锦绣龙虾

龙虾科龙虾属的一种节肢动物

锦绣龙虾

锦绣龙虾（学名：Panulirus ornatus），[0]别名花龙虾、锦身龙虾等，[1]是龙虾科龙虾属的一种节肢动物。[0]世界范围内，其分布在印度-西太平洋海域，自非洲东岸至日本、澳洲和斐济群岛，有部分从红海进入地中海；[6] 在中国分布于东海、南海、台湾和海南岛沿岸。[1]其以动物性食性为主，也食海藻等植物。[1][5]当它们的附肢被切断后，可以重新长出来。[7]锦绣龙虾体型偏大，体长可达65厘米，[1]通常为20-35厘米，[8]体重可达9.5千克。[1]头胸甲上有五彩花纹，略呈蓝色，体表具彩色斑纹。[1][8]锦绣龙虾是暖水性种类，[1]是变温动物。[9]它们常生活在10-40米水深的海底石缝中，[5]在岩礁及礁斜面的静水处为多，有时也在河口附近水质较为浑浊的泥底处。[8]

锦绣龙虾（学名：Panulirus ornatus），[1]别名花龙虾、锦身龙虾等，[2]是龙虾科龙虾属的一种节肢动物。[1]世界范围内，其分布在印度-西太平洋海域，自非洲东岸至日本、澳洲和斐济群岛，有部分从红海进入地中海；[7] 在中国分布于东海、南海、台湾和海南岛沿岸。[2]其以动物性食性为主，也食海藻等植物。[2][6]当它们的附肢被切断后，可以重新长出来。[8]

锦绣龙虾体型偏大，体长可达65厘米，[2]通常为20-35厘米，[9]体重可达9.5千克。[2]头胸甲上有五彩花纹，略呈蓝色，体表具彩色斑纹。[2][9]锦绣龙虾是暖水性种类，[2]是变温动物。[10]它们常生活在10-40米水深的海底石缝中，[6]在岩礁及礁斜面的静水处为多，有时也在河口附近水质较为浑浊的泥底处。[9]

截至2023年，锦绣龙虾的种群数量较稳定。在托雷斯海峡数量较丰富，但在印度数量较少。[3]其性成熟年龄长，生长慢，成活率低。捕捞强度大，自然资源易遭到破坏。[9] 2000年，锦绣龙虾被列入《中国物种红色名录》，等级为易危（VU），[4]2020年被列入中国《福建省重点保护野生动物名录》。[5]锦绣龙虾营养丰富、脂肪含量低、味道鲜美，[11]体表还具有美丽的彩色斑纹，常用剥制标本观赏高价出售，[2]具有较大的经济价值，但是截至2021年，其育苗技术尚未取得成功，主要依靠捕捞野生苗种。[9][10]

形态特征

锦绣龙虾属于龙虾中体型偏大的一种，体长可达65厘米，[2]通常为20-35厘米，[9]体重可达9.5千克。[2]

体型较大的锦绣龙虾和潜水者
体型较大的锦绣龙虾和潜水者

锦绣龙虾无额角，无眼窝，眼上刺粗大。触角板上有2对大刺，大刺间有1对小刺。[12]第二触角柄为蓝色，发音器略为粉红色，第一触角和步足具有显眼的淡黄色及黑色环斑。[9]

其头胸甲坚硬，头胸部粗大呈圆筒形，[9]腹部背角无横沟触角板具4对棘，后1对较小。第2足外肢无鞭，头腹甲后缘的横沟宽度相等（中央特别宽大），步足呈棕紫色，并具有白色圆形斑点，腹部无黄色横斑，头胸甲上有五彩花纹，略呈蓝色，体表具彩色斑纹。腹节两侧各有一个（幼体）或两个（成体）米黄色小斑点。[2][9]腹部各节包括尾柄的背中部皆具宽黑色横带。[9]

锦绣龙虾头胸部
锦绣龙虾头胸部

尾部常曲折于腹下。[9]尾节呈长方形，末端边缘为圆弧形，尾节比尾肢长。[13]

锦绣龙虾形态
锦绣龙虾形态

分布范围

世界范围内，锦绣龙虾分布在印度-西太平洋海域，自非洲东岸至日本、澳洲和斐济群岛，有部分从红海进入地中海地区。[7] 

锦绣龙虾世界分布图
锦绣龙虾世界分布图

在中国，锦绣龙虾在东海、南海、台湾和海南岛沿岸均有分布。[2]

栖息环境

锦绣龙虾是暖水性种类，[2]是变温动物，最适温度范围在23℃-32℃之间，对于水体温度变化的反应较大，温度变化剧烈会对其代谢、摄食、生长发育等生命活动产生直接影响；最适盐度范围在26-34。[10]

它们常生活在10-40米水深的海底石缝中，[6]但在145米处也曾有记录，在岩礁及礁斜面的静水处为多，有时也在河口附近水质较为浑浊的泥底处。[9]幼虾多半栖息在河口附近，在河口可以捕获到体长12厘米的幼虾，越大型者越向外海移动。[2]

在海底生活的锦绣龙虾
在海底生活的锦绣龙虾

觅食习性

锦绣龙虾以动物性食性为主，主要摄食贝类、小型蟹、藤壶、海胆、鱼类等，也食海藻和苦草等海洋植物。[2][6]它们的耐饥饿能力较强，7至10天不进食也不致饿死。[8]

在摄食时，它们会在接近食物时用第2、第3对步足钩挪动食物，使其置于口部下面，再用第3颚足和第1步足合捧于口中嚼食。其咀嚼器官发达，可将贝壳咬碎。[8]

感知方式

锦绣龙虾隐匿时仅露出两对触角和头部，第2触鞭经常向前摆动或者呈“V”字形分开，或者左右“一”字拉平，有时上下摆动或作圈式转动，用以感触外部动向。[12][8]

活动方式

锦绣龙虾的叶状幼体营浮游生活，幼虾和成虾营底栖生活。[8]它们善于爬行，行动迟缓，不善游泳。[2]其在爬行时，既可以引体向前，又可以向身后退缩，还能缓慢转身，也有一定的攀爬能力。[8]

营底栖生活的锦绣龙虾
营底栖生活的锦绣龙虾

迁徙习性

锦绣龙虾有群栖习性，虾群区域性较为明显，常因季节水温变化和索饵、生殖等因素发生迁移，通常夏季栖于浅水处，秋冬季游向较深海区，繁殖时又回到浅海处。[8]每年8月至9月，托雷斯海峡北部的成年龙虾会大规模迁徙到巴布亚湾东部边界的产卵场，[14]并在11月-翌年2月进行交配和产卵。[15]锦绣龙虾在开阔的沙泥海床上行走2-3个月，平均速度为6.1千米每天，有记录的迁徙最大距离为511千米。没有发现回迁，可能龙虾在产卵后的死亡率很高。[14]在迁徙时卵巢会发育，会有交配行为和初期排卵，在迁徙结束时，会发生明显的性别隔离，雄性会在雌性前进入小于3米的浅水区域，雌性通常进入3-15米的深水区域，直到卵孵化。[16]

附肢再生

锦绣龙虾的附肢被切断后，可以重新长出来。不同年龄的个体，附肢的再生能力不同，个体越小，附肢的再生能力越强。[8]

攻击与防御

锦绣龙虾亚成体多会躲避在有大型藻类的地方，且躲避场所的大小与其体型成正相关，有助于降低被捕食的风险。[15]

它们的触角反应较为灵敏，遇到敌害就转动第2触角，由摩擦发音器发出“吱吱”声，用以惊吓对方。当它们受惊时，常会屈腹弹跳，引体向后，被捕后则会用尾扇频频拍打胸部挣扎摆脱；它们喜厮斗，常以俯冲的方式攻击对方。[8]

其他习性

它们较少离开栖息场所，但当遇到恶劣环境时，也会逃离洞穴。它们昼伏夜出，白天隐匿于洞或者石缝中，夜间外出觅食，但是饥饿的个体有时白天也会到较远的地方寻找食物。[8]

隐匿于洞穴的锦绣龙虾
隐匿于洞穴的锦绣龙虾

繁殖期

不同海区内的锦绣龙虾的繁殖期不同，例如在南海中国近海，繁殖区为7-12月，高峰期在8-11月，一年可以抱卵2-3次。[8]

求偶交配

锦绣龙虾一般在夏秋季节开始交配，[8]大多数在夜间进行交配，但是也有白天交配的。[17]交配时。雌雄龙虾相对紧贴，雄虾从第5步足基部突起的生殖孔排出精液，黏附在雌虾第4和第5步足间的腹甲上，不久黏液表层硬化，就形成了[8]交配的标志——“精包”（沥青状结块）。[17]锦绣龙虾的第二次交配时间在叶状幼体孵化后的10到26天内，当它们再次成熟时，需要重新交配才能受精。[17]

产卵孵化

它们从交配到产卵的时间间隔为1天到10天不等。产卵时，它们会用步足扒开精包，把精子释放出来，卵抱在腹肢上。[17]

锦绣龙虾卵的数目很多，[2]大约50万-100万粒，[9]卵的形状很小，[2]卵为中黄卵，卵黄含量多，且分布在卵子中央。刚产出的卵为橘红色，透明度小，随着受精卵的发育，透明度逐渐增大，受精卵颜色逐渐变为深黄色、灰黄色，最后接近透明。[17]

锦绣龙虾橘红色的卵
锦绣龙虾橘红色的卵

锦绣龙虾的胚胎发育包括卵裂、囊胚期、原肠期、膜内无节幼体期、七对附肢期、九对附肢期、十一对附肢期、复眼色素形成期、准备孵化期和孵化期。胚胎在母体的腹肢上发育，发育时间长达20-24天。在胚胎发育到约第12天时进入十一对附肢期，此时胚胎能利用胸腹部的伸缩在卵膜内蠕动，心脏形成并开始节律跳动。约第22天时进入孵化期，此时卵黄耗尽，胚胎变成半透明，不久，胚胎便会破膜，孵出第一期叶状幼体。幼体的孵化时间通常是在傍晚到早上。[17]

生长发育

初孵出的幼体头胸部宽大，腹部很小，经过数次蜕壳才能变为龙虾的模样。[2]体重1-5克的个体，平均每10天蜕壳一 次，每次蜕壳的增重率达100%。[8]

经过一个游泳阶段，最后才会定居在海底生活。[2]在适温范围内，温度越高，幼体发育越快。[8]锦绣龙虾只有到达3月龄后才能辨别出雌、雄。[18]

锦绣龙虾生长发育缓慢，生长周期长，性成熟年龄为3-4年。[9]

养殖现状

锦绣龙虾生长慢，成活率低，[9]且影响其性腺发育的因素很多，如水温、饵料、个体大小、光周期和激素等，[17]截至2021年，锦绣龙虾的育苗尚未取得成功。[9]越南是世界上锦绣龙虾的最大养殖国之一，[19]其养殖苗种主要依靠捕捞野生苗种，利用温度适宜的地下海水进行陆基工厂化循环水养殖，在越南工业的早期，开发了捕捉幼龙虾的方法，通常是通过创造适合幼龙虾定居的人工栖息地。为了捕获定居的幼龙虾，渔民会定期潜入海底或将栖息地提升到水面，以手动清除定居的幼龙虾，以幼龙虾为捕捞目标逐渐被产卵阶段的捕捞所取代，渔民使用各种渔网捕捉，因为产卵的个体会积极地在近岸水域中移动，寻找合适的栖息地定居。[20]

印度尼西亚的龙虾养殖始于2000年代初的龙目岛。印度尼西亚人不了解越南岩龙虾养殖业及其成功方法，他们开发了自己的技术来捕捉龙虾苗，然后将它们培育到可销售的大小。直到2013年，龙目岛的龙虾苗捕捞率相对较低，年初包括养殖户、渔民、研究人员和相关行业代表在内的一批印度尼西亚龙虾养殖者参加了越南龙虾养殖业考察活动。这为其提供了思路，采用了更有效的捕捞方法。[20]

中国锦绣龙虾养殖规模较小，主要在浙江以南的沿海地区，以海南岛最多，但是养殖成活率逐年降低，除病害外，温度、盐度和pH值的变化也是导致养殖成活率下降的原因之一。[19]

被捕捞到的锦绣龙虾
被捕捞到的锦绣龙虾

养殖技术

放养锦绣龙虾前，需对生态净化池和养殖池进行消毒；选取体色鲜艳、附肢整齐、无损伤、活力好的苗种放入养殖池，同时投放经漂白粉消毒并冲洗干净的人工掩体，供其躲避和栖息。养殖期间主要投喂鲜活贝类，辅以投喂虾、鱿鱼、冻贝等，考虑到营养均衡，可以多种饵料搭配投喂。[21]

病害防治

养殖过程中，锦绣龙虾易受到欧文氏弧菌（Vibrio owensii）的感染，其致病性较强，很容易导致幼体的死亡，[22]可通过培育一系列益生菌，形成天然微生物群落，抑制该病菌。[23]

甲醛、高锰酸钾和消毒粉等常用消毒剂常用于控制各种病原生物对锦绣龙虾胚胎的侵害，但过量使用可能对其胚胎发育造成损害，甚至杀死胚胎，故应控制用量。[24]

种群现状

截至2023年，锦绣龙虾的种群数量较为稳定。在托雷斯海峡，其数量较为丰富，但是在印度，其数量就较少。[3]

致危因素

锦绣龙虾性成熟年龄长，尤其幼体阶段历时长，生长慢，成活率低。捕捞强度大，自然资源易遭到破坏。[9]较大型的锦绣龙虾在向外海移动的过程中常被沿岸底拖网所捕获。[2]但是捕捞该物种的大多数作业都是小规模的，对其整体数量不构成较大的威胁。[3]

保护等级

2000年，锦绣龙虾被列入《中国物种红色名录》，等级为易危（VU）。[4]

2009年，锦绣龙虾被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，等级为无危（LC）。[3]

2020年，锦绣龙虾被列入中国《福建省重点保护野生动物名录》。[5]

保护措施

世界范围内对于锦绣龙虾的保护措施较少，在原生地也没有特别有效的措施。[9]在20世纪90年代，托雷斯海峡的渔业部门将捕网直径的最小尺寸限制在100毫米，并在10月至11月禁止潜水捕捞锦绣龙虾，只允许自由潜水捕获。[3]

经济价值

锦绣龙虾是较为珍贵的优质水产品，其体型大、营养丰富、脂肪含量低、味道鲜美，生长速度快于波纹龙虾（Panulirus homarus）、中国龙虾（Panulirus stimpsoni）、杂色龙虾（Panulirus versicolor）等。[11]在澳大利亚托雷斯海峡，每年要捕获500-1000吨锦绣龙虾，销往各国，[25]是托雷斯海峡传统居民的主要收入来源之一。[15]另外，在2001-2002年间，捕捞锦绣龙虾为越南创造了价值7500万美元的产业。[15]

由于锦绣龙虾体表具有美丽的彩色斑纹，常用剥制标本观赏高价出售，[2]它还被俗称为“花龙”，有很高的商业价值和市场需求。[19]

化学价值

锦绣龙虾鲜肉含蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等多种氨基酸，全体含有砷shēn、钒、硒xī等，内脏含有β-胡萝卜素，壳含有叶黄素、鸡油菌黄质、海胆酮tóng、玉米黄质、梳黄质、虾青素等。[26]

药用价值

锦绣龙虾的全体或者甲壳均可入药，全体入药有补肾壮阳、滋阴健胃、镇静的功效，主治肾虚阳痿wěi、筋骨疼痛、手足抽搐、扁桃体炎、神经衰弱、皮肤瘙痒、过敏症；甲壳入药有解毒功效，可用于治疗肾虚、疥jiè癣、秃疮。[6]

参考资料 26

  1. Panulirus ornatus — ITIS
  2. 参考 2
  3. Panulirus ornatus — iucn red list
  4. 参考 4
  5. 福建省重点保护野生动物名录 — 福建省林业局
  6. 参考 6
  7. 锦绣龙虾 — 台湾大型甲壳类资料库
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. Moore R, MacFarlane J W. Migration of the ornate rock lobster, Panulirus ornatus (Fabricius), in Papua New Guinea[J]. Marine and Freshwater Research, 1984, 35(2): 197-212. — publish
  15. https://www.semanticscholar.org/paper/Ecology-and-stock-assessment-of-the-ornate-rock-in-Dennis-Yimin/e9d97b6d7b2e516d239a213ff8c88d59ac8c102a
  16. https://fish.gov.au/Archived-Reports/2014/Documents/McFarlane_and_Moore_1986_Reproduction_of_Ornate_Rock_Lobster.pdf
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0044848619333812
  21. 参考 21
  22. https://journals.asm.org/doi/full/10.1128/aem.07274-11
  23. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0039667
  24. 参考 24
  25. https://www.researchgate.net/profile/Bayu-Priyambodo-2/publication/285448770_Lobster_aquaculture_industry_in_eastern_Indonesia_present_status_and_prospects/links/5fedec29299bf1408860ddc5/Lobster-aquaculture-industry-in-eastern-Indonesia-present-status-and-prospects.pdf#page=99
  26. 参考 26
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