小丑鱼

小丑鱼（学名：Amphiprioninae），又名海葵鱼^[8]，是雀鲷diāo科海葵鱼亚科，该亚科分为双锯鱼属（Amphiprion）和棘颊海葵鱼属（Premnas）^[11]。截至2023年，全球生物物种名录（COL）将双锯鱼属分为29种小丑鱼^[4]，棘颊海葵鱼属分为1种小丑鱼^[12]。成鱼体长一般6厘米~10厘米，最大体长不超过13厘米^[7]，其体型略呈椭圆形而侧扁^[1]。成鱼的颜色可能因所处地理环境和行为的差异而不同，通常为橙色或红色底色，上面覆盖着白色至黄色的条纹或斑点^[1][11]。

小丑鱼主要栖息在印度洋和太平洋水温较暖的瑚礁海域^[1]。它们通常在水温为26℃~28℃、海水盐度为29‰~31‰、溶解氧含量为5~6mg/L的环境中生长发育得较好^[1]。它们可与海葵建立互利共生的关系，寻找适宜的食物，并保护自己的领地^[13]。小丑鱼为顺序性雌雄同体，存在雄性先熟的性逆转现象^[2]。

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，麦氏双锯鱼（Amphiprion mccullochi）在2021年被列为易危（VU），而宽带双锯鱼（Amphiprion latezonatus）在2021年因数据缺失（DD）而未能准确评估，其余种类的小丑鱼被列为无危（LC）^[3]。由于其独特的外观和行为特点，小丑鱼是热带鱼市场上的热门养殖品种^[2][14]。然而，过度捕捞、珊瑚礁破坏和水污染等人类活动，使得保护小丑鱼及其生态环境变得尤为重要^[1][7][15]。

小丑鱼鱼脸两侧白色的条纹使其酷似京剧丑角，因而被命名为小丑鱼^[8]。而Amphiprioninae这个名字来自希腊语，“amphi”表示“双重”，“prion”表示“锯齿”，后缀“inae”表示亚科的意思，这些指代小丑鱼鳃盖上深锯齿状的骨骼^[16]。

小丑鱼，又名海葵鱼^[2]，属于雀鲷科（Pomacentridae）海葵鱼亚科（Amphiprioninae），该亚科分为双锯鱼属（Amphiprion）和棘颊海葵鱼属（Premnas）。双锯鱼属下共29种小丑鱼，棘颊海葵鱼属下仅1种小丑鱼，海葵鱼亚科总共合计2属30种^[11]。

双锯鱼亚科属于单一群系演化的结果，但双锯鱼属不为单系发生。在双锯鱼属中， 公子小丑鱼和黑边公子小丑鱼聚为一支， 为双锯鱼亚科分子亲缘关系基础^[17]。此外，透红小丑鱼 (Premnas Biaculeatus)由于外形特殊，从双锯鱼属中独立出来作为双锯鱼亚科中棘颊海葵鱼属的单一种^[17]。然而关于透红小丑鱼的定位尚存在一定的争议，有观点认为透红小丑鱼、公子小丑鱼（Amphiprion ocellaris）和黑边公子小丑鱼（Amphiprion percula）归为一支，需要更多的分类方法来确定透红小丑鱼的分类地位^[17]。

成年小丑鱼体长一般6厘米~10厘米，最大体长不超过13厘米^[7]。雌性小丑鱼体型一般略大于雄性小丑鱼^[18]。小丑鱼种类繁多而鱼体颜色各异，通常为橙色或红色底色，上面覆盖着白色至黄色的条纹或斑点。不过鱼体颜色还可能因所处地理环境差异而不同^[1][11]。此外，除胸鳍以及软背鳍鳍条外部的部分以外，其他鳍呈黑色^[1]。小丑鱼的身体扁平且略呈椭圆形^[1]。它们的头部较大，鱼体每侧有一鼻孔，吻短且钝，口小斜裂，眼睛较大。牙齿尖锐呈圆锥状，两颌处各有一行。鳃盖骨到尾鳍之间的鳞片数量约为47~66枚^[6]，鱼鳍由较硬的鳍棘和相对柔软的鳍条组成。

小丑鱼主要分布在印度洋和太平洋海域^[1]，集中分布在澳大利亚、印度尼西亚和菲律宾等国家沿海^[19][20]。

小丑鱼是热带海水鱼类，主要栖息在浅水区域的珊瑚礁中。适宜的水温范围为26℃-28℃；海水的盐度在29‰-31‰；同时水的硬度约为1.25 mmol/L-1.97 mmol/L。此外，溶解氧的含量对于小丑鱼的生长发育也非常重要。适宜的溶解氧含量通常为5 mg/L-6 mg/L。水温较暖、盐度适中、硬度合适和溶解氧含量充足的瑚礁海域是小丑鱼理想的生存环境^[1]。

小丑鱼是一种杂食性鱼类，它们的觅食习性和社群结构与海葵密切相关^[1]。下面是对小丑鱼生活习性的描述：

小丑鱼属杂食性鱼类，其食物来源包括植物性食物（如海藻和浮游生物）以及动物性食物（如小型甲壳类动物和底栖无脊椎动物）^[1]。小丑鱼体表具有特殊的粘液，使其可以不受海葵毒性的影响。因此，小丑鱼通常选择在具有毒性的海葵中筑巢，与海葵建立互利共生的关系，寻找适宜的食物，并保护自己的领地^[13]。在觅食过程中，小丑鱼的鲜艳颜色和自由活动会吸引其他鱼类的注意，从而吸引更多鱼类前来觅食，为海葵提供更多的捕食机会。与此同时，小丑鱼可以通过依靠海葵分泌毒液的触手来保护自己免受其他鱼类的捕食，从而安心地筑巢和觅食^[21]。小丑鱼主要在海葵周围觅食，同时还能以海葵捕食剩下的残渣为食^[13]。

小丑鱼是社会性鱼类，通常形成群体并建立一种特定的社会结构。它们会与同种鱼类组成家族群体，每个群体由一对成年鱼、数条未成年鱼和少量幼仔组成，家族中的成年鱼通常具有较大的体型并展示“亲权行为”。在家族中，具有亲权的成年雄性和雌性承担繁殖和幼仔保护的责任。它们负责筑巢、繁殖、保护卵和幼仔，并对群体中的其他成员施加控制和领导作用。当外来入侵者接近领地时，小丑鱼可通过摆动身体、冲撞等方式来威慑入侵者^[9]。这种社群结构对小丑鱼提供了更好的生存机会和保护幼仔的环境。家族群体中的成员之间彼此密切合作，以确保整个群体的繁衍和存活。

总之，小丑鱼具有杂食性觅食习性和社会结构，其与海葵的互利共生关系，以及在家族群体中的亲权行为，都为其提供了更好的生存和繁殖条件。

小丑鱼的繁殖期通常在温暖的季节，因为温暖的环境条件有利于受精卵的发育和幼鱼的成长^[1][2]。在热带海域，其繁殖期呈现出非季节性，产卵周期明显以半月或整月为主；在温带海域，其繁殖期则呈现出季节性；在亚热带海域，其繁殖期情况则介于前述两者之间。另外，温带和亚热带海域的小丑鱼产卵周期也呈现出一定的月周期性，但规律性较弱^[1]。由此可见，小丑鱼的繁殖期和产卵周期会因品种和栖息地的差异而有所不同，例如澳大利亚东海岸生活的宽带双锯鱼只在夏季和秋季产卵，而同海域的大堡礁双锯鱼则可以整年产卵^[1]。

小丑鱼的繁殖方式是卵生，到达产卵期时，雄性小丑鱼会在珊瑚礁或海葵附近筑巢，雌性小丑鱼会在巢穴中产卵，每次产卵100个~1000个^[1][2]，之后雄性小丑鱼在产卵处进行授精，雄性和雌性小丑鱼交替产卵、授精，过程需要约一个小时^[14]。受精卵呈椭圆形，直径为3 毫米左右，表面光滑，一侧通过附着丝粘附在产卵区，确保受精卵保持在理想的位置^[2]。受精卵孵化期间，亲鱼用鳍煽动水流以去除受精卵上污物，使其充分接触氧气。受精卵主要由雄性小丑鱼保护^[2]。

小丑鱼的产卵次数与胚胎发育情况与生长环境和鱼种等密切相关。以白条双锯鱼、眼斑双锯鱼、海葵双锯鱼和眼斑双锯鱼四种双锯鱼属小丑鱼为研究对象，在相同的饲养环境中，这些双锯鱼一个月产卵两次左右，产卵时间相差不大，但胚胎发育时间有较大差别，眼斑双锯鱼的胚胎发育时间最短，为181小时左右；而海葵双锯鱼的最长，为260小时左右^[11]。

孵化水温为26.5℃时，受精卵大约经过8天~13天的时间可孵化出幼鱼^[1]。刚孵化出的小丑鱼，体长为3毫米~4毫米左右，一般孵化1小时后即可摄食^[7]。小丑鱼从鱼卵到成鱼的成长过程需要半年多时间, 而其寿命一般10年左右。此外，小丑鱼须经过12个月~24个月的生理成熟期^[1]。小丑鱼为顺序性雌雄同体，存在雄性先熟的性逆转现象^[2]。而性别的改变须在适当的环境下促成。每个群体中只有一对小丑鱼具有繁殖能力，其他小丑鱼孵化之后，先发育成雄性，但是并无繁殖能力。当群体中的唯一一个雌性个体死亡或离开时，最大的雄性个体会通过内分泌调节和生理变化，转变为雌性，以维持鱼群的繁殖能力^[9]。

催产孵化是小丑鱼人工繁殖的重要环节。传统的催产方法是模拟自然环境，通过定期浸泡鱼卵在较高盐度的水中来刺激卵的孵化。现代技术允许饲养员更加精确地控制温度、水质和光照等因素，从而提高孵化成功率^[1][2]。主要包含以下四个步骤：

选种：选择健康、性成熟的小丑鱼作为种鱼，确保其具备良好的繁殖能力和遗传优势^[1]。繁殖准备：提供适宜的繁殖环境，包括水质、温度、光照等条件。为了刺激产卵，可以模拟自然环境的季节变化，如调整水温和光照时间^[2]。产卵和受精：提供适当的产卵基质，如石块、贝壳等，以供小丑鱼产卵。雄性小丑鱼会在产卵基质上筑巢，雌性小丑鱼会在巢中产卵，然后雄性会进行授精^[14]。孵化：将受精卵转移到孵化箱或孵化缸中，保持适宜的水温和水质条件。孵化期一般为8天~13天，孵化后的幼鱼会漂浮在水面上，此时需要小心地将其转移到适宜的养殖箱中^[1][7]。

在小丑鱼的养殖过程中，环境的控制是非常重要的。以下是一些常见的养殖管理措施：

水质管理：保持水质清洁、稳定，定期检测水质参数如温度、pH值和盐度等，并进行必要的调整。定期更换水源，控制饲料残渣和废物的积累^[7]。饲料管理：根据小丑鱼的生长阶段和需求，提供适宜的饲料，如人工合成饲料、冷冻饲料、活体饵料等。注意饲料的质量和数量，避免过度喂养和浪费^[14]。疾病防治：定期检查小丑鱼的健康状况，注意观察是否有异常行为和症状。发现疾病时（如白点病、鳍腐烂病、鳃丝腐烂病等），及时采取相应的治疗措施，如隔离患病鱼、调整水质、使用药物等。定期清洁养殖设备和养殖环境，防止病原菌的滋生和传播^[1]。

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，麦氏双锯鱼（Amphiprion mccullochi）被列入易危（VU），宽带双锯鱼（Amphiprion latezonatus）被列入数据缺失（DD），其余小丑鱼被列为无危（LC）^[3]。下面罗列出《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中报道的各种小丑鱼的保护级别及相应的统计年份^[3]。

统计年份保护级别物种2009年LC白背双锯鱼（Amphiprion sandaracinos）2010年LC鞍斑双锯鱼（Amphiprion polymnus）、白条双锯鱼（Amphiprion frenatus）、项环双锯鱼（Amphiprion perideraion）、海葵双锯鱼（Amphiprion percula）、二带双锯鱼（Amphiprion bicinctus）、背纹双锯鱼（Amphiprion akallopisos）、大眼双锯鱼（Amphiprion ephippium）、棕尾双锯鱼（Amphiprion fuscocaudatus）、大堡礁双锯鱼（Amphiprion akindynos）、查戈斯双锯鱼（Amphiprion chagosensis）、阿曼双锯鱼（Amphiprion omanensis）、红双锯鱼（Amphiprion rubrocinctus）、三带双锯鱼（Amphiprion tricinctus）、阿氏双锯鱼（Amphiprion allardi）、黑双锯鱼（Amphiprion melanopus）2021年LC眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）、克氏双锯鱼（Amphiprion clarkii）、橙鳍双锯鱼（Amphiprion chrysopterus）、金腹双锯鱼（Amphiprion chrysogaster）、白罩双锯鱼（Amphiprion leucokranos）、浅色双锯鱼（Amphiprion nigripes）、双带双锯鱼（Amphiprion sebae）、Amphiprion biaculeatus（尚无中文命名）2021年VU麦氏双锯鱼（Amphiprion mccullochi）2021年DD宽带双锯鱼（Amphiprion latezonatus）2022年LC侧带双锯鱼（Amphiprion latifasciatus）

截止到2023年，仅有麦氏双锯鱼（Amphiprion mccullochi）这一种小丑鱼被列入易危（VU），其余小丑鱼尚未被列为濒危物种，但存在一些潜在的致危因素可能会对其生存造成威胁。以下是一些主要的致危因素：第一，过度捕捞： 作为受欢迎的观赏鱼类，小丑鱼在国际贸易中具有重要地位。然而，非法捕捞和过度捕捞可能会导致其数量减少，对其群体的健康与清晰社交结构产生直接影响^[1][7][15]；第二，环境破坏： 珊瑚礁的退化、海洋污染和生境损失等环境问题，对小丑鱼的生存环境产生了负面影响^[14]。

小丑鱼的主要价值在于其独特的外观和行为特点，以及对海洋生态系统的重要作用^[14][22]。以下是小丑鱼的主要价值：

生物多样性保护：小丑鱼是热带珊瑚礁生态系统中的重要组成部分，它们与珊瑚共生生活，对维护天然珊瑚礁生态平衡具有修复作用^[1][2][14]。生态平衡维持：小丑鱼是食物链中的一环，它们以浮游生物和底栖生物为食，控制了某些海洋生物的数量，维持了海洋生态系统的平衡^[1]。生态旅游：小丑鱼因其鲜艳的颜色和独特的行为特点，成为了海洋生态旅游的热门景点之一，为当地经济带来了可观的收入^[22]。教育和科学研究：小丑鱼是海洋生物学研究的重要对象之一，通过对其行为和生态习性的研究，可以增进对海洋生态系统的了解，并为保护海洋生物资源提供科学依据^[2]。

海葵鱼亚科（Amphiprioninae）分为双锯鱼属（Amphiprion）和棘颊海葵鱼属（Premnas）。双锯鱼属下共29种小丑鱼；棘颊海葵鱼属下仅1种小丑鱼，为透红小丑鱼 (Premnas Biaculeatus)^[11]。下面将介绍几种典型小丑鱼：

中文名拉丁学名物种现状形态眼斑双锯鱼^[23]Amphiprion ocellaris^[23]1）法国动物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）于1830年发现并命名^[23]；2）广泛分布在印度-太平洋地区^[24]；3）活动海域深度范围为：1米~15米^[24]；4）鱼体呈橙色或黄色底色，体侧包含3条白色宽带，分别位于眼后、背鳍下方以及尾柄处，同时身体上有黑色或深褐色的垂直条纹^[23]背纹双锯鱼^[25]Amphiprion akallopisos^[25]1）荷兰鱼类学家彼得·布里克（Pieter Bleeker）于1853年发现并命名^[26]；2）广泛分布在莫桑比克海峡群岛、印度和马来西亚等地海域^[27]；3）活动海域深度范围为：1米~25米^[27]；4）鱼体呈橙色，背鳍和尾鳍呈白色。从鼻子沿背鳍延伸到尾柄处有条细白色条纹^[28]二带双锯鱼^[25]Amphiprion bicinctus^[25]1）德国博物学家爱德华·鲁佩尔（Eduard Rüppell）于1830年发现并命名^[29]；2）广泛分布在红海、查戈斯群岛和吉布提等地海域^[30]；3）活动海域深度范围为：1米~40米^[30]；4）鱼体呈黄色或橙色。眼后以及背鳍中部分别具有一条较宽的黑边白色宽带^[31]克氏双锯鱼^[32]Amphiprion clarkii^[32]1）英国动物学家爱德华·特纳·贝内特（Edward Turner Bennett）于1830年发现并命名^[32]；2）广泛分布在澳大利亚、中国等地海域^[33]；3）活动海域深度范围为：1米~60米^[33]；4）鱼体呈黄褐色至黑色，胸鳍和尾鳍呈淡色，其余鳍色不定，或黄色或暗色或淡色。体侧具有3条白色宽带^[32]白条双锯鱼^[34]Amphiprion frenatus^[34]1）美国自然学家大卫·G·布雷沃特（David G. Brevoort）于1856年发现并命名^[34]；2）广泛分布在西太平洋地区^[35]；3）活动海域深度范围为：1米~15米^[35]；4）鱼体呈橘红色或略偏黄色。体侧具有1条-3条白色宽带，幼鱼具有3条，白色宽带随生长而逐渐变淡，直至剩下眼后侧的白色宽带，并且成鱼鱼体颜色较暗^[34]海葵双锯鱼^[25]Amphiprion percula^[25]1）法国自然学家拉塞佩德（Lacepède）于1802年发现并命名^[36]；2）广泛分布在中西太平洋地区；^[37]3）活动海域深度范围为：1米~15米^[37]；4）鱼体呈橙；各鳍呈橙色，但鳍边缘呈黑色。在眼后、背鳍中部和尾柄处分别具有较宽的白色宽带^[38]项环双锯鱼^[39]Amphiprion perideraion^[39]1）荷兰鱼类学家彼得·布里克（Pieter Bleeker）于1855年发现并命名^[39]；2）广泛分布在印度-西太平洋地区^[40]；3）活动海域深度范围为：1米~38米^[40]；4）鱼体呈橘红色，各鳍呈淡色。头部与躯干间有条较窄且直的白色细带；从吻部沿背鳍基底延伸到尾柄的身体背部另有一条窄且直的白色细带^[39]鞍斑双锯鱼^[41]Amphiprion polymnus^[41]1）瑞典分类学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）于1758年发现并命名^[41]；2）广泛分布在太平洋中西部地区^[42]；3）活动海域深度范围为：2米~30米^[42]；4）鱼体呈黄褐色渐变至黑色，各鳍呈暗褐色。眼后具有一条较宽且直的白色宽带；背鳍软条至肛门部位具有一条斜的白色宽带^[41]白背双锯鱼^[43]Amphiprion sandaracinos^[43]1）美国生物学家杰拉尔德·阿伦（Gerald R. Allen）于1972年发现并命名^[43]；2）广泛分布在印度洋东部和太平洋中西部海域^[44]；3）活动海域深度范围为：3米~20米^[44]；4）鱼体呈橘红色，各鳍呈淡橘黄色。由吻部沿背鳍延伸至尾柄处具有一条白色宽带^[43]透红小丑鱼^[45]Premnas biaculeatus^[45]1）德国医生和博物学家马库斯·埃利泽·布勒希 （Marcus Elieser Bloch）于1790年发现并命名^[46]；2）广泛分布在印度洋东部和太平洋中西部海域^[47]；3）活动海域深度范围为：1米~18米^[47]；4）鱼体呈紫黑色，各鳍呈紫红色。在眼后、背鳍中部以及尾柄处三处各有一条白色细带^[45]