章鱼属

章鱼属（别名蛸属、八爪鱼）在生物分类学上属于软体动物门、头足纲、八腕目、章鱼科，该属为八腕目章鱼科下的一属，该属软体动物通常被统称为章鱼。根据ITIS的记录，截至2023年，全世界章鱼属动物发现并命名了有115种。其是一种广泛分布的海洋生物，它们可以在全球各大洋的浅海和深海中找到，它们主要栖居在热带、亚热带及温带海洋中^[1][4][2]。章鱼属动物的食性较杂，平时常用腕足爬行^[5]，且其腕足可以有力地握持物品^[6]。章鱼属动物体内有三种色素，不仅可连续六次往外喷射墨汁，而且还能够像最灵活的变色龙一样，改变自身的颜色和构造，变得如同一块覆盖着藻类的石头，然后突然扑向猎物，而猎物根本没有时间意识到发生了什么事情。这是其最重要的本体保护功能^[6]。

不同种章鱼属动物大小相差很大^[6]，最小的章鱼属动物长约14厘米，最大的章鱼属动物腕足展开后直径达15.6米。其体短，呈卵圆形，无鳍，生有八只腕足，每两个腕足之间还有一层膜连接，长度或长或短，腕足上的吸盘无柄^[6]。该属动物存在自食现象^[5]，属下部分种类在缺少食物来源时，通常会自食腕足尖部，偶有自食整条腕甚至内脏^[7]。其在繁育期间，具有独特的护卵行为。^[6]

截至2018年，共有59种章鱼属动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中近危（NT）1种，即卡哈罗蛸（Octopus kaharoa），无危（LC）18种^[8]。该属下部分动物具有较高的食用价值，肉质鲜嫩，口感丰富，还含有丰富的不饱和脂肪酸，对心血管健康有益^[2][9]。此外，一些章鱼属动物还被作为模式生物，在科研领域也发挥着重要作用，用于行为学和医学研究^[10][11]。

1798年，法国动物学家居维叶（Cuvier）描述了章鱼属^[12]，其中，普通章鱼（即真蛸：Octopus vulgaris）是章鱼属中模式种^[13]。章鱼属一直被认为是一个“catch all（包罗万象）”的属，但是随着形态学和分子生物学的发展，证实章鱼属并非单系，在属内发现一些单系群。属内有较大的分化，应该被分为几个不同的属。越来越多的新属从传统的章鱼属中分离出来^[13][14]。根据ITIS的记录，截至2023年，全世界章鱼属动物发现并命名了115种，如普通章鱼、大西洋侏儒章鱼（Octopus joubini）、悉尼章鱼（Octopus tetricus）、日本侏儒章鱼（Octopus parvu）、双斑蛸（Octopus bimaculatus）、长蛸（Octopus variabilis）、短蛸（Octopus ocellatus）、卵蛸（Octopus ovulum）、环蛸（Octopus faciaus）^[1][12]，还有具有毒性的品种（如蓝环章鱼）以及近年来新发现的深海物种（如飞天烟灰蛸）等类型。^[15][16]

章鱼属下的部分物种存在一定的分类争议。1885年，研究人员霍伊尔（Hoyle）曾将双斑蛸从原物种阶元中独立出来，命名为“Octopus marmoratus”（新种）。然而此后中国的一些分类学研究证明霍伊尔依据双斑蛸部分形态学特征将其独立的分类方式并不正确，并指出双斑蛸与其学名“Octopus bimaculatus”之间的唯一性。^[14]

又如中国东南沿海的一种常见物种嘉庚蛸（Octopus tankahkeei），在21世纪以前的相关分类学书籍中并未有找到过多关于嘉庚蛸的描述。直到2013年，中国学者崔文涛、刘立芹、李红梅等人研究发现该种软体动物与章鱼属内其他物种在遗传进化分子系统方面存在一定差异，故判断嘉庚蛸为章鱼属中的独立物种^[14]。

不同种章鱼属动物大小相差很大^[6]，最小的仅有5厘米，大的可达5.4米。大西洋侏儒章鱼（Octopus joubini）是章鱼属中最小的章鱼属动物，长约5厘米，腕足跨度约15厘米。

章鱼属动物一般体呈卵形或卵圆形，囊状^[6]，无鳍，头和胴部的分界并不明显^[6]。其头上有4对可伸缩的腕足^[6]，腕间有膜相连，长短相等或不相等^[4]。章鱼属动物的眼睛很大，其构造十分复杂，前面有角膜，周围有巩膜，还有一个发达的晶状体^[9]。章鱼的神经系统是无脊椎动物中最复杂、最高级的，包括中枢神经和周围神经两部分，其脑神经还分化出听觉、嗅觉和视觉三种感官，在这“三觉”之中，眼睛的灵敏度最高。章鱼属动物的每条触腕上约有300多个吸盘，每个吸盘的拉力约100克，所以一旦被它的触腕缠住是很难脱身的^[2]。腕的基部与蹼状组织相连，其中心部有口。章鱼属动物口中还有2对唾腺^[6]。它们具有发达的神经和视觉系统，拥有“概念思维”，能独立解决复杂问题，正是这种能力使其具有用两足行走的本领，还具有改变姿态、皮肤结构和色彩的拟态伪装技巧^[2]。

世界范围内，章鱼属动物在全球各大洋的浅海和深海中均有分布，其主要生活在热带、亚热带及温带海洋中，它们在不同的海洋和水深中生存的种类和数量会有所不同^[3]。有些物种更倾向于热带和亚热带水域，多见于热带珊瑚礁和热带海洋。^[2]属下部分种类如大西洋侏儒章鱼主要分布在热带地区西大西洋海域，普通章鱼主要分布于40°N~35°S之间的大西洋海域。^[17][11]

不同章鱼属动物的分布也呈现出一定的区域性，如长蛸主要分布于日本和中国沿海海域，^[18]双斑蛸要分布于马来西亚、斯里兰卡、印度、夏威夷群岛等海域，^[19]悉尼章鱼则集中分布于整个澳大利亚东部海域。^[20]章鱼属动物分布广泛且多样化，它们是海洋生态系统中重要的物种之一。在全球范围内，章鱼属动物发挥着重要的生态功能，对海洋生态平衡起着重要作用。^[2]

中国范围内，章鱼属动物广泛分布于南方和北方沿海地区，主要种类包括章鱼分布，分别为：短蛸、卵蛸、双斑蛸、环蛸、长蛸、嘉庚蛸等^[5]。

章鱼属动物是一类温带性软体动物，对水温的适应范围相对较广，特别是一些地理环境分布区域广泛的种类，章鱼适应水温不能低于7℃，海水比重1.021最为适宜，低盐度的环境会死亡。^[21]绝大多数的章鱼属动物为喜盐性，适应盐度不低于27-28。章鱼属动物适宜的pH为6.0-9.5。此外，其还有较强的耐干能力，长蛸耐干时间可长达8小时^[5]。

章鱼属动物主要营底栖生活，喜欢躲藏在礁石，洞穴这类较暗以及沙质和泥底的环境，且章鱼属动物是一种定居性动物，迁移的范围很小。章鱼属动物若没有石块等躲避物白天则会依附在水槽壁上，否则会钻进石头缝中躲避光线^[6]。

小章鱼只需极短的时间就能学会应有的本领，并且与大部分动物不同，小章鱼的学习不是以长辈的传授为基础。

章鱼属动物的食性较杂，喜摄食蟹类、双壳贝类以及海蛞蝓等。在众多章鱼种类之中，长蛸比较凶猛，一般摄食蟹类、贝类和虾类。室内养殖一般投喂肉球近方蟹或招潮蟹等小蟹类。短蛸的食性属于浮游动物和底栖生物类型，有时还会捕获一些硅藻类；短蛸一般摄食甲壳类和硅藻类，不过摄食最多的还是鱼类^[6]。

章鱼属动物用角质腭及锉cuò状齿舌钻破贝壳，捕食其肉。章鱼属动物的2对唾腺，前一对用来分泌双肽酶，后一对用以分泌溶蛋白酶以及神经毒素；双肽酶和溶蛋白酶是用以消化食物，而神经毒素则用来麻痹和毒杀猎物^[6]。大西洋侏儒章鱼通过在猎物的壳上钻一个洞，然后从它的喙分泌有毒的唾液来麻痹猎物^[22]。

此外，普通章鱼通过在软体动物壳上进行钻孔来捕获，并且钻孔部位是非随机的，一般在壳的边缘位置^[23]。

章鱼属动物平时常用腕爬行^[5]，且其腕足可以有力地握持物品^[6]。此外，章鱼属动物的腹侧有一个漏斗，里面常贮满水，遇到紧急情况就把水从漏斗中猛烈喷出，借水喷出时所产生的反作用力向后方冲出很远^[10]，所以，章鱼属动物不仅可以借腕间的膜伸缩来游泳^[24]，还可以用漏斗的喷水以及腕足的滑动游泳和运动^[10]。

章鱼属动物体内有三种色素（红、黄、黑紫），可以随着环境的颜色来改变自己的体色，这是章鱼属动物最重要的保护其本体的功能。^[6]一旦被轻微地触动一下腕，它就能立刻跳起来，会从墨囊中喷出一种可以麻痹敌人的墨汁来躲避敌害^[6]。当章鱼属动物遇到危险，无法逃脱或者腕足被抓住时，其被抓住或者背部的2个腕足会变膨大，之后从4/5处断开，并且伴随着不停地摆动，以此来引诱敌害使自己逃脱^[6]。此外，长蛸和短蛸也有钻洞潜沙的习性，也可以躲避敌害^[6]。

章鱼雌雄异体。雄体具一条特化的腕，称为化茎腕或交接腕，用以将精包直接放入雌体的外套腔内，在交配过程中大约持续30秒到1分钟。交配双方中任何一方分离时，交配结束并进入休息状态。雌性章鱼属动物可以在几个月前进行交配并储存精子，但随时间推移，精子的质量会降低。此外，体型较大的雄性会产生更多的后代，因为它们的精子细胞中含有更多的精子。但也有部分物种如大西洋侏儒章鱼，缺乏明显的求偶行为^[25]。

章鱼属动物的性成熟产卵高峰出现在自然界的三个时期：1-2月、5-6月和9-10月。这种动物是一种体内受精的卵生生物，通常将卵产在贝壳内。受精卵是一种粘性白色卵，大小类似米粒，呈麦穗状。这些卵是端黄卵，富含营养，并且有一层胶质保护膜包裹^[6][9]。刚孵化的幼体与成年特征十分相似。第一个和第二个时期的产卵较为频繁，而第三个时期的产卵较为少见^[6]。

章鱼属动物是全球重要的渔业资源，许多国家和地区都从事章鱼捕捞和养殖业，通过销售章鱼来获取经济利益^[26]。章鱼捕捞业不仅提供了就业机会，还创造了大量的商业交易。其也是餐饮业的重要原料之一，可制作各式菜品如章鱼小丸子、章鱼烧、烤章鱼等，为餐饮业带来了可观的利润。^[10][26]

章鱼养殖产业是全球渔业一支重要的组成部分，主要养殖国家包括日本、韩国、中国、西班牙、墨西哥等^[27]，其中日本的章鱼养殖规模较大。在日本，章鱼养殖技术经过多年的研究和改进，已经相对成熟。日本的章鱼养殖业主要以离岸式养殖为主，利用海水开展养殖。该国广泛应用高科技设备，如水温控制系统、饵料自动投喂机器人等，提高了养殖效率和产量^[28]。

中国的养殖规模仅次于日本，章鱼养殖业主要集中在沿海地区，如山东、广东、福建等。中国采用陆上和海洋养殖相结合的模式，以陆上养殖为主，利用池塘、海笼等养殖设施。尽管中国的章鱼养殖产量逐年增长，但仍面临一些技术难题，如繁育技术、饲料配方等方面的挑战^[29]。其他国家的章鱼养殖产业也在逐渐发展中。韩国、西班牙等国家利用传统养殖方法，如海笼、水池等，进行章鱼养殖。墨西哥则采用垂直养殖系统，在海上悬挂养殖笼网，利用洋流和海水循环提供养分^[29][27]。

章鱼在影视中通常被塑造成一个邪恶、凶狠的形象，比如在电影《极度深寒》中，章鱼被描绘成了一个极其残忍、狡猾的海洋生物，为了生存不择手段，甚至吞噬自己的同类^[30]。但也有电影将章鱼塑造成正面的形象，比如在电影《海底总动员》中，小丑鱼尼莫的父亲尼莫被人类抓走后，一只章鱼帮助尼莫寻找他的父亲，并最终成功地将尼莫的父亲救出来^[31]。

章鱼保罗的形象是一个雄性章鱼，它于2008年出生于英国，在德国的奥博豪森海洋馆长大，最爱吃的食物是贻贝，喜欢变着法儿在海洋馆中游玩，它跟海豚一样通人性，对于亲近于他的海洋馆的工作人员，他能表现出一种特殊的友好的感情^[32]。

2008年，保罗在南非世界杯上成功预测了德国胜澳大利亚、塞尔维亚。又接连在欧洲杯和2010年世界杯两届大赛中，预测十四次，猜对十三次，堪称不折不扣的“章鱼帝”。他的名声从此响彻全球，人们后来都亲切地叫他章鱼哥^[33]。2010年当地时间10月25晚间（北京时间10月26日上午）章鱼保罗在德国的奥博豪森水族馆去世，享年2岁半^[32]。

普通章鱼、双斑蛸、加勒比礁章鱼是章鱼属动物中研究相对广泛的种类，也是三种分布范围较有特点的章鱼。此外其均是在人工环境下较易于饲养的种类，为科学研究章鱼属动物的生态学和行为学等提供了便利条件较有代表性。^[10][11][34]

普通章鱼身体形状为卵圆形，稍长，表面光滑且有细小的色素点斑以及明显的白点斑。它的腕较短且稍长，腕长约为胴长的4至5倍，各腕长度相近，腕上有2行吸盘。其是分布最广泛的浅海头足类之一，除了南极和北极海域之外，它几乎可以在世界上的任何大海域捕获。^[34]其有很强的伪装能力，在深海中身体颜色就会变得很深，而在浅海中身体颜色就会变得很浅。在海草丛中生活时，其触手就会变得很长，并且弯曲成海草的形状^[6][34]。

双斑蛸喜欢温暖水环境，主要在中国的南海海域和海南岛南部的西沙群岛常见，多生活在潮下带，也会在潮间带活动，喜欢栖息在洞穴、石头下和岩缝等地方。双斑蛸善于利用隐蔽处，以洞穴、石下或岩缝为庇护所，常在这些地方长时间栖息。作为凶猛的肉食动物，其是潮下带的凹螺和双壳类的主要捕食者，它们的大量捕食行为会减少甚至消灭这些物种的地方种群。^[19]

加勒比礁章鱼的体长可达到120毫米，它们通常呈亮绿色或蓝色，身上有红棕色的斑点。其主要分布在热带地区的温暖水域，分布范围从北美的弗罗里达南部延伸至墨西哥湾的东南沿海和加勒比海，同时延伸至南美洲北部海岸。加勒比礁章鱼幼体的生长速度很快，一般情况下体重每天可增加5%^[35]。加勒比礁章鱼主要在夜间活动，会在黑暗的掩护下伏击捕食鱼类和甲壳类动物^[35]。