苦草

苦草（学名：Vallisneria natans (Lour.) Hara），又名扁担草、面条草等^[1][2]，为水鳖科（Hydrocharitaceae）苦草属沉水草本；其主要分布于温带、热带地区^[5]，在世界范围内，主要分布于印度、伊拉克、中国等国家^[1][3]；在中国，主要产于江西、福建、河北、陕西、四川、贵州、云南等省区^[3]；该物种喜温、耐低光照、低溶解氧^[6][7]，一般生长在水域较浅、沿岸浅滩的地带^[5]。

苦草具匍匐茎，白色；叶基生，线形或带形；单性花，雄佛焰苞呈卵状圆锥形，且具3个萼片和1枚雄蕊，花粉粒白色；雌佛焰苞呈筒状，具3个萼片和3个花瓣，下位子房；果实圆柱形；种子倒长卵形^[1][3]。花期为8~9月^[8]。

苦草繁殖快、再生力强^[9]、适应性广，具较强的耐污力，常选用为恢复水体富营养化植被主要物种，具有显著地生态价值^[7][10]；此外，可作为养殖鱼、虾、蟹等的天然饵料，并为其提供栖息场所，具有重要的经济价值^[5]。苦草味苦，性温，无毒^[8]，可入药，具有燥湿止带、行气活血的功效，主要用来治疗带下色白、产后恶露不尽^[11]。

苦草为沉水草本，具匍匐茎，直径约为2毫米，白色，光滑或稍粗糙，先端芽呈浅黄色^[3]。

叶基生，线形或带形，长为20~200厘米，宽为0.5~2厘米，绿色或略带紫红色，常具棕色条纹和斑点，先端圆钝，边缘全缘或具不明显的细锯齿；无叶柄；具5~9条叶脉^[1][3]。

花单性；雌雄异株；雄佛焰苞呈卵状圆锥形，长为1.5~2厘米，宽为0.5~1厘米，每佛焰苞内含雄花200余朵或更多，成熟的雄花浮在水面开放；3个萼片，大小不等，两片较大，长为0.4~0.6毫米，宽约为0.3毫米，成舟形浮于水上，中间一片较小，长约为0.3毫米，宽约为0.2毫米，中肋部龙骨状，向上伸展似帆；具1枚雄蕊，花丝先端不分裂或部分2裂，基部具毛状凸起和1~2枚膜状体；花粉粒白色，长圆形，无萌发孔，表面具有不规则的颗粒状凸起；雌佛焰苞呈筒状，先端2裂，绿色或暗紫红色，长为1.5~2厘米，梗纤细，绿色或淡红色，长为30~50厘米，甚至更长，随水深而改变，受精后螺旋状卷曲；雌花单生于佛焰苞内，3个萼片，先端钝，绿紫色，质较硬，长为2~4毫米，宽约为3毫米；3个花瓣，极小，白色，与萼片互生；3个花柱，先端2裂；3枚退化雄蕊；子房下位，呈圆柱形，光滑；胚珠多数，直立，厚珠心型，外珠被长于内珠被^[1][3]。

果实为圆柱形，长为5~30厘米，直径约为5毫米；种子呈倒长卵形，有腺毛状凸起^[1][3]。

苦草主要分布于热带及温带地区^[5]；在世界范围内，主要分布于中国、日本、印度、伊拉克、中南半岛、马来西亚及澳大利亚等国家^[1][3]。

苦草主要产于中国的江西、福建、台湾、广东、广西、四川、湖北、浙江、吉林、河北、安徽、陕西、江苏、山东、湖南、贵州、云南等省区^[3]。

苦草喜温，较能忍受低溶解氧的环境^[6][7]，一般生长在水域较浅、沿岸浅滩的地带^[5]，如溪沟、河流、池塘、湖泊之中^[3]，在沟渠、内河航道的静水或流动水体中也可正常生长^[12]，在含铜离子的重污染区的沉积物和湖水中也还可正常生长^[13][14]；在深度为0.5米或1.0米的水层中长势较好；耐低光照，生长与光照强度具有明显的关系，若光照强度减弱，其相对日生长率也减小^[7]。花期为8~9月^[8]。

苦草为雌雄异株，果实在水下发育，至晚夏或早秋时成熟破裂，种子释放落在母株附近。苦草种子在环境条件适合（存在自然基质且水温高于20℃）的情况下，当年即可萌发，但在自然条件下，苦草种子苗的定居成活率低，尤其是在流速较快的水体中，纤细的苦草幼苗稍受到扰动，就很容易引起流失或死亡。在野外，无性繁殖是苦草快速形成群落的主要方式。冬芽和匍匐茎是苦草属植物最重要的无性繁殖器官。冬芽在春季开始生长形成根状茎，根状茎发育形成丝状体幼芽，幼芽向上萌发出绿叶进行光合作用，向下长出须状根扎入基质，随即形成苦草母株。在生长季节里，母株可通过匍匐茎形成大量子株^[15]。

苦草种子在自然条件下具有较高的萌发率和成活率，相比于其他沉水植物，其有性繁殖部分常高于无性繁殖部分；在冬天不够严寒的情况下，苦草甚至不产生无性繁殖体冬芽；苦草种子的萌发高峰一般发生在5月份左右，其特定的萌发时间可能受内在的生物钟所调节^[16]。

一般是将苦草干籽用水浸泡，揉碎果实，将一定量的细沙壤土与种子混拌均匀，后均匀撒在播种地上。播种时应控制合适的水位和水温；一般10天左右就可萌发新芽^[8]。

由于苦草的营养繁殖主要依赖于其地下茎的繁殖，这种繁殖比较困难，因此主要采用将其地下茎切断后分苗移栽的方法，可提高苦草的营养繁殖速度^[6]。

苦草的分枝繁殖与禾本科植物的分蘖较相似，由泥中叶腋内的腋芽中长出分枝，分枝的第一个节伸长一定长度后，枝尖向上生长，形成节间紧缩的直立根状茎，从直立的根状茎上长出叶片伸展到水中，并在节上产生数量不等的不定根，形成新苗^[6][17]。

苦草的扦qiān插繁殖实质上为沉栽法，即将苦草和竹片一同插入水中；扦插时，将数量一定的苦草捆扎，开一个缺口在竹片的头部，后将捆扎成束的苦草卡进缺口中，后用竹片将苦草一同插入水下的底泥中^[18][10]。

苦草宜选择在8月下旬以前进行移栽^[17]；在其育苗的过程中，应先进行催芽处理，后可将催好芽的种子撒播在泥土的表面，加盖细土，然后盖上玻璃或者塑料膜，保温在28℃左右，遮光，大约在40天内完成发芽；发芽后可打开通风透光育苗，也可将出芽的小苗分离育苗；在育苗期内，应及时清除杂草，加强虫害的防治工作，并施追肥1~2次，以促进植株的生长发育^[19]。

克氏原螯虾（小龙虾）是苦草较常见的入侵生物，对苦草的破坏力大；若在种植苦草的河道监测到克氏原螯áo虾，应做好隔离网等措施，并通过引入其生物天敌的方式，控制克氏原螯虾的种群数量增长^[16]。

苦草可作为养殖鱼、虾、蟹等的天然饵料，可促进鱼虾蟹等的生长，并为其提供栖息场所，具有重要的经济价值^[5]。此外，苦草味苦，性温，无毒^[8]，可入药，具有燥湿止带、行气活血的功效，主要用来治疗带下色白、产后恶露不尽等症状^[11]。

苦草繁殖速度快、再生能力强^[9]、适应环境广，具耐污力较强，常被选用为恢复水体富营养化植被工程的主要物种，其不仅可有效减缓水流冲击，减弱沉积物的再悬浮，吸附并截留水中悬浮的颗粒状物，而且还可抑制藻类，降低水中营养盐的含量，促进营养物质的沉积、为鱼、虾、蟹等水生动物提供觅食和保护的场所等^[7][10]。此外，苦草还可吸收水体中的氮、磷及富集的重金属，可有效调节水体的溶解氧和酸碱度等，具有显著地生态价值^[10]。

苦草的可溶性蛋白含量在低浓度铜离子环境下会有一定幅度的上升，但随着铜离子浓度处于较高阶段时，其体内的可溶性蛋白含量逐步下降，说明在高浓度铜离子环境下，苦草受到了胁迫，但其可提高SOD、POD等的活性来抵御胁迫，且其体内的SOD含量与铜离子浓度具明显关系，是研究植物胁迫的关键指标。因此，在未来研究中可作为对重金属污染的早期预警^[14]。

相关研究表明，在环境中的铵ǎn氮浓度0～80mg/L下，苦草可正常生长；当铵氮浓度<40mg/L时，苦草对铵氮吸收后可迅速转化为可溶性蛋白，对苦草硝氮转化为铵氮及铵氮转化为可溶性蛋白有促进作用，且随铵氮浓度升高，这一促进作用不断增强；当铵氮浓度>40mg/L时，苦草对硝氮转化为铵氮及蛋白合成的促进作用减弱^[20]。此外，苦草可吸收残饵分解产生的N、P等营养盐，可有效地减缓、降低残余饵料对水体造成的污染，对养殖水体有一定的净化作用；在其生长过程中，苦草可大量吸收沉积物中NH4+-N（氨氮）等无机氮,但对TN（总氮）、TP（总磷）的吸收效果并不明显^[21]。