寄居蟹总科(学名:Paguroidea),是异尾下目一总科动物的统称,[1]在中国古代又称为寄居虫、寄居虾、海寄生、巢螺等,俗称为“干住屋”和“白住房”。[2]在生物物种名录(COL)的分类标准中[注1],寄居蟹总科下有6科134属1227种,其中6科分别为陆寄居蟹科、活额寄居蟹科 、寄居蟹科、拟寄居蟹科、门螯寄居蟹科和螯盖寄居蟹科。[1]该类动物的腹部柔软,故必须寄居在空螺壳内,以保护自己易碎的外骨骼。[7][8]
寄居蟹总科动物分布在除南北极外的世界各地的海洋中,[5][4]它们主要生活在从潮间带延伸到深海数千米的地方;[5]但活额寄居蟹科中少数种类也能够在淡水环境中生存。[9]寄居蟹总科动物的身体分为头胸部和腹部两部分,头胸甲覆盖头胸部,[2]腹部柔软,已经融合成一个整体,[5]因长期生活于大部分右旋的螺壳内,导致其腹部也右旋。[2]该类动物体长、体重及寿命因种不同而有巨大差异,体长在12mm~1m之间,[10][11]体重在38g~4kg之间,[11][12]寿命在4~30年之间。[13][14]
寄居蟹总科动物因其食腐的特性,被誉为海滩上的“清道夫”;[5]部分物种,如大寄居蟹和印纹腹距寄居蟹也常被食用;[15]长指寄居蟹在中医中能入药;[16]因其形态上介于虾和蟹之间,对于理解异尾下目的分类系统和演化过程具有重要的科学意义;另外,部分陆生寄居蟹科动物适宜作为休闲观赏动物。[5]截至2023年,椰子蟹被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为易危(VU)。[3]
起源
异尾下目(Anomura)起源于大约2.24亿年前的三叠纪时期,所有现代异尾下目各科的最近的共同祖先都在不久之后的侏罗纪时期中相继出现,代表了最早分支的起源。到了侏罗纪早期(1.88亿年前),异尾下目开始分化出多个重要的总科,包括铠甲虾总科(Galatheoidea)、寄居蟹总科(Paguroidea)、蝉蟹总科(Hippoidea)、石蟹总科(Lithodoidea)、澳洲寄居蟹总科(Lomisoidea)等。[2]寄居蟹总科的最早化石记录可以追溯到侏罗纪最早期,大约1.51亿~1.56亿年前,已知最古老的物种是发现于德国晚赫塔吉安期(Hettangian)的Schobertella hoelderi。[17][2]
演化
在寄居蟹总科的演化历程中,侏罗纪晚期(大约1.19亿年前)标志着一个重要的分化节点,门螯寄居蟹科(Pylochelidae)作为最原始的类群之一从寄居蟹总科中分化出来,形成了一个独立的分支。[2]
白垩纪时期(大约1.47亿年前)是寄居蟹总科另一个重要的演化阶段。这个时期,寄居蟹总科分化成两个主要的亚支。第一个亚支包括石蟹科(Lithodidae)、寄居蟹科(Paguridae)和管须蟹科(Albuneidae)。其中,管须蟹科在白垩纪中期(约8700万年前)分化,形成了蝉蟹总科的新支系。石蟹科和寄居蟹科的最近共同祖先在白垩纪晚期(约5700万年前)分化,形成了独立的新科系。石蟹科则嵌入寄居蟹总科之中,又成为独立与寄居蟹总科之外的新的超科,即石蟹总科。第二个亚支则由寄居蟹总科在白垩纪中期(约1.1亿年前)分化出的活额寄居蟹科(Diogenidae)和陆寄居蟹科(Coenobitidae)组成,这一分化事件比第一个亚支早约2300万年。[2]
寄居蟹总科内部亲缘关系为: 活额寄居蟹科为并系群,与陆寄居蟹科有很近的亲缘关系;陆寄居蟹科嵌入了活额寄居蟹科内部,[18]两者形成姐妹群后,再与寄居蟹科聚在一起, 最后与门螯寄居蟹科聚支。[19]
使用腹足动物壳的原位寄居蟹的化石记录可以追溯到白垩纪晚期。然而,在此之前,至少有一些寄居蟹曾使用菊石亚纲(Ammonoidea)动物的壳,这一点从下白垩纪时期的英国约克郡(Yorkshire)斯皮顿粘土地层(Speeton Clay Formation)中发现的一种古代寄居蟹(Palaeopagurus vandenengeli)的标本,[20]以及来自上侏罗纪俄罗斯地区的一种活额寄居蟹科物种的标本中得到证实。[21]
命名
寄居蟹总科动物,古代称为寄居虫,曾用名有寄居虾、海寄生以及巢螺等,俗称“干住屋”和“白住房”等。[2]
1758年,林奈(Linnaeus)在第十版《自然系统》(Systema Naturae)中,最早描述了两种寄居蟹:Cancer bernhardus 和 Cancer diogenes,[9]寄居蟹总科的正式建立则是在1802年,由法国动物分类学家拉特雷尔(Latreille)所定义。[2]
分类
直到1957年,寄居蟹总科的分类一直比较混乱,所有的寄居蟹都被归于寄居蟹总科,包括寄居蟹科和活额寄居蟹科。为了解决这种混乱状态,英国生物学家麦克唐纳(MacDonald)等建议将寄居蟹分为两个总科:寄居蟹总科(含寄居蟹科、石蟹科、拟寄居蟹科)和陆寄居蟹总科(含陆寄居蟹科、活额寄居蟹科)。但这个分类并未考虑澳洲寄居蟹科的归属。1978年美国生物学家麦克劳林(McLaughlin)提出,寄居蟹总科实际上是单系发育的,并主张取消陆寄居蟹总科的分类,同时将澳洲寄居蟹科提升为独立的总科。2001年,麦克劳林和美国生物学家勒梅特(Lcmaitre)共同提出建立门螯寄居蟹科,并主张不再将陆寄居蟹科作为独立的总科。[2]2007年,麦克劳林等基于79个形态特征构建了寄居蟹总科的系统发育关系,结果表明,石蟹科应从寄居蟹总科中分出,成立石蟹总科(Lithodoidea)。[6][5]至此,寄居蟹总科形成了包括6科的分类系统,活额寄居蟹科、螯盖寄居蟹科、陆寄居蟹科、寄居蟹科、拟寄居蟹科和门螯寄居蟹科,并得到了众多学者的同意。[2]
在生物物种名录(COL)的分类标准中[注1],寄居蟹总科下有6科134属1227种,其中包括陆寄居蟹科(Coenobitidae)2属18种,活额寄居蟹科 (Diogenidae)22属474种,寄居蟹科(Paguridae)87属606种,拟寄居蟹科(Parapaguridae)11属84种,门螯寄居蟹科(Pylochelidae)10属43种,螯盖寄居蟹科(Pylojacquesidae)2属2种,具体分类情况如下表所示:[1]
中文名学名属属下物种数陆寄居蟹科Coenobitidae椰子蟹属(Birgus Leach, 1816)1种陆生寄居蟹属(Coenobita Latreille, 1829)17种活额寄居蟹科Diogenidae异真寄居蟹属(Allodardanus Haig & Provenzano, 1965)3种纹寄居蟹属(Aniculus Dana, 1852)9种窝长眼寄居蟹属(Areopaguristes Rahayu & McLaughlin, 2010)31种Bathynarius Forest, 19895种硬壳寄居蟹属(Calcinus Dana, 1851)46种Cancellus H.Milne-Edwards, 183617种纤毛寄居蟹属(Ciliopagurus Forest, 1995)19种细螯寄居蟹属(Clibanarius Dana, 1852)58种真寄居蟹属(Dardanus Paul'son, 1875)46种活额寄居蟹属(Diogenes Dana, 1851)79种等螯寄居蟹属(Isocheles Stimpson, 1858)6种弯寄居蟹属(Loxopagurus Forest, 1964)1种长眼寄居蟹属(Paguristes Dana, 1851)118种似寄居蟹属(Paguropsina Lemaitre, Rahayu & Komai, 2018)2种仿寄居蟹属(Paguropsis Henderson, 1888)5种石螯寄居蟹属(Petrochirus Stimpson, 1858)3种拟长眼寄居蟹(Pseudopaguristes McLaughlin, 2002)13种Pseudopagurus Forest, 19522种声纹寄居蟹属(Strigopagurus Forest, 1995)5种Tetralobistes Ayon-Parente & Hendrickx, 20102种Tisea Forest & Morgan, 19911种三动寄居蟹属(Trizopagurus Forest, 1952)3种寄居蟹科Paguridae刺寄居蟹属(Acanthopaqurus de Saint Laurent, 1968)1种Agaricochirus McLaughlin, 19818种艾因寄居蟹属(Alainopaguroides McLaughlin, 1997)4种Alainopaqurus Lemaitre & McLaughlin, 19951种异仔寄居蟹属(Alloeopagurodes Komai, 1998)1种Anapagrides de Saint Laurent-Dechance, 19663种Anapagurus Henderson, 188620种Anisopagurus McLaughlin, 19816种仿深寄居蟹属(Bathypaguropsis McLaughlin, 1994)7种笠原寄居蟹属(Boninpagurus Asakura & Tachikawa, 2004)1种Bythiopagurus McLaughlin, 20031种似低寄居蟹属(Catapaguroides A.Milne-Edwards & Bouvier, 1892)28种Catapaguropsis Lemaitre & McLaughlin, 20062种低寄居蟹属(Catapagurus A.Milne-Edwards, 1880)24种Ceratopaqurus Yokoya, 19331种杂色寄居蟹属(Cestopagurus Bouvier, 1897)4种张口寄居蟹属(Chanopagurus Lemaitre, 2003)1种Cycetopagurus McLaughlin, 20041种Decaphyllus de Saint Laurent, 19685种Dentalopagurus McLaughlin, 20072种双刺寄居蟹属(Diacanthurus McLaughlin & Forest, 1997)5种Discorsopagurus McLaughlin, 19744种Elassochirus J.E. Benedict, 18923种Enallopaguropsis McLaughlin, 19813种Enallopagurus McLaughlin, 19814种Enneobranchus Garcia-Gmez, 19883种Enneopagurus McLaughlin, 19971种Enneophyllus McLaughlin, 19972种Eutrichopagurus Komai, 20153种Forestopagurus Garcia-Gomez, 19951种Goreopagurus McLaughlin, 19884种Hachijopagurus Osawa & Okuno, 20031种Haigiopagurus McLaughlin, 20051种副寄居蟹属(Icelopagurus McLaughlin, 1997)2种Iridopagurus de Saint Laurent-Dechance, 196610种Kumepagurus Komai & Osawa, 20122种Labidochirus J.E. Benedict, 18922种Leptopagurus Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种石寄居蟹属(Lithopagurus Provenzano, 1968)3种冠寄居蟹属(Lophopagurus McLaughlin, 1981)14种Manucomplanus McLaughlin, 19815种两洋寄居蟹属(Michelopagurus McLaughlin, 1997)5种小寄居蟹属(Micropagurus McLaughlin, 1986)6种Munidopagurus A.Milne-Edwards & Bouvier, 18931种Nematopaguroides Forest & de Saint Laurent, 19683种线寄居蟹属(Nematopagurus A.Milne-Edwards & Bouvier, 1892)29种直寄居蟹属(Orthopagurus Stevens, 1927)1种Ostraconotus A. Milne-Edwards, 18801种Pagurellus Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种Paguridium Forest, 19611种Pagurina Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种Paguriscus Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种Paguritta Melin, 19397种准寄居蟹属(Pagurixus Melin, 1939)40种Pagurodes Henderson, 18881种道氏寄居蟹属(Pagurodofleinia Asakura, 2005)1种Pagurojacquesia de Saint Laurent & McLaughlin, 20001种Paguruncio Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种寄居蟹属(Pagurus Fabricius, 1775)185种Parapagurodes McLaughlin & Haig, 19732种Patagurus Anker & Paulay, 20131种Phimochirus McLaughlin, 198111种Pliopagurus Komai, 20131种Porcellanopagurus Filhol, 188514种前寄居蟹属(Propagurus McLaughlin & de Saint Laurent, 1998)5种Protoniopagurus Lemaitre & McLaughlin, 19961种假寄居蟹属(Pseudopagurodes McLaughlin, 1997)4种Pteropagurus McLaughlin & Rahayu, 20063种Pumilopagurus McLaughlin & Rahayu, 20081种Pusillopagurus Lemaitre, Felder & Poupin, 20171种Pygmaeopagurus McLaughlin, 19861种Pylopaguridium McLaughlin &Lemaitre, 20011种仿门寄居蟹属(Pylopaguropsis Alcock, 1905)20种Pylopagurus A. Milne-Edwards & Bouvier, 18935种Rhodochirus McLaughlin, 19812种Scopaeopagurus McLaughlin & Hogarth, 19981种Solenopagurus de Saint Laurent, 19682种Solitariopagurus Turkay, 19865种短剑寄居蟹属(Spathapagurus Lemaitre & Felder, 2011)3种旋刺寄居蟹属(Spiropagurus Stimpson, 1858)7种Tarrasopagurus McLaughlin, 19971种似片寄居蟹属(Tomopaguroides Balss, 1912)1种Tomopaguropsis Alcock, 19055种Tomopagurus A.Milne-Edwards & Bouvier, 18938种毛寄居蟹属(Trichopagurus de Saint Laurent, 1968)3种Turleania McLaughlin, 19979种木门寄居蟹属(Xylopagurus A.Milne-Edwards, 1880)7种拟寄居蟹科Parapaguridae双壳寄居蟹属(Bivalropagurus Lemaitre, 1993)1种肿寄居蟹属(Oncopagurus Lemaitre, 1996)16种浅寄居蟹属(Paragiopagurus Lemaitre, 1996)25种拟寄居蟹属(Parapagurus Smith, 1879)17种Probeebei Boone, 19261种转寄居蟹属(Strobopagurus Lemaitre, 1989)3种合寄居蟹属(Sympagurus Smith, 1883)17种对称寄居蟹属(Tsunogaipagurus Osawa, 1995)1种Tylaspis Henderson, 18851种Typhlopagurus de Saint Laurent, 19721种Vounopagurus Komai, Rahayu & Fujita, 20211种门螯寄居蟹科Pylochelidae地螯寄居蟹属(Bathycheles Forest, 1987)6种Cancellocheles Forest, 19871种宽螯寄居蟹属(Cheiroplatea Spence Bate, 1888)7种Forestocheles McLaughlin & Lemaitre, 20091种Mixtopagurus A.Milne-Edwards, 18801种Parapylocheles Alcock, 19011种螯盖寄居蟹属(Pomatocheles Miers, 1879)3种门螯寄居蟹属(Pylocheles A.Milne-Edwards, 1880)2种刺寄居蟹属(Trizocheles Forest, 1987)19种木螯寄居蟹属(Xylocheles Forest, 1987)2种螯盖寄居蟹科PylojacquesidaeLemaitreopsis McLaughlin, 20071种Pylojacquesia McLaughlin & Lemaitre, 20011种
形态特征
寄居蟹总科动物的种类繁多,其体型和形状各异,最小的物种之一是厄瓜多尔陆寄居蟹(Coenobita compressus),甲壳长度仅约12mm~18mm,[10]体重约38g;[12]短掌陆寄居蟹(Coenobita brevimanus)的体型与椰子大小类似,长度约10~16cm,体重约230g;[22]而椰子蟹(Birgus latro)作为一种无壳寄居蟹,是已知世界上最大的陆地无脊椎动物和节肢动物之一,体长可超过1m,体重可超过4kg。[11]
寄居蟹总科动物的外壳颜色多种多样,有绿色、红色、蓝色、黄色、橙色、棕色、粉色和白色等。[4]该总科动物的身体分为头胸部和腹部两部分。[2]



头胸部
寄居蟹总科动物的头胸甲覆盖头胸部,[2]最后的胸节一般未被头胸甲覆盖到,头胸甲的鳃盖向下延伸,并形成垂直的鳃室,通常为膜质,后部扩展较宽,具一条颈沟。颈沟前头胸甲钙化程度高的部分,称为楯。[5]
该总科动物的眼柄发达,可活动。[2]眼柄基部背面具1显著的鳞片或棘状物,称为眼鳞。眼柄内侧为第1触角,外侧为第2触角。第1触角柄常具3节,平时折拢。第1节基部扩大,鞭较短,基部通常分叉;第3节上具上支鞭毛,第2触角柄分为5节,其中第2节外部远端呈刺状;另长出1棘,有时呈鳞片形,称为第2触角鳞片,该鳞片的形状及上面的刺或者分裂的情况是分类的一大依据。[5]
口器部分由头部的1对大颚、2对小颚及胸部前3对颚足组成。[2]大颚一般具有触须,臼齿及门齿突起不明显,第1小颚具有内肢触须。第2小颚为双肢型,其外肢又称颚舟片,并且有内肢和双叶内叶。胸部的前3对附肢形成颚足,可以辅助口器抱食和传送食物。[5]

后5对附肢形成步足,从基部到末端常分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节、指节。[5]螯足为第1对步足,[2]螯由可动指、不动指和掌节组成,主要负责捕食和攻防。第2对步足和第3对步足为运动器官,主要用于爬行,左右步足等长或右步足长于左步足。第4对和第5对步足退化,掌节上具有由成排角质鳞片构成的掌锉,可以使寄居蟹总科动物更加稳固地藏于螺壳内。[5]
腹部
腹部分为6节,但已经融合成一个整体,几乎看不到背板,腹部柔软,[5]因长期生活于螺壳内,螺壳大部分右旋导致其腹部也右旋。[2]
腹肢通常不对称,只保留左侧腹肢,但也有例外,如线寄居蟹属(Nematopagurus)有成对的第1对腹肢,合寄居蟹属(Sympagurus)的某些种亦具第1、2对腹肢。雌性腹肢较大,且分支较多,用于抱卵;雄性较小,不分支或者二分支。第6对腹肢称为尾肢,成对存在,通常左侧较大。尾肢主要起吸盘作用,寄居蟹总科动物就是借助它固定在螺壳内。腹部末端为尾节,尾节的形状、大小、末端的刺及刺的分布各种间不同。尾节和尾肢形成尾扇,可以勾住螺壳轴。[5]
腹部内有肠道和生殖器等。生殖孔在腹面,雄性开口于第5对胸足基节,具短到长的交接管、1个小的乳头状突起或者短到长的刚毛等。雌性开口于第3对胸足的基节,生殖孔一般成对出现。[5]
科级识别特征
识别特征活额寄居蟹科头胸甲窄,额角三角形;第3对颚足基部接近;螯足大小相等或近似相等,不相等时一般左螯较大;具12~14对鳃[18]陆寄居蟹科头胸甲呈梯形,钙化程度高,颈沟后钙质或角质;左螯显著大于右螯;依靠腹部皮肤和鳃室壁进行呼吸;[6]第1触角柄鞭节呈“棍状”[5]寄居蟹科颈沟后的部分常不钙化,角质或完全膜质;右螯大于左螯或者右螯与左螯相等;依靠鳃进行呼吸并具侧鳃和关节鳃;[6]第1对颚足外肢具鞭[5]门螯寄居蟹科两螯相等,常形成盖状;[5]腹部分节明显,背板完全钙化;[6]仅该科腹部对称[5]拟寄居蟹科颈沟后的部分常不钙化,角质或完全膜质;右螯大于左螯或者右螯与左螯相等;第1对颚足外肢不具鞭;依靠鳃进行呼吸并具侧鳃和关节鳃[5]螯盖寄居蟹科大颚门齿突起,多为角质,具突出的尖齿;第11胸节与第12胸节被膜质区明显分开[5]
分布范围
寄居蟹总科动物分布在世界各地的海洋中,[4]除南北极外,几乎所有海域都可以找到寄居蟹总科动物的生活足迹。[5]
寄居蟹科除南北极外,几乎世界范围均有报道。[6]活额寄居蟹科是寄居蟹总科的第二大科,物种多样性丰富,[18]从分布地区来看,除两极地区以外,几乎所有海域均有分布;[9]但其主要分布于热带地区等较为温暖的海域,多数种类分布于印度-西太平洋区域。[18]陆寄居蟹科主要分布于热带海域,[6]门螯寄居蟹科多分布于西南太平洋,拟寄居蟹科在世界范围内均有报道,螯盖寄居蟹科已知2属2种全部分布在南太平洋。[5]






栖息环境
寄居蟹总科动物主要生活在海洋中,至少其幼体是在海中成长的,并经历一个浮游阶段后转变为底栖生活方式。尽管成年的陆寄居蟹科物种通常生活在热带海岸附近的陆地上,但它们仍然会回到海中去释放幼体或者寻找适合的新壳。[5]
寄居蟹总科动物在垂直和地理分布上都显示出极大的多样性,它们的栖息地从潮间带延伸到深海数千米的地方。大多数寄居蟹总科动物选择在不超过一百米深的沙质或泥质海底生活。热带地区尤其物种丰富,珊瑚礁和礁石平台是寄居蟹总科动物最常见的栖息地。随着纬度的升高,寄居蟹总科动物的种类数量呈现出递减的趋势。[5]
大多数活额寄居蟹科物种居住在海洋环境中,而只有少数种类能够在淡水环境中生存。其生活区域从潮间带一直延伸到深海区域。其中一些活额寄居蟹选择在不超过一百米深的沙质或泥质底层为家。部分活额寄居蟹种类对温度和盐分的适应范围非常广,例如艾氏活额寄居蟹(Diogenes edwardsii)和下齿细螯寄居蟹(Clibanarius infraspinatus),它们能够分布于多个海区,分布范围较广。而另一些种类则仅限于特定海域,如海南活额寄居蟹(Diogenes hainanica)是热带种类,在中国仅在南海地区被发现。[9]
陆寄居蟹科的物种通常栖息在高潮线以上的潮上带以及潮间带,它们经常出现在珊瑚礁的岩石洞穴、沙滩或岩石海岸等地。与之相比,寄居蟹科物种的分布更为广泛,从潮间带延伸至数千米深的海域都有它们的踪迹,无论是岩石裂缝、泥沙质海底还是已死亡的珊瑚礁,都可能成为它们的栖息地。[6]
门螯寄居蟹科的物种倾向于浮石洞穴中,中空的树干或树枝中,角贝的壳中,多毛类管中,海绵、珊瑚的洞穴中,一般生活在水深200至500米的海域。而拟寄居蟹科的物种则主要分布在深海环境中;[5]螯盖寄居蟹科物种倾向于栖息于浅海珊瑚群中。[23]


生活习性
觅食行为
寄居蟹总科动物是机会主义的杂食者,食物包括浮游生物、海带、海藻、管虫、海马、小型甲壳类动物,以及已经死亡的生物。[4]在自然栖息地中,寄居蟹总科动物可以摄取沉积在沙质或泥质海底的有机物,也会食用漂浮的海藻和动物残骸等各种可食用的物质。[5]寄居蟹总科动物的眼睛位于眼柄上,有助于它们更好地观察周围环境,以摄取环境中的食物;胸前的口器和3对颚足,是用来进食的主要器官。[4]
寄居蟹总科动物部分物种是“素食主义者”,但大部分食腐或者食肉。如椰子蟹可以用强壮的双螯剥开坚硬的椰子壳,以吃其中的椰子果肉而得名;[6]橙红陆寄居蟹(Coenobita perlatus )是食腐动物,吃海边发现的各种死亡和腐烂的生物体。[14]西伯利斯陆寄居蟹(Coenobita clypeatus)以动植物残骸、熟透果实及其他动物,如蒙纳岛地鬣蜥(Cyclura stejnegeri)的排泄物为食。[24]艾氏活额寄居蟹和下齿细螯寄居蟹更喜欢双壳类和鱼类的腐肉。[25]
寄居行为
由于寄居蟹总科动物的腹部外骨骼未经钙化,它们必须寻找空螺壳来保护自己易碎的外骨骼,否则就会处于无防御状态。[7][8]寄居蟹总科动物使用的螺壳因种不同而不同,如大寄居蟹(Pagurus ochotensis)常用螺壳有香螺(Neptunea cumingi)、拟紫口隐玉螺(Cryptonatica andoi)、扁玉螺(Glossaulax didyma)、脉红螺(Rapana venosa)、侧平肩螺(Japelion latus)、朝鲜蛾螺(Buccinium koreanum)等。[26]
寄居蟹总科动物使用的螺壳通常是由之前的该总科动物所有者改造过的,主要是通过挖空螺壳以减轻重量。该总科动物中只有体型较小的种类能够居住在未经改造的螺壳中,而体型较大的种类若转移到普通螺壳中,多数会死亡。即便存活,挖空螺壳也会消耗宝贵的能量,对寄居蟹总科动物而言并不理想。[27]寄居蟹总科动物利用化学和物理方式对螺壳内部进行改造,使这些螺壳能够被连续几代寄居蟹总科动物所使用。这就解释了为什么在某些蜗牛已经灭绝的地区,寄居蟹总科动物依然能够存活。[28]

寄居蟹总科动物通常喜欢生活在合适的空螺壳中,并随着身体长大而不断更换螺壳,[7][8]以保证足够的空间抵御天敌并为雌性寄居蟹总科动物的卵囊提供充足的庇护。[29]当寄居蟹总科动物遇到螺壳时,会利用其螯和步足来检查空螺壳的大小和内部情况。接着,寄居蟹总科动物迅速将其腹部从原壳中抽出并伸入新螺壳,然后翻身将新壳背起,通过这一过程来评估螺壳的容量和重量。[7][8]但事实上,合适大小的螺壳往往是稀缺资源,这使得许多寄居蟹总科动物不得不选择不适合自己的螺壳,而这些螺壳往往过小。螺壳尺寸不适合的寄居蟹总科动物无法像拥有适合螺壳的同类那样迅速成长,这种情况在Pagurus bernhardus、大指寄居蟹(Pagurus pollicaris)、长腕和尚蟹(Pagurus longicarpus)和 Clibanarius vittatus 中均有观察到。而且,如果它们无法完全藏匿在螺壳内部,将更容易遭到捕食者的攻击。野外观察显示,Pagurus granosimanus 因螺壳太小,无法完全缩进螺壳时,更容易受到 Cancer gracilis 的捕食。[29]
当找不到合适的海螺壳时,寄居蟹总科动物可能会使用易拉罐或其他类型的废弃物作为替代品。然而,这通常对寄居蟹总科动物是致命的,因为它们能够爬进这些物品中,却很难从滑腻的塑料和玻璃碎片中爬出来。此外,这种情况还可能引发连锁死亡反应,死亡的寄居蟹总科动物释放的信号会吸引其他寄居蟹总科动物来寻找可用的螺壳,从而使它们也陷入危险境地。[30]

竞争行为
在特定地点,空螺壳的可用性受到腹足类和寄居蟹总科动物之间的相对数量以及它们尺寸匹配程度的影响。同时,捕食腹足类动物并留下完整螺壳的其他生物种群也是一个重要的影响因素。因此,适合的完整腹足类螺壳有时是稀缺资源,寄居蟹总科动物间经常会因争夺螺壳而发生竞争。[31]当多个寄居蟹总科动物共存时,它们可能会为了抢夺喜爱的螺壳而争斗,甚至杀死竞争者。但是,如果寄居蟹总科动物体型相差较大,争夺空螺壳的情况较为罕见。[32]
在争夺螺壳的这一过程中,寄居蟹总科动物的攻击者通常会采用相当复杂的方式,尝试从防御者那里夺取螺壳。这种争夺多发生在同种寄居蟹总科动物之间,但有时也会涉及不同物种。[33][34]
如果被攻击的寄居蟹总科动物没有躲进其螺壳内,通常会发生激烈的争斗,直到其退缩或攻击者离开。防御者退缩后,攻击者会多次翻转螺壳,并用腿部夹住,接着将其螯足伸入螺壳开口。[33][34]
接下来是“定位”行为,攻击者在防御者的螺壳开口上方来回移动,通常形成“8”字形。然后进行“敲打”行为,攻击者保持其腿部和头胸甲静止,同时迅速用自己的螺壳敲击防御者的螺壳,并能发出听得见的声音,两蟹之间几乎无直接接触。[33]
经过多次“敲打”后,防御者可能完全离开其螺壳,攻击者随即检查空闲螺壳并迅速更换。在尝试新螺壳时,攻击者通常会保留原螺壳,以备不时之需。被击败的寄居蟹总科动物随后会赶往空螺壳,如果它未能留在螺壳附近,通常会被吃掉。[33]

陆生和海生的寄居蟹总科动物中,有几种,如西伯利斯陆寄居蟹、Clibanarius vittatus、长腕和尚蟹、紫堇陆寄居蟹(Coenobita violascens)中已被观察到形成所谓的“空缺链”进行螺壳交换。[32][35]当一只寄居蟹总科动物发现新的空螺壳,或者从另一只寄居蟹总科动物那里夺得一个螺壳时,它会离开自己的螺壳去检查新螺壳的大小。如果新螺壳过大,寄居蟹总科动物会回到原来的螺壳中,并在新螺壳旁等待,有时长达24小时。随着其他寄居蟹总科动物陆续到来,它们也会检查螺壳,并在过大时加入等待的队伍中,形成最多20只寄居蟹总科动物的队列,按体型由大到小排列。一旦合适大小的寄居蟹总科动物到来认领新螺壳——留下自己的旧螺壳——排队的寄居蟹总科动物会迅速依次交换螺壳,每只移至下一个合适大小的螺壳中。[32][36]
如果原先的螺壳是从另一只寄居蟹总科动物那里抢来的,受害者通常会失去螺壳,有可能被捕食。寄居蟹总科动物有时会“团结起来”,攻击他们认为拥有更好螺壳的同类,从对方身上夺取螺壳,然后争夺它直到一只占据为止。[37]

攻击行为
寄居蟹总科动物的攻击行为在不同物种间略有变化,但整体上相似。这些行为通常表现为移动或挥舞它们的步足及螯足。这些展示性动作通常可以避免直接的对抗。有时,两只相对抗的寄居蟹总科动物可能会表现出多种不规则的动作,没有固定的模式。[34]这些对抗通常只持续几秒钟,但对于一些特别顽固的寄居蟹总科动物而言,对峙可能会持续几分钟。[33]
它们还会做出一种称为“步足抬起”的动作,有时只用第一对步足,有时也会用第一和第二对步足,分别称为“双步足抬起”和“四步足抬起”。这个动作在不同种类的寄居蟹总科动物中表现形式各异。在其他一些种类中,还有另一种独特的动作,即寄居蟹总科动物将腿从身体侧面向外、向上抬起,同时向前推进,腿部下降时还会继续进行这个动作,这种动作有时称为“步足戳刺”。[34][33]
寄居蟹总科动物还通过展示螯足来发出警告信号,通常有两种不同的形式。第一种是寄居蟹总科动物抬起整个身体(包括壳体)和张开腿部,接着将螯足向前伸展,直到螯足顶端(爪子的上部)与地面垂直,这种动作通常被称作“螯足展示”,在一些种类如寄居蟹属(Pagurus)中表现得尤为明显。第二种被称为“螯足伸展”,这主要是一种视觉动作,但有时也用来攻击其他寄居蟹总科动物。螯足向前并向上移动,直至与地面平行,常用来推开其他寄居蟹总科动物。[34][33]
寄居蟹科的物种会展现出一种独特的行为,即它们有时会爬上另一只寄居蟹科动物的壳上。如果两者大小匹配,被爬上的寄居蟹科动物可能会快速地进行上下或侧向移动,这通常会导致爬上来的寄居蟹科动物掉落。[33]

集群行为
寄居蟹总科的部分物种,如三色细螯寄居蟹(Clibanarius tricolor)、长笛寄居蟹(Calcinus tibicen)和红眼寄居蟹(Pagurus miamensis)、橙红陆寄居蟹等表现出半集群性,群体中展现出独特的行为。尽管这几个物种均展现出集群行为,但三色细螯寄居蟹形成了最大且最密集的群体。三色细螯寄居蟹通常会在白天时间聚集在一起,并且每天都会和同一个群体相聚集。到了下午4点左右,三色细螯寄居蟹开始进行集体活动,到了下午5点,它们会离开聚集地。这些聚集的三色细螯寄居蟹一般会朝着一个大体方向移动,并有可能靠近其他三色细螯寄居蟹。然而,值得注意的是,在实验室等受控环境下,这种聚集行为可能不会出现。[33]

生长繁殖
寄居蟹总科动物的生命周期分为六个阶段:受精卵、膜内无节幼体、溞状幼体、大眼幼体、幼蟹和成体蟹。[38][33]其通常在温暖的月份繁殖,交配活动高峰期发生在春季和夏季。然而,繁殖习性可能因物种和环境因素(例如温度和食物供应情况)而异。[39]如陆寄居蟹科物种的繁殖时间一般为每年5~11月,[40]而Pagurus bernhardus 生活在浅水区域的种群繁殖高峰期在1~2月,其他种群则可能全年都会发生交配和繁殖行为。[13]
交配产卵
寄居蟹总科动物的性行为因种类而异,通常情况如下所述。如果雌性寄居蟹总科动物体内携带着之前交配所产的幼体,它会进行蜕皮并释放这些幼体。雌性寄居蟹总科动物在蜕皮前的一段时间内准备交配,这时可能会与雄性发生接触。在一些物种中,雄性可能会紧紧抓住即将蜕皮的雌性,有时这种状态持续数小时。在雌性蜕皮前以及蜕皮后,雄性会展示一系列交配前的行为。这些行为形式多样,但最常见的包括旋转或摇晃雌性,以及将雌性拉向雄性。[33]为了防止交配时寄居的螺壳被盗,寄居蟹总科动物通过进化增大了阴茎,这样雄蟹和雌蟹交配就不必离开螺壳。拥有特别长的阴茎的寄居蟹总科动物能够在与交配伴侣接触的同时,用自己的身体牢牢地控制着螺壳。[41]
以陆寄居蟹科的物种为例,其交配行为通常发生在雌性蜕皮之后。由于雌性一年可能多次蜕皮,因此它们也有机会进行多次交配。多只雄性会争夺与雌性交配的机会,其中占据主导地位的雄性会保护雌性,使其免受其他雄性的干扰,直至雌性准备好交配。即便如此,雌性也可能拒绝与该雄性交配。[40]
在交配过程中,陆寄居蟹科的物种仍然留在壳内,但它们的身体会伸展开来,使得两者的腹部非常接近。雄性拥有相对较大的阴茎(相对于其身体大小),这使得它们能够在不离开安全的壳的情况下进行交配。雄性会将雌性翻转到其壳的背面,轻轻摇晃它的壳并抚摸它的腿部。雌性会伸展得足够远,以便雄性能够将其交配器官放置在雌性的生殖孔上,并转移其精囊。[40]
雌蟹一次能产下数百甚至数万个卵,这些卵附着在其腹部内壳,由腹肢进行携带。随后,雌蟹会迁移到海洋中产卵。[38][33]物种不同产卵的数量也会有不同,Pagurus bernhardus 每次产卵量为200~300粒,卵呈黑色;[13]橙红陆寄居蟹每次产卵量为10000~50000粒。[14]


生长发育
寄居蟹总科动物受精卵的发育时间受物种和环境条件等多种因素的影响。一般来说,卵内的胚胎大约需要28至32天的时间发育成膜内无节幼体。通常,当雌蟹携带受精卵迁移到海水中时,受精卵在接触海水的瞬间就会孵化。[38][33]
孵化后的寄居蟹总科动物进入溞状幼体阶段。在溞状幼体阶段,寄居蟹总科动物会经历性别分化,并需经过几次蜕皮才能发育成大眼幼体。大眼幼体阶段的寄居蟹总科动物不摄食,必须寻找合适的壳来完成其变态过程。壳的类型和大小对其存活率、体型发展、性成熟时间及寿命有重要影响。寄居蟹总科动物通常在一年内达到性成熟。[38][33]
寄居蟹总科动物根据物种不同,生长发育的时间也会呈现出不同的差异。如Pagurus bernhardus 受精卵孵化平均需要约2个月时间。在变成成蟹前,该物种会经历4个溞状幼体阶段和1个大眼幼体阶段。溞状幼体阶段通常为39~47天,大眼幼体阶段平均约需13天;总的发育时间平均约为60天。[13]而 Coenobita scaevola 会经历7个溞状幼体阶段和1个大眼幼体阶段,溞状幼体阶段约为47天,大眼幼体阶段约为15天。[42]
寄居蟹总科动物寿命因物种不同而不同,短掌寄居蟹(Coenobita brevimanus)的寿命为25~30年,[14]厄瓜多尔陆寄居蟹(Coenobita compressus)最长15年;[33]Pagurus bernhardus 寿命约为4年,[13]橙红陆寄居蟹寿命可达25~30年。[14]



种群现状
椰子蟹的全球种群数量尚不确定,但在其分布范围的许多地区已出现数量下降的迹象。在塞舌尔(Seychelles)的阿尔达布拉环礁(Aldabra Atoll)、坦桑尼亚(Tanzania)的琼贝岛(Chumbe Island)、印度洋的查戈斯群岛(Chagos Archipelago)和中太平洋的帕尔米拉环礁(Palmyra Atoll),椰子蟹的种群因以上地区人口稀少或无人居住而保持稳定和健康。然而,在更多地区,尤其是印度-太平洋地区曾经无人居住的岛屿上,由于人类活动、捕食和栖息地破坏,椰子蟹的数量正在下降,甚至在某些地区已经局部灭绝。例如,在纽埃(Niue)和新喀里多尼亚(New Caledonia)的利富岛(Lifu Island)上,椰子蟹的种群密度比无人岛要低得多。澳大利亚领土的圣诞岛(Christmas Island)上虽有高达一百万只椰子蟹,但在圣诞岛国家公园之外的非保护区,椰子蟹因矿业开采或人类定居导致的森林清除而几乎绝迹。据世界自然保护联盟(IUCN)2018年数据,过去60年中椰子蟹的种群数量至少下降了30%,预计这种下降趋势在未来20年内将继续。[3]
人为因素
椰子蟹面临的人为因素威胁包括过度捕捞、捕猎和栖息地被破坏等。[3]
除了其他椰子蟹之外,成年椰子蟹几乎没有天然捕食者,但自1500年以来,人类成为了它们的主要捕食者。在某些分布区域内,大量捕捞椰子蟹用于食用严重威胁到该物种的生存。由于椰子蟹的种群恢复速度缓慢,生命周期复杂,生长速度慢,寿命长,因此很容易被过度捕捞。[3]
一些岛屿沿海地区的土地开发和入侵性介壳虫的蔓延显著减少了椰子蟹的自然栖息地。此外,在瓦努阿图(Vanuatu),椰子树农场主会杀死椰子蟹,因为他们认为这些蟹会在夜间捕食吃掉椰子幼苗。[3]
自然因素
椰子蟹未来面临的主要威胁是全球气候变化引起的海平面上升,特别是在印度洋地区。这是因为椰子蟹主要依赖于低洼的海洋岛屿和珊瑚环礁生存,因其完全陆地化,一旦被水淹没就会淹死。[3]
幼年椰子蟹容易成为大型海鸟的捕食对象,同时也很容易受到鼠类和猪的威胁。在圣诞岛上,不同年龄段的椰子蟹都曾受到入侵物种——细足捷蚁(Anoplolepis gracilipes)的攻击和杀害。[3]
保护等级
2018年,椰子蟹被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为易危(VU)。[3]
保护措施
椰子蟹在一些地区已经实施了保护管理措施,并在不同国家享有不同程度的国家保护。在日本、台湾、菲律宾、印度尼西亚和关岛,实行了禁捕令,禁止在椰子蟹的繁殖期进行捕捞,并限制了最小捕捞尺寸。北马里亚纳群岛(Northern Mariana Islands)允许持证狩猎椰子蟹,但每天的捕捞量限制为5只大型(76mm甲壳长度)非带卵成年椰子蟹,三个月(9月至11月)的总捕捞量限制为15只。在图瓦卢(Tuvalu),椰子蟹在33平方千米的富纳富提环礁海洋保护区内(Funafuti Marine Conservation Area)受到保护。[3]
共生
寄居蟹总科动物的螺壳上常常与多种“共生生物”有着关联,但这些生物的确切作用尚未被充分描述。这些共生生物通常分为两类:生活在螺壳内部的和生活在螺壳外部的。[43][8]
一些内部的共生生物包括与寄居蟹总科动物形成共生关系的沙蚕属动物(Nereis),它们帮助寄居蟹总科动物维持螺壳的清洁。[43][8]如环唇沙蚕(Cheilonereis cyclurus)钻入螺壳并与大寄居蟹共生,以此获得食物资源和有效的保护,但大寄居蟹是否获利暂不清楚。[44]同时与寄居蟹总科动物共生的还有瓷蟹科(Porcellanidae)的螃蟹。在同一个螺壳内同时发现沙蚕和瓷蟹科螃蟹的情况并不罕见。[43][8]
一些外部共生生物包括附着在螺壳上的外生动物,例如藤壶目(Balanomorpha)动物和履螺属(Crepidula)动物,这些生物可能对寄居蟹总科动物构成障碍,因为它们可能破坏螺壳的稳定性或只是增加螺壳的重量。[8]活额寄居蟹科的某些物种,如鳞纹真寄居蟹(Dardanus arrosor)和印纹真寄居蟹(Dardanus impressus),常与珊瑚、藤壶和管居多毛类等动物共生。它们所背负的螺壳上常常附着海葵目(Actiniaria)动物,通常是2到3个。当遇到刺激或外来威胁时,这些海葵会伸出刺细胞攻击敌害。有的海葵甚至会附着在活额寄居蟹科物种的螯足上,例如艾氏活额寄居蟹的大螯外侧面常覆盖着海葵,这不仅能阻止其他动物进入螺壳内,还能帮助捕捉食物并与艾氏活额寄居蟹共享。[9]
寄居蟹总科动物中还存在着与端足目(Amphipods)动物的共生关系,如寄居蟹种 Pagurus hemphilli 与利尔钩虾属(Liljeborgia)之间的关系。这些利尔钩虾属动物的颜色与 Pagurus hemphilli 及通常生长在它们螺壳上的结状红藻颜色相匹配。Pagurus hemphilli 对其共生伙伴的存在表现出容忍态度,而其他种类的寄居蟹总科动物则可能尝试捕食它们。[8][45]

寄生
活额寄居蟹的鳃腔或腹部经常寄生着一些甲壳动物,例如等足类(Isopoda)和蔓足类(Cirripedia)。[9]在寄居蟹科的少数物种中,也发现了等足类、蔓足类和蛣蟹奴(Peltogaster paguri)等寄生生物。例如,Pagurus minutus 的腹部有时会被等足类寄生,而Paugrus octensis的腹部有时则会被蛣蟹奴寄生。[6]寄居蟹种 Pagurus bernhardus 螺壳中常寄生有Circeisarmoricanapaguria 、Hydroidesnorvegicus、Neanthes fucata、大旋鳃虫(Spirobranchus triqueter)等。[13]
生态价值
寄居蟹总科动物是海洋底栖生态系统中的重要成员,它们能够摄食沉积在砂质或泥质海底的有机物,有助于促进海洋底层废弃物质的循环再利用,对海洋生态系统的维护发挥着重要作用。此外,寄居蟹总科动物生活在螺壳中,常在海滩上出没。它们取食海藻、动物尸体等漂浮的可食性杂物,并能清理海滩上的空螺壳,起到清洁海滩的作用,因此被誉为海滩上的“清道夫”。[5]
食用价值
个体较大的寄居蟹总科物种常被食用,如在中国青岛渔市场,专门售卖味道鲜美的大寄居蟹(Pagurus ochotensis)的大鳌。[5]此外,产于中国沿海的印纹腹距寄居蟹(Dardanus impressus)也常被食用。烹调中,常将大寄居蟹和印纹腹距寄居蟹整只煮后剥壳取肉,蘸调味料食用;也可斩块炒食;还可煮熟出肉,供二次烹制成菜,用于烧、烩或做羹式菜。[15]
药用价值
中医认为,寄居蟹科下的长指寄居蟹(Pagurus dubius)鲜体或干燥全体能入药,具有活血化瘀、滋阴补肾、壮阳、健胃、除湿热、利小便之功效;主治瘀血腹痛、跌打损伤、眩晕耳鸣、腰膝酸软、阳痿、遗精、小便不利等。[16]
科研价值
寄居蟹总科动物在形态上介于虾和蟹之间,其头胸甲的外观更加接近蟹类,但其实际结构与真正的蟹类仍有所不同。寄居蟹总科动物属于异尾下目的一个大类群,代表了从长尾类到短尾类的过渡类型,在系统演化研究中占据重要地位。因此,开展对寄居蟹总科的系统分类学研究对于理解异尾下目的分类系统和演化过程具有重要的科学意义。[5]
观赏价值
由于部分陆生寄居蟹科动物适应了陆地环境,适宜作为休闲观赏动物,因此有些人选择将其作为宠物饲养。[5]在欧洲、美国、日本、中国等地,均有这类寄居蟹被当做观赏宠物饲养、贩卖,如椰子蟹、西伯利斯陆寄居蟹、短掌陆寄居蟹等但因饲养不当等原因,这类水族宠物往往只有1~2年寿命。[1][46]
相关文化
参考资料 47
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- 参考 47
注释
- 截至2023年11月,在全球生物物种名录(COL)中的数据。[1]