软甲纲

节肢动物门甲壳动物亚门中的一个纲

软甲纲

软甲纲(Malacostraca)是节肢动物门甲壳动物亚门中最高等及最大的纲,[0][5]最早出现于寒武纪。[7]软甲纲动物在经济、生态、医药等领域具有重要的价值,[2][8][9]世界多地开展人工养殖经济虾蟹类等动物,[10]同时软甲纲等足目鼠妇、海岸水虱等也具有一定的危害性。[11][12]截至2023年,国际综合分类信息系统(ITIS)将软甲纲分为叶虾亚纲、掠虾亚纲、真软甲亚纲3个亚纲及3总目、15目、524科、3831属、24780种。[5]软甲纲动物分布于世界各地的海洋、淡水和陆地环境中,[2]其中主要为海生,少数栖于淡水,也有完全陆生的(等足目)。海生类型自潮间带到深海底都有分布,栖息环境和生态特点有极大的差异。[13]软甲纲动物的身体分为头部、胸部和腹部三部分,头部与胸部或部分胸部愈合形成头胸部,体表具坚硬的甲壳,体节数目恒定,大多为20节,少数为21节。[14]软甲纲动物幼体发育多经变态。[15]软甲纲动物的食性包括肉食性、杂食性、草食性或碎屑食性等,[6]具有蜕皮、[16]自切再生、洄游等生活习性。[17]

软甲纲(Malacostraca)是节肢动物门甲壳动物亚门中最高等及最大的纲,[1][6]最早出现于寒武纪[8]软甲纲动物在经济、生态、医药等领域具有重要的价值,[3][9][10]世界多地开展人工养殖经济虾蟹类等动物,[11]同时软甲纲等足目鼠妇海岸水虱等也具有一定的危害性。[12][13]截至2023年,国际综合分类信息系统(ITIS)将软甲纲分为叶虾亚纲掠虾亚纲、真软甲亚纲3个亚纲及3总目、15目、524科、3831属、24780种。[6]

软甲纲动物分布于世界各地的海洋、淡水和陆地环境中,[3]其中主要为海生,少数栖于淡水,也有完全陆生的(等足目)。海生类型自潮间带到深海底都有分布,栖息环境和生态特点有极大的差异。[14]软甲纲动物的身体分为头部、胸部和腹部三部分,头部与胸部或部分胸部愈合形成头胸部,体表具坚硬的甲壳体节数目恒定,大多为20节,少数为21节。[15]软甲纲动物幼体发育多经变态[16]软甲纲动物的食性包括肉食性、杂食性、草食性或碎屑食性等,[7]具有蜕皮、[17]自切再生、洄游等生活习性。[18]

截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计了软甲纲种群数量变化趋势,约0.1%软甲纲物种的呈上升趋势,约13.2%物种数量较为平稳,约2.6%物种数量呈现下降趋势,其中已经灭绝(EX)有7个,极危(CR)有141个,濒危(EN)有162个,近危(NT)有76个,易危(VU)有311个。[4]在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中,软甲纲十足目龙虾科锦绣龙虾(仅限野外种群)被列为国家二级保护野生动物。[5]软甲纲动物虾蟹等在文学绘画、饮食文化等方面比较受欢迎,如:古希腊文学家伊索写过螃蟹和狐狸的寓言,[19]中国古代诗人李白苏轼黄庭坚等也都写过有关螃蟹的诗词,[20]中国近现代绘画大师齐白石画《虾》,[21]荷兰后印象派画家文森特创作《躺倒的螃蟹》等,[22]全球多地也举办龙虾文化节。[23][24]

起源演化

软甲纲动物的化石记录最早可以追溯到寒武纪(距今约5.42亿年前~4.85亿年),其中发现的最早、最原始种类是叶虾亚纲(Phyllocarida)类动物,[8]其腹部有七个节段。到了泥盆纪(距今4.05亿年前),一些更高级的软甲类动物群体开始出现,这些高级生物很显然是从叶虾亚纲类动物演化而来的,其中掠虾亚纲和真软甲亚纲(Eumalacostraca)的特征是在腹部有六个节段和各种各样的标志以及特化的尾扇,使它们能够更有效地适应它们所处的环境。[25]最早的十足目(Decapoda)动物化石是发现于泥盆纪的古帕拉蒙化石。[26]

古生代晚期进化后的软甲纲演化出不同种类的群体,主要是由掠虾类、合虾类以及原始真软甲亚纲等组成。在古生代末期,叶虾亚纲类动物几乎完全灭绝,[25]在已发现的叶虾亚纲48个属的化石中,有47属是在古生代,中生代仅1属。[27]在后续的演化过程中,软甲纲动物一直都存在隆脊,并成为现代软甲纲分类的基础。苏格兰动物学家卡尔曼(Calman,1909)首次描述了隆脊类动物的一系列特征:第一触角上有两个鞭毛,胸部原足中有两个节,胸部内足中有五个节,环状和游动的胸部外足,胸部表足鳃,胸部和腹部近等长,胸部包含内脏并被甲壳覆盖,腹部发育有特殊的肌肉组织,用于独特的向后游动逃逸。这些原始的隆脊动物形成了现代占主导地位的软甲类动物群,即真虾总目(Eucarida)和囊虾总目(Peraeurida)等。[25]

命名

Malacostraca这个名字是由法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷尔(Pierre André Latreille)在1802年创造的。他是巴黎国家自然历史博物馆节肢动物收藏的馆长。这个名字来自希腊词根μαλακός(malakós,意思是“软”)和ὄστρακον(óstrakon,意思是“壳”)。这个名字具有误导性,因为壳只是在刚蜕皮后变软,通常外壳是很硬的。[2]

分类

软甲类在形态、解剖、胚胎、行为和生态方面有很大的不同。在法国动物学家拉特雷尔(Latreille)建立软甲类之初,狭甲类(Leptostraca)不包括在内,后来它作为软甲类的一部分。丹麦动物学汉森(Hansen,1893)建立了软甲类分类的基础,他提出狭甲类与软甲类的其余分类单元(当时称之为真软甲类)。后来,苏格兰动物学家卡尔曼(Calman,1904,1909)建立了一个最常用的分类。在20世纪初,在Calman1909年的系统稍加修改后软甲类的分类如下:软甲类(Malacostraca)、狭甲类(Leptostraca)、真软甲类(Eumalacostraca)、合虾类(Syncarida)、囊虾类(Peracarida)、真虾类(Eucarida)、掠虾类(Hoplocarida),其中囊虾类包含糠虾目(Mycidacea)、涟虫目(Cumacea)、原足目(Tanaidacea)、等足目(Isopoda)、端足目(Amphipoda),真虾类包含磷虾目(Euphausiacea)、十足目(Decapoda),掠虾类包含口足目(tomatopoda)。[28]

德国生物学家里克特和肖尔茨(Richter&Schohz 2001)应用支序分析法证明软甲类(包括狭甲类在内)是一个单系。然后以93个形态学、解剖学胚胎学性状用Nona和Pee-Wee程序对软甲类19个高级单元进行研究。结果表明:软甲类中,1.狭甲类是其余所有软甲类(真软甲类)的姐妹类群;2.真软甲类中,口足类是其余单元(Cafidoida)的姐妹类群;3.合虾类和囊虾类是单系类群,而真虾类不是;4.磷虾类是与全虾类+囊虾类为姐妹类群,合虾类与以上3类为姐妹类群;5.在囊虾类内,糠虾目(Lophogastfidaa+Mysida)与其余分类阶元(Amphipoda+Mancoida)为姐妹类群;6.端足类等足类不是姐妹类群。[28]

截至2023年,国际综合分类信息系统(ITIS)认为软甲纲下有3亚纲、3总目、15目、524科、3831属、24780种,软甲纲动物分类情况如下:[6]

亚纲[6]总目[29]目级下分亚目、总科、科级数量
叶虾亚纲Phyllocarida
(Packard,1879)
-狭甲目(叶虾目)Leptostraca(Claus,1880)[30]3科[30]
掠虾亚纲Hoplocarida
(Calman,1904)
-口足目Stomatopoda(Latreille,1817)[31]1亚目、7总科、17科[31]
真软甲亚纲Eumalacostraca
(Grobben,1892)
合虾总目
(原虾总目)Syncarida
(Packard,1885)
山虾目Anaspidacea(Calman,1904)[32]4科[33]
地虾目Bathynellacea(Chappuis,1915)[32]2科[34]
囊虾总目Peraeurida
( Calman,1904)
洞虾目Spelaeogriphacea(Gordon,1957)[35]1科[36]
温泉虾目Thermosbaenacea(Monod,1927)[35]4科[37]
疣背糠虾目Lophogastrida(G.O.Sars,1870)[35]3科[38]
糠虾目Mysida(Haworth,1825)[35]4科[39]
混足目Mictacea(Bowman,Garner,Hessler,Iliffe&Sanders,1985)[35]2科[40]
端足目Amphipoda(Latreille,1816)[35]4亚目、9总科、159科[41]
等足目Isopoda(Latreille,1817)[35]10亚目、10总科、120科[42]
原足目(异足目)Tanaidacea(Dana,1849)[35]4亚目、3总科、23科[43]
涟虫目Cumacea(Krøyer,1846)[35]8科[44]
真虾总目Eucarida
(Calman,1904)
磷虾目 Euphausiacea( Dana,1852)[45]2科[46]
十足目Decapoda( Latreille,1802)[45]2亚目、53总科、172科[47]

外部形态

软甲纲与其他甲壳动物相比,软甲纲动物体型更大,结构和功能更为发达,体节数恒定,共20节,即头部5节,胸部8节,腹部7节。头胸甲发达,包被头部或部分胸节。除尾节外,每个节体都有1对附肢,共19对(头部5对,胸部8对,腹部6对)。触角通常双肢型,第2触角的外肢呈鳞片状,大颚通常有大颚触须。前部胸肢常分化出0~3对颚足,其余胸肢为步足。腹部具5对双肢型的腹肢和1对双肢型的尾肢。通常具复眼。多雌雄异体,生殖孔位置一定,雌性生殖孔位于第6胸节,雄性生殖孔位于第8胸节。[48]

头胸部

头部与胸节愈合成头胸部,头胸甲也同时与之愈合。如:十足目磷虾目的愈合程度最大,头部与8个胸节全部愈合,头胸甲也与全部胸节愈合。[15]糠虾目头部与前3个胸节愈合,头胸甲发达,但未覆盖第7、8胸节。[48]有些类群头胸甲退化,口足目的4个胸节与头部愈合,后4个胸节游离,头胸甲只保存与前4个胸节愈合的前端部分,而游离的后端部分退化。涟虫目的前3个或4个胸节与头部愈合,其头胸甲也只保留与这几个胸节愈合的部分,而后端部分退化等。头部除前端的触角前节无附肢外,其余5节各有1对附肢。[15]

胸部

8个胸节各有1对附肢。8对胸肢的结构不完全相同,前几对用来碎化食物,称为颚足,内叶发达,其余部分则退化。颚足的对数因种类而异,一般为3对。温泉虾目与囊虾总目只有1对;[15]涟虫目的胸肢前3对形成颚足,后5对为步足;[49]口足目前5对胸肢习惯上也都称为颚足,但只用来捕捉食物,无磨碎食物的功能。除颚足外,后续数对用来爬行的胸肢就是步足。胸肢原肢通常只分两节,无亚基节而只有基节与底节,但原足目的长尾虫科、口足目糠虾目以及磷虾目却有退化的亚基节。[15]

 腹部

附肢一般为6对,前5对为游泳足,称为腹肢,末1对为尾肢。尾肢原肢1节,内外肢各1~3节,各部分都宽扁,尾肢与尾节共同组成尾扇。附肢为双肢型,原肢3节或2节,内外肢扁平,呈叶片状,多刚毛,只山虾目内肢退化。[15]

口足目孔雀螳螂虾(Odontodactylus scyllarus)
口足目孔雀螳螂虾(Odontodactylus scyllarus)
十足目中华绒鳌蟹(Eriocheir sinensis)
十足目中华绒鳌蟹(Eriocheir sinensis)
磷虾目磷虾(Euphausia)
磷虾目磷虾(Euphausia)

内部结构

消化系统

软甲纲动物的消化系统包括消化道消化腺,消化道由前肠、中肠和后肠三部分组成。[15]前肠包括食管和胃。食管短小;软甲纲内大型种类的胃,特别发达,胃内面的角质膜增厚,形成骨板和硬齿等,用来研磨食物,这些结构称为胃磨,而具备胃磨的胃则称为磨胃。粗大的食物虽经大、小颚的初步咀嚼,但还难以消化,必需再经磨胃进一步的碎化。这种胃相当于环节动物的砂囊,但它不仅可碎化食物,还有过滤作用,可拦阻粗大的食物颗粒,而只让已消化的细小颗粒进入消化腺内暂时储备。磨胃因此也就分化成前后两部分,前是贲门胃,用来碎化食物,后为幽门胃,用来过滤食物。[50]磨胃的结构因种类不同而异,狭甲目和山虾目的磨胃最简单,无贲门胃和幽门胃之分。十足目等多数类群的磨胃分为贲门胃与幽门胃两部分。食道与贲门胃之间有食道瓣,贲门胃与幽门胃之间有贲幽门瓣,这两个活瓣都有阻止食物倒流的功能。[15]

中肠一般较短,但也有一些类群如山虾目等的中肠却相当长。中肠具有十分发达的突出物,这也可以说是软甲纲消化系统的第二大特点。由中肠背侧发出的突出物称为肠背盲囊,分为前肠背盲囊与后肠背盲囊两种。由中肠腹侧也发出两种突出物,即前肠腹盲囊以及中肠腺;前者也简称肠腹盲囊,后者为盲管状,十分发达。[15]

循环系统

软甲纲动物的循环系统完整。心脏呈管状,狭甲目、山虾目与口足目的心脏都特别长,延伸在胸部以及前4个或5个腹节内,而其他类群则较短,尤其是涟虫目磷虾目十足目甚至于呈囊状,这种较短的心脏只位于胸部内。[15]等足目心脏长形,系在胸部第六节后扩大变成,有六对心孔,包在围心窦之内。[51]绝大多数种类的心孔位于心脏左右两侧,也可能位于背侧或腹侧,原按节成对排列,但由于相互愈合或退化萎缩而对数减少,其中口足目最多,还保存13对心孔,胸部6对,腹部7对。[15]

动脉发达,从心脏前后端各发出1条大动脉,前端的称为前大动脉、头大动脉或眼动脉,向前达到头部,分布在脑、眼与第一触角等部位内。在胃的上方,前大动脉常膨大而形成额心(也称副心)或前跳动器,可以伸缩,有增强血液流动的功能。从心脏后端发出的称为后大动脉、背大动脉、腹大动脉或腹上动脉。从心脏后端一般只发出1条动脉,但涟虫目原足目等足目却发出1对后大动脉。心脏除发出前后大动脉外,还从左右两侧发出成对的侧动脉。侧动脉的对数因类群不同而异,口足目最多,除1对头侧动脉外,还有14对侧动脉,十足目最少,只有3对。每条侧动脉都分为侧枝和中央枝两支。侧枝也称脏枝,分布在肠道、中肠腺以及生殖腺中,也常分布在腹神经链内。中央枝也称足枝,伸入附肢内。[15]

呼吸器官

软甲纲动物主要有鳃室内壁与上肢鳃两种。口足目的绝大多数附肢都有上肢鳃,其他类群只限于胸部附肢具备上肢鳃。鳃的多少因类群不同而异,口足目有12~15对,狭甲目、疣背糠虾目与磷虾目有8对,山虾目与十足目最多7对,端足目有2~6对,涟虫目只1对。除上述两种主要呼吸器官外,等足目原足目利用腹肢,特别是其内肢进行呼吸,[15]鼠妇腹足的外肢节有呼吸器官。[52]一些陆生种类还另有特殊的呼吸器官,以适应空气呼吸。[15]

排泄器官

软甲纲动物的排泄器官为触角腺与小颚腺,绝大多数成体只有一种排泄器官。[15]

神经系统

软甲纲动物的神经系统多为链状,左右神经干相互靠拢,同对的神经节左右愈合,其间游离的横连神经消失,再加前后对神经节的合并,形成脑(食道上神经节)和一条腹神经链,两者以围食道神经相连。脑具有发达的柄体和3对视神经团。腹神经链共有17对神经节,前3对为口肢神经节,通常愈合成食道下神经节,后续8对为胸神经节,最后6对为腹神经节。[15]

感觉器官

软甲纲动物除有与其他甲壳动物类似的化感器、触觉器官和视觉器官外,部分软甲纲中出现了一种特化的触觉器官-平衡囊。山虾目与十足目的平衡囊位于第一触角的第一柄节内,而糠虾目的则位于尾肢的内肢内。山虾目的平衡囊无平衡石,而绝大多数十足目与糠虾目的却都有平衡石,平衡石通常由外界物体形成,但短尾类中有平衡囊的种类,其平衡石却由平衡囊本身囊壁的分泌物形成。[15]

生殖腺

软甲纲动物的生殖腺位于肠道背侧。[15]生殖孔雌性位于第6胸节,雄性位于第8胸节。[49]前2对腹肢形成生殖肢,用来授精。这2对生殖肢的内肢特化成交接器,特称雄性交配器。山虾目口足目等足目磷虾目与十足目等都有雄性交配器,其中山虾目与十足目第一腹肢内肢皱褶而形成一纵沟;有的种类纵沟封闭而成一管。第二腹肢内肢则形成—细长的突起,特称雄性突,又名雄性附肢,伸入第一腹肢内肢的沟或管内,共同组成交配器。但口足目的雄性交配器只由第一腹肢的内肢形成,而绝大多数等足目的则只由第二腹肢的内肢形成。交配器的形状与结构常是种与亚种这些低级分类阶元分类的依据。[15]

分布范围

软甲纲动物分布于世界各地的海洋、淡水和陆地环境中。[3]如真软甲亚纲十足目的克氏原螯虾(又名:淡水小龙虾)原产北美,已经广泛分布于世界上五大洲30多个国家和地区,非洲最初没有该虾的分布,由于欧美市场的需求,西非肯尼亚在20世纪70年代后从北美引进试养,在20世纪80年代初就成为欧洲淡水小龙虾的主要供应国之一;[53]掠虾亚纲螳螂虾是一种广泛分布于热带、亚热带、温带海域多年生大型甲壳类动物;[54]口足目绝大多数生活于热带和亚热带海洋中,很少见于半咸水区;[16] 端足目多为暖水性外海种类,在热带、亚热带海区不仅种类多、分布广,而且数量也多,常成群出现;[55]山虾目分布于澳大利亚、新西兰、南美的淡水中,如塔斯马尼亚山虾;[56]等足目的鼠妇是完全适应于陆地生活的动物,从海边一直到海拔5000米左右的高地都有它们的分布。[57]十足目河蟹分布很广,中国渤海、黄海东海沿岸诸省均有分布,国际上除朝鲜黄海沿岸外,整个欧洲北部平原几乎均有分布。[58]

软甲纲动物分布范围
软甲纲动物分布范围

栖息环境

软甲纲动物大多是水生生物,但也有一些软甲纲动物已成功适应陆地环境。[7]如:叶虾亚纲全部为海洋种类,除大叶虾外,其余均为底栖种类,栖息于潮间带到水深400m的海底。真软甲亚纲掠虾总目几乎全部生活于热带亚热带浅水海洋环境中,只有极少数广盐性种类侵入半咸水中。口足目动物栖于底质较软的海底,在泥沙内挖洞而居或潜居于牡蛎、岩石与珊瑚之间的洞隙中。十足目动物主要为海产,小部分栖于淡水,极少数为陆栖。绝大部分为底栖生活,其胸部的步足适于爬行,但有一小部分虾类步足没有爬行能力,只适于漂浮游泳。[56]囊虾总目等足目的潮虫完全适应于陆地生活,喜欢潮湿、温暖、腐殖质丰富的地方,常见于石块、腐烂的木料下或者于树洞、草丛和苔薛丛中,庭院的水缸、花盆下也是其藏身之处,昼伏夜出,避光。[13]

觅食行为

软甲纲动物的食性包括肉食性、杂食性、草食性或碎屑食性等,它们可以作为捕食者、食腐动物或体外寄生虫[7]如叶虾亚纲动物摄食时,借助胸肢的活动搅动底质,将细小的食物颗粒蜗旋起来,从而滤食悬浮物,它们也能靠其大颚直接摄食淤泥表面较大的有机碎块及同类动物的尸骸;[56]掠虾亚纲螳螂虾的猎食行为是快速地伸出攻击性附肢并打开末节,碰触到猎物后再迅速收起,利用锐棘将猎物紧扣不放,再利用第三、四、五对颚脚将食物弄碎、吃下,这种摄食的速度,就连水中运动敏捷的鱼、虾也无法逃脱;[54]十足目河蟹杂食性动物,偏动物食性,其动物性饵料有鱼、虾、螺蚬、蠕虫、蚌肉、蚯蚓等;植物性饵料有轮叶黑藻伊乐藻苦草金鱼藻、黄丝草、浮萍、马来眼子菜等水生植物,河蟹捕食时依靠áo足和第2对步足将食物送到口器[60]

蜕皮行为

软甲纲做为节肢动物中的一种,其体表大都被有坚韧的外表层,系由表皮组织分泌而成。外表层或由几丁质、或由浸染了碳酸钙磷酸钙等而使几丁质矿化变硬而成,通称为外骨骼。外骨骼的功能是保护体内软体组织器官,以适应各种生活环境并防御强敌的侵袭,外骨骼形成后变得坚硬,就不能再次扩大,限制了体内组织的继续增长。因此,软甲纲动物在生长过程中,必须借助于周期性蜕皮进行生长。蜕皮时,从新壳之下皮腺分泌体液(酶)软化表皮层的几丁质,便脱去旧壳。身体在形成的新壳硬化前迅速增大,随后壳又硬化固结而维持一个时期,继而进行下次蜕皮,直至长成成体为止。[17]

河蟹脱皮
河蟹脱皮

自切再生行为

软甲纲动物虾蟹类的附肢具有自行断落的功能,该类现象称为自切。自切使虾蟹类在受困时或外界环境刺激强烈时可以迅速逃逸或保护机体不受更大损伤,是一种保护性适应。自切是一种反射作用,刺激虾蟹类脑神经节可引起相关步足自切,附肢受化学物质刺激也可引发自切。自切时虾蟹类的步足由于肌肉收缩而弯曲,自其底节与座界节间关节处断落。断落处由于有特殊的薄膜封闭创面,以及血液的凝集而使创面自行封闭,因此自切几乎没有血液流失。自切的附肢经过一段时间大多可以重新生出,称为再生。再生的附肢一般与自切的附肢相同,并经蜕皮生长逐渐长大,有些再生的附肢经过3—4次蜕皮可以恢复原来的大小,有些则小于原有附肢。再生的程度及速度与个体及环境有关,成熟的个体不再蜕皮,也就不再有再生的能力了。[18]

蟹钳再生
蟹钳再生

洄游行为

软甲纲部分虾蟹类在其生活史中各个阶段往往变更栖息环境,一般通过较长鉅离的移动与迁徙实现,该种有规律的移动与迁徙称之洄游。如中国对虾每年秋季水温降低时向黄海南部进行越冬洄游,翌年春季水温回升后向渤海、黄海北部近岸水域进行生殖洄游,是对虾类中距离最远的洄游之一。淡水中栖息、生长的中华绒螯蟹罗氏沼虾等在成熟后要沿河流而下,进入河口或海洋中繁殖,待幼体长大后又溯河而上,进入湖泊、河流等淡水水域栖息、生长。[18]河蟹是浅海里生、淡水中长的洄游性水生动物,河蟹在淡水中生活长大,当达到性成熟后开始进行生殖洄游,沿江河洄游到河口浅海里进行交配繁殖后代,并渡过它的幼体阶段,长成蟹苗后开始索食洄游,由河口溯江而上,洄游到淡水各种水体中,摄食生长。[61]

繁殖期

软甲纲动物的繁殖季节因种类而异,一般在春夏之交,如真软甲亚纲十足目中国对虾的繁殖期在4~6月,其中5月份为最盛期;大多数蟹类也在春末夏初产卵[62]十足目锯缘青蟹在一年中产卵时期为3~7月,和从白露到第二年清明,一般从3月开始产卵,9月以后进入冬眠,停止产卵;[63]掠虾亚纲口足目的口虾蛄(Squilla oratoria)一般在9月下旬~10月进行交尾,交尾后雌体性腺迅速发育,口虾蛄产卵期较长,约在4~6月,4月为产卵盛期。[64]

雌雄交配

软甲纲多为雌雄异体[48]但在十足目中少数种类(如鞭藻虾属Lysmata spp)有性逆转,先雄后雌,雌雄同体现象。[65]软甲纲动物的精子被输精管末端的分泌物包被而形成精荚,交配时授与雌性,贮藏于雌性的受精囊内或粘连于体表。待雌体产卵时,精荚破裂,释出精子,进行受精作用。精荚的形态因种类而异,软甲纲叶虾目、磷虾目十足目等可看到精荚的形成,游行亚目的精子被输精管分泌物所包被而形成绳索状或柔软的无定形精荚,但其中日本对虾及其近源种的精荚则由柔软的主部和甲壳质的栓塞组成。主部贮藏在受精囊内,并以栓塞封住入口。爬行亚目曲尾族如铠甲虾的精荚为纺锤形交配时附着于雌性kǎi甲虾体表。短尾族如各种蟹类的精荚则送到输卵管中。梭子蟹的精荚在秋季交配时送入受精囊内,并在其中被吸收,仅精子到第二年春季尚保存于受精囊。[66]

蟹类交配
蟹类交配

产卵孵化

软甲类动物交配以后,雌体产出的卵子,只有少数种类立即脱离母体,绝大多数仍附着在母体上进行发育,这就是所谓抱卵习性,如掠虾亚纲口足目雌体所产的卵黏合成卵块,抱握在前三对胸肢之间;真软甲亚纲十足目的青虾和螯虾的卵块则附着于腹部附肢,蟹类的卵也是附着在腹部的附肢上,但因腹部是弯曲的,所以卵被藏在母体内,受到母体的保护,待发育到一定阶段才离开母体;[63]十足目对虾科种类将卵直接产于海水中孵化,[65]没有抱卵习性。[63]

幼体生长

软甲纲动物的幼体生长多有变态[49]经过一系列的变态,从简单到复杂,最后才达到成体的形态。不同物种其幼体的分期、发育阶段不尽相同,大致分为无节幼体、后无节幼体、前期sāo状幼体、溞状幼体、后溞状幼体、异型溞状幼体、伪溞状幼体、盖眼幼体、腺介幼体、糠虾幼体、末期幼体等,其中无节幼体是软甲纲动物发育过程中最早出现的一个幼体,大多数无节幼体的前期借贮藏在体内的卵黄为营养,晚期才滤取微细的藻类和原生动物等食物;真软甲亚纲大部分十足目动物的受精卵能够直接孵出溞状幼体,然后发育为糠虾幼体;磷虾目磷虾属动物能够由后无节幼体发育成盖眼幼体;掠虾亚纲口足目虾蛄属等受精卵直接孵出伪溞状幼体;[63]叶虾亚纲的双足叶虾的无节幼体期与后无节幼体期都在卵壳内度过,胚胎从卵中孵化出来时,仍然包在一层薄的幼体膜内,经过两次蜕皮,从幼体膜内脱出,成为羽化仔虾。[15]软甲纲动物通常由前各期幼体最终发育为末期幼体,这种幼体实则就是幼小动物,具备全部体节和附肢,已获得所属目的典型特征,通过一次蜕皮,外形就像成体一样。 [63]

养殖现状

软甲纲动物虾蟹类在水产养殖业中占有极为重要的地位。20世纪60年代以来,随着众多经济虾蟹类(如对虾罗氏沼虾中华绒螯蟹)人工培育苗种的成功,其养殖业发展迅猛,据不完全统计,世界上主要养殖的虾蟹种类已达30余种,养殖总产量仅对虾就高达近70×104吨,[注1]产生了巨大经济效益。[11]

中国山东省滨州市博兴县的虾池
中国山东省滨州市博兴县的虾池

养殖技术

温度:虾蟹类为变温动物,水温的高低直接影响虾蟹类的发育、生长及行为。在适温范围内代谢作用随温度升高而加速,虾蟹类将获得高速生长,高于或低于这个温度范围生长将减慢乃至停止。不同的虾蟹类具有不同的生长适温,但大致的范围一般在20℃~32℃左右。[67]盐度:虾蟹类的耐盐范围因种而异,分为狭盐性虾蟹类和广盐性虾蟹类。盐度对虾蟹类胚胎发育及幼体发育的影响非常大。[67]底质:虾蟹类多属底栖性种类,虾蟹类对底质有偏好及选择性,有岩礁、泥底、沙底以及各种中间类型的泥沙底质等。[67]水深:水深影响虾蟹类的分布,不同种类,不同大小的虾蟹类通常选择不同水深的栖息地。幼体多生活在较浅的水域,成体倾向于向深水中移居。[67]光照:虾蟹类不喜强光。在人工条件下观察到强烈日光照射下中国对虾孵化率低,幼体畸形率较多,死亡率高。养殖池塘中过高的透明度亦会使对虾生长减慢。[67]水质因子:水质因子也是影响虾、蟹生长的重要因子。在不良水质中虾蟹类的生长减慢。在低氧条件下对虾蜕皮间隔延长,生长下降等。[67]潮汐:许多虾蟹类对于潮汐及其带来的压力变化有反应。河蟹的溯江洄游随潮涨而行,潮退而止。中国对虾交配多发生在大潮期间,成熟雌虾在产卵场时在大潮期间较为活跃。[67]饲喂:虾蟹类可分为杂食性、腐食性、肉食性和草食性。植物性饵料包括微型藻类、大型藻类、高等水生植物及某些陆生植物。动物性饵料包括多种动物类群,主要有甲壳动物、软体动物多毛纲动物、有孔虫及小型鱼类等。[67]

常见疾病

虾蟹类疾病大致可分为病毒性疾病、细菌性疾病、真菌性疾病及生物寄生性疾病等,其中病毒性疾病有白斑综合征病毒病、肝胰脏细小病毒状病毒病、中肠腺白浊病等;细菌性疾病有对虾幼体弧菌病、幼体发光病、对虾红腿病、烂眼病等;真菌性疾病有链壶菌、离壶菌和海壶菌等;生物寄生性疾病有微孢子虫病、固着类纤毛虫病、拟阿脑虫病等。[68]

种群现状

截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计了软甲纲2908个物种的种群数量变化趋势,其中有3个物种数量呈现上升趋势,约占所收录软甲纲物种的0.1%;有384个物种数量较为平稳,约占13.2%;有77个物种数量呈现下降趋势,约占2.6%。[4]

生存水域污染

工业废水和生活污水大量放量排放,沿海水域被污染的程度日趋严重,加上养殖水域残留的饵料和排泄物,沿海和江、河口水域被有机物污染的程度加剧,超三类水质标准的水域比例扩大,无机氮、无机磷超标,被重金属污染的程度也日趋严重。这些污染使海域富营养化赤潮频繁发生的水域面积逐年扩大,破坏了生物产卵场所的栖息生态环境[69]

环境破坏

臭氧层被大量损耗后,吸收紫外线辐射的能力大大减弱,导致到达地球表面的紫外线B明显增加,研究发现阳光中的紫外线B辐射对虾、蟹等动物的早期发育都有危害作用,最严重的影响是繁殖力下降和幼体发育不全。即使在现有的水平下,阳光紫外线B已是限制因子,紫外线B的照射量少量增加就会导致生物数量的显著减少。[70]

过度捕捞

渔具选择性不足,对渔业资源破坏力大的渔具在中国海洋渔业生产中占主导地位。随着人造纤维网具和冷冻设备的发展,大大提高了捕捞手段,也加大了捕捞强度。在经济利益的驱使下,盲目大力发展捕捞业,以增加船、网的数量提高产量,采用了对资源与环境不友好的作业方式,严重影响着虾蟹类等动物的繁殖、生长和索饵。[71]

保护级别

截至2024年,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录的软甲纲3035个物种中,有7个物种已经灭绝(EX),约占所收录软甲纲物种的0.2%;有141个物种被评定为极危(CR),占4.6%;有162个物种被评定为濒危(EN),占5.3%;有76个物种被评定为近危(NT),占2.5%;有311个物种被评定为易危(VU),占10.2%;有1206个物种被评定为无危(LC),占39.7%。[4]

[4][4][4]物种
十足目(Decapoda)匙指虾科(Atyidae)SyncarisSyncaris pasadenae[72]
螯虾科(Cambaridae)原螯虾属(Procambarus)Procambarus angustatus[73]
侏儒螯虾属(Cambarellus)Cambarellus chihuahuae[74]
Cambarellus alvarezi[75]
长臂虾科(Palaemonidae)沼虾属(Macrobrachium)Macrobrachium leptodactylus[76]
正螯虾科(Astacidae)太平洋螯虾属(Pacifastacus)Pacifastacus nigrescens[77]
端足目(Amphipoda)钩虾科(Crangonyctidae)StygobromusStygobromus lucifugus[78]

在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中,软甲纲十足目龙虾科锦绣龙虾(仅限野外种群)被列为国家二级保护野生动物。[5]

保护措施

人工增殖放流:在海域自然资源衰退情况下,通过人为的方法(育苗、放流、移殖、改造栖息环境等)以恢复或增加海域水产资源的种群数量,日本在20世纪60年代就开展这项工作,如日本濑户内海60年代初出现捕捞过度、工业污染、水产资源遭到破坏的现象,自1963年开始建立栽培渔业中心,进行大规模的放流增殖和养殖,主要放流品种有对虾、鲍鱼等。挪威西班牙英国法国德国等国家也把水产增殖业作为渔业发展的方向。[79]法律保护:2021年中国国家林业和草原局、农业农村部正式发布调整后的《国家重点保护野生动物名录》,未经许可捕捞和买卖野生的锦绣龙虾属于违法。[80]

经济价值

人类通过对软甲纲(虾、龙虾和螃蟹等动物)的捕获、养殖和销售形成了巨大的产业链。[3]糠虾类中的长额刺糠虾短额刺糠虾、黄海刺糠虾、黑褐新糠虾等种在中国北方是主要经济种和优势种,在渤海海岸的辽河口、黄河口辽东湾渤海湾沿岸常用张网捕捞,产量很大,年产量估计在100万公斤。[81]南极磷虾的存储丰富,大约有4亿~6亿吨,截至2019年,南极磷虾累计渔获总量为960万吨,欧洲日本韩国挪威冰岛、挪威、俄罗斯等几个先进的渔业大国均以政府投资的方式建造南极磷虾捕捞船。[82]

生态价值

许多软甲纲动物在生态系统中发挥着至关重要的作用,如磷虾目分布广泛,数量丰富,磷虾的密度能超过1000个/m3,是海洋食物链中非常重要的一个环节,[56]硅藻等浮游植物大量繁殖的季节,磷虾能够以硅藻做为主要食物,同时磷虾也是多种经济鱼类和须鲸的主要饵料。[10]糠虾类动物在海洋生物的食物链中也占相当重要的地位,是多种经济鱼类的食物,也是水产养殖鱼虾的鲜活饵料,也是加工合成饲料的优质原料。[81]

药用价值

软甲纲动物具有药用价值,如等足目缩头水虱科日本鱼怪药用部位为全体(鱼虱子),具有咸寒、降逆、开郁、解毒、止痛等功效,可用于噎膈、气逆、胸膈胀痛。口足目虾蛄科的脊条虾蛄,全体可入药,能够用于遗尿症;十足目对虾科的对虾药用部位是肉或全体,其中肉或全体(海虾)甘咸温,具有补肾壮阳,滋阴健胃的功效,可用于筋骨疼痛、肾wěi、神经哀弱。甲壳(海虾壳)可用于秃疮、jiè癣、肾虚[9]

经济危害

软甲纲部分动物也存在一定的危害性,如软甲纲等足目的动物寻常球鼠妇,一般生活在阴暗、潮湿且腐植质较多的地方,可以腐植质为食,也能为害藓类植物,常转移到农田为害蔬菜幼苗或瓜类。为害瓜类多在瓜果接地处啃食。同时寻常球鼠妇也能为害食用菌,主要破坏培养料并啃食菌丝;子实体出现后,为害菇蕾、耳芽或钻入菌褶中为害菌盖。子实体被害后受到损伤和污染并引起腐烂。[12]等足目的海岸水虱又称海嶂螂以藻类及动物尸体等为食,尤喜食紫菜,退潮后常成群采食人工养殖的紫菜,危害严重。[13]

物种入侵

外来物种对原环境中的生物生存产生影响,导致生态失衡,对农林牧渔业生存造成损失,给人类健康造成损害。[83]如小龙虾原产于美国南部路易斯安那州,腐食性动物,龙虾的生存能力非常强,除了日本和中国,欧洲和非洲也有它占领的地盘,对当地物种生态竞争优势而导致破坏性危害,成为了世界级的生物入侵物种;[84]红沼泽小龙虾(克氏原螯虾) 在美国密歇根州被列为违禁物种,这意味着不允许出售、进口、培育或运输该物种。[85]

红沼泽小龙虾(Procambarus clarkii)
红沼泽小龙虾(Procambarus clarkii)

文学绘画

软甲纲动物螃蟹在文学方面比较受欢迎,如:在古希腊文学家伊索写的《伊索寓言》中就有一个螃蟹和狐狸的寓言,螃蟹从海里爬出来,决定到陆地上居住,一只饥饿的狐狸把它捉住吃掉了,临死前螃蟹喃喃自语道:“我真是活该!我本是海里的动物,却想在陆地上生活。”这个寓言告诉人们不要随意抛开本行,去干完全不同的事情。[19]唐代李白曾咏叹:“蟹螯即金液,糟丘是蓬莱。且须饮美酒,乘月醉高台。”苏轼也写过有关过螃蟹的诗词“堪笑吴中馋太守,一诗换得两尖团。”宋代诗人黄庭坚也拜倒在螃蟹的美味之下:“鼎司费万钱,玉食常罗珍。吾评扬州贡,此物真绝伦。”在《红楼梦》中螃蟹宴可谓热闹至极,薛宝钗曾说过“眼前道路无经纬,皮里春秋空黑黄”。[20]

中国近现代绘画大师齐白石,擅画花鸟、鱼虫、山水、人物,笔墨雄浑滋润,色彩浓艳明快,造型简练生动,意境淳厚朴实,他画的《虾》为立轴式写意作品,表现的是群虾游弋、活泼嬉戏之态。[21]1887年初,荷兰后印象派画家文森特便以螃蟹为题材创作了《躺倒的螃蟹》。[22]

齐白石《虾》
齐白石《虾》

饮食文化

克氏原螯虾别称小龙虾,是软甲纲十足目螯虾科原螯虾属的一种动物,[86]其肉质紧致,饱满肉厚,爽滑柔嫩,味道鲜美。[87]在全球多地都举办了龙虾文化节,如:2019中国岳阳龙虾节—湘阴鹤龙湖龙虾美食文化节;[23]2022年中国浙江省嘉兴市南湖区大桥镇在素有“江南龙虾第一村”的由桥村举办第五届农民丰收节暨由桥龙虾文化旅游节;[88]瑞典每年举行为期3周的“小龙虾节”,每年进口小龙虾就达5万~10万吨。[24]

代表物种

软甲纲分为叶虾亚纲、掠虾亚纲、真软甲亚纲,其中真软甲亚纲是软甲纲中最大的亚纲,[6]真软甲亚纲代表物种有十足目的锦绣龙虾为二级保护动物,[89]等足目的鼠妇完全适应于陆地生活,[57]十足目的日本蜘蛛蟹是世界上最大的节肢动物之一。[90][91]

锦绣龙虾 

分类地位:软甲纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)[89]别名:七彩龙虾、山虾等[89]保护级别:二级[89]形态特征:头胸甲略呈圆筒状,前缘具不同大小刺。体表呈绿色而头胸甲略为蓝色,第二触角柄蓝色,发音器略为粉红色,第一触角和步足具显眼的淡黄色及黑色环斑,腹部各节包括尾柄的背中部皆具宽黑色横带。为龙虾属中体形最大者,最大体长可达600mm,通常为200~350mm。[89]生态习性:生活在珊瑚外围的斜面至较深的泥沙质地。通常栖息水深1~10m,最深可生活在145m,以岩礁及礁斜面的静水处为多,有时也可在河口附近水质较混浊的泥底处发现。[89]

锦绣龙虾(Panulirus ornatus)
锦绣龙虾(Panulirus ornatus)

球鼠妇

分类地位:软甲纲(Malacostraca)、等足目(Isopoda[86]别名:又称西瓜虫团子虫[92]

形态特征:体长8.5~10.5mm,体背灰色或褐色,体宽而扁,稍有光泽,第1胸节与颈愈合;腹面淡白,胸部腹面略呈灰色,腹部较深;体分13节,第8、9两个体节明显缢缩,末节呈三角形;头顶前端着生2对触角,触角土褐色,1对触角长,1对触角短且不明显。长的1对触角分6节,第4节最长,相当于第5、6节之和;雌体胸肢中茎部内侧有薄膜板,左右会合,形成育室;卵产在育室内,初孵化的幼鼠妇体浅白色,具足6对;经过一次蜕皮后有7对足,蜕下的皮壳白色。[92]生态习性:在全国各地温室内发生普遍。[92]

球鼠妇(Porceeio laevis)
球鼠妇(Porceeio laevis)

日本蜘蛛蟹

分类地位:软甲纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)[90]形态特征:日本蜘蛛蟹的身体呈球形且细长,有红棕色的外骨骼来保护其内脏。甲壳或外壳的前面较宽,后面逐渐变窄。它的最大宽度为40厘米。日本蜘蛛蟹最显着的特征是其细长的十足,这些腿可伸展约3至4米,使它们成为最长的蟹类,有记录的最大标本的腿跨度约为5.5米。[91]生态习性:日本蜘蛛蟹仅在日本周边地区发现。它们主要分布在日本南部和西南部地区。它们生活在深海栖息地。它们通常出现在50至600米的深处。这些螃蟹是底栖的,这意味着它们生活在海底或附近。它们喜欢岩石和沙底,在那里它们可以寻求庇护和隐藏。[91]

日本蜘蛛蟹(Macrocheira kaempferi)
日本蜘蛛蟹(Macrocheira kaempferi)

参考资料 92

  1. 参考 1
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  5. 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  6. Malacostraca — ITIS
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  23. 万人共赴龙虾盛宴 湘阴鹤龙湖龙虾美食文化节开幕 — 今日头条
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  34. Bathynellacea Chappuis, 1915 — ITIS
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  40. Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985 — ITIS
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  43. Tanaidacea Dana, 1849 — ITIS
  44. Cumacea Kr?yer, 1846 — ITIS
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  80. 石狮放生一只国家二级保护水生野生动物锦绣龙虾 — 福建省海洋与渔业局
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  85. Red Swamp Crayfish — Oakland County CISMA
  86. 参考 86
  87. 参考 87
  88. 一只小龙虾带领全村人奔富,大桥镇举办第五届农民丰收节暨由桥龙虾文化旅游节 — 今日头条
  89. 参考 89
  90. 参考 90
  91. Japanese Spider Crab — Ocean
  92. 参考 92

注释

  1. 数据统计来源于2001年资料
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