方式的采苗器兼作养成器，固着的牡蛎在采苗器上原地生长直至收获。^[24]

养殖海区一般选择风浪较小、水流畅通、有淡水注入、饵料生物丰富的内湾海区，海水比重在1.008~1.020，水深经常保持在4~8米，海底应以泥沙质或泥质为好。^[25]收获方法是退潮时用高压水枪喷水撞桩脚的泥沙，木桩即可拨出，集中装船运到岸上开贝取肉。^[24]

垦区内大水面以棚驾式或延绳式为主，垂下式养殖根据养殖设施结构的不同，可分为3种类型，分别为棚架式养殖法、筏式养殖法与延绳式养殖法。^[24]

此养殖方法抗风浪能力强，适合于10~30米等深线以内水流急、风浪大的海区。主要对台架结构进行了重新设计，养殖台架采用聚乙烯缆绳、横缆绳、桩绳、浮球、桩等相互联结的海上缆绳和浮球的联结体。^[24]

采苗板为水泥板、钢筋水泥板。采苗板投放时间为6~8月，选用中低两个潮区，定时、定点、定量进行牡蛎苗的采集，平均每片采苗板附着585个苗。采苗结束，采苗板直接作成养成板，以伞式斜放在礁石上，每公顷12000片板。越冬前将水泥板从中潮区移至低潮区，以促进生长和育肥。待第2年的2月牡蛎壳长平均可达6.2厘米。^[24]

将人工培育的牡蛎苗，从附着基上剥离，单体装网笼内进行筏式养殖的技术。^[24]

牡蛎与对虾混养方式是在虾池中混养牡蛎，利用牡蛎的滤食性且对食物仅有物理性选择的能力以及大部分牡蛎是广源广盐性种类等特点，摄食对虾残饵，同时起到了净化水质的作用来提高虾池利用率，增加经济效益。^[24]

牡蛎含有大量营养活性物质。其富含维生素及矿物质，特别是硒、锌等微量元素含量丰富。牡蛎也富含蛋白质，其含有丰富的氨基酸，除20种常用氨基酸外，还富含天然牛磺酸。且牡蛎肉所含的钙盐入胃后十分易于被机体吸收，对改善中老年人钙的流失、预防骨质疏松症和补充少年儿童及孕妇钙的摄入都非常有益。此外，牡蛎含脂类虽少，但多为具有生理活性的复合磷脂、磷酸肌醇、碳五烯酸（EPA）、二碳六烯酸（DHA）等。牡蛎所含糖分为糖原，其提取物中糖原占20~40%。^[11]

牡蛎食物营养成分表^[26]

牡蛎含量参考每100克可食用食品中的营养素含量含量参考每100克可食用食品中的营养素含量热量(千卡)73维生素B2(毫克)0.13碳水化合物(克)8.2维生素E(毫克)0.81蛋白质(克)5.3钠(毫克)462脂肪(克)2.1镁(毫克)65胆固醇(毫克)100锰(毫克)0.85饱和脂肪酸(克)0.5铁(毫克)7.1多不饱和脂肪酸(克)0.5硒xī(微克)86.6单不饱和脂肪酸(克)0.3磷(毫克)115胡萝卜素(微克)2.4钾(毫克)200烟酸(毫克)1.4铜(毫克)8.13视黄醇当量(微克)82锌(毫克)9.39维生素A(微克)27钙(毫克)131维生素B1(毫克)0.01--

牡蛎提取物具有改善降血压活性功能、增加免疫力、促进新陈代谢、抗癌、防治肝脏疾病等功能。^[11][12]

有人研究发现通过酶解得到的牡蛎天然活性肽会产生对血管紧张转化酶（ACE）的活性抑制，从而得出结论：当相对分子质量在202~602之间，即大致为2肽到5肽的牡蛎短肽具有很强的ACE抑制活性。^[12]

牡蛎提取物对小鼠免疫功能有正向调节作用，不仅增加淋巴细胞和细胞活性，并可恢复和缓解环磷酰胺引起的免疫反应低下。^[27]牡蛎提取物可提高免疫低下小鼠的免疫能力，其醇提取物主要表现为提高机体细胞免疫及体液免疫作用，而其水提取物能显著提高巨噬细胞吞噬功能，且对免疫功能低下小鼠体液免疫和细胞免疫均有增强作用，这个发现对防止衰老及预防老年病等有重要意义。^[28]

世界各国都有牡蛎提取物的抗肿瘤方面的报道。日本与英国国立癌症研究中心和法国巴黎药学部细胞分子药理学研究所，共同研究牡蛎肉浸出物成分和效用，结果表明：对癌症有抑制作用，并能减轻抗癌药阿霉素对心脏的副作用。^[29]上海市免疫学研究所王颖等人研究表明，牡蛎提取物抑制肿瘤细胞的生长。^[30]

牡蛎提取的营养液可明显抑制四氯化碳（CCl₄）引起实验小鼠体内血清谷丙转氨酶（SGPT）、血清谷草转氨酶（SGOT）含量升高、肝糖原含量降低、肝脂质过氧化物（LPO）过量产生，并能使肝细胞变性、坏死等现象得到明显地改善和恢复，所以对肝脏有较好的保护作用。^[31]

以礁体形式存在的牡蛎作为重要的海岸带生态系统，具备水质净化、提供栖息地、海岸防护和固碳等多种生态系统服务功能。^[19][32]牡蛎因其本身肉质鲜美、具有很大的药用价值而使得其在市场上受欢迎，具有很高的经济价值。^[13]