沙蚕

沙蚕即沙蚕属（Nereis），隶属于多毛纲，沙蚕目，沙蚕科。沙蚕是一种典型的海洋多毛类环节动物。该属中的游沙蚕（Nereis pelagica）是第一个正式拥有学名的沙蚕，由林奈在1758年命名。^[2]截至2020年，世界海洋物种名录中列出了该属下共709个物种。^[2]异色沙蚕（Nereis diversicolor）是该属中最具代表性的一类种群。^[11]

沙蚕属的沙蚕体长2.5cm至90cm不等，不同种之间偏差大。^[1]体型为背侧扁平、身体分节的长柱体，体节大约80~120节。^[5]虫体的外表面覆盖着一层坚韧的角质层，通常是棕色、亮红色或亮绿色，角质层上有许多供腺体使用的小毛孔。头部有锋利的可伸缩颚。^[1][5]依其形态和功能，虫体可分为头部、躯干部和尾部三个组成部分。^[5]

沙蚕属主要分布在海洋和海岸地区，少数的种类会栖息在浅水中。^[1]世界范围内，在北太平洋和南大西洋都相当常见，印度洋和太平洋同样有少量沙蚕属分布。^[7]多个沙蚕品种在中国已有大规模养殖，具有良好的营养价值，是优质的鱼虾饲料。其中沙蚕属也有几个值得开发的养殖品种。^[12][13]沙蚕不仅具有食用价值、饵料价值，也是生产海洋药物的主要原料，并被广泛应用于海洋滩涂的修复中。^[14][15][16]但其生物扰动造成沉积物中的污染物释放会造成潜在的生态风险。^[17]

沙蚕属（Nereis）的学名由来有两种假说。一种认为源于海宁芙（Nereid），这是希腊神话中海中的女神。而另一种认为该名字属于海神涅柔斯（Nereus）的50个女儿之一。^[6]

沙蚕的分类学研究可以追溯到18世纪。游沙蚕（Nereis pelagica）是第一个正式拥有学名的沙蚕，由林奈在1758年命名。^[2]1767年，林奈在他的《自然系统》第12版中，将游沙蚕归类于蠕虫纲（Vermes）、软体动物目（Mollusca）、沙蚕属（Nereis）。^[6]限于科技的发展，当时林奈界定的沙蚕属（Nereis）范围很广。在18世纪下半叶和19世纪的大部分时间里，沙蚕属包括了各种各样的多毛类，如叶须虫科（Phyllodocidae）的斑叶须虫（Phyllodoce maculata）和巧言虫（Eulalia viridis）曾经都被列为沙蚕属。^[6][18]

随着工业化的发展进程，动物分类学在胚胎学、比较解剖学、古生物学和进化论的推动下，步入了自然分类法的轨道。沙蚕的分类研究正式起步，建立起了沙蚕科（Nereididae）和多个不同的属。^[6]

沙蚕属下绝大部分物种为海洋生物物种，截至2020年，世界海洋物种名录中列出了该属下共709个物种。^[2]沙蚕属作为沙蚕科的模式属，其下的游沙蚕是该属的模式种，^[18]但广泛分布在中国长江口到南京一带淡水水域的日本沙蚕（Nereis japonica）是常见淡水种类。^[19]

沙蚕为背侧扁平、身体分节的长柱体，体节大约80~120节。^[5]虫体的外表面覆盖着一层坚韧的角质层，通常是棕色、亮红色或亮绿色，角质层上有许多供腺体使用的小毛孔。头部有锋利的可伸缩颚。^[1][5]体长2.5cm至90cm不等，不同种之间偏差大。^[1]依其形态和功能，虫体可分为头部、躯干部和尾部三个组成部分。^[5]

体前端由围口节和口前叶两部分组成。口前叶为典型的沙蚕型，具2个触手、2对眼、4对触须。^[20][5]

围口节为口前叶后的一个环形节。具有4根细长触手状的围口节触须。口外翻形成吻，前端具1对大颚，锋利且可伸缩。^[1][20]吻可分为前部的颚环和其后的口环。在口环和颚环上，排布着几丁质颚齿。^[21]翻吻口环和颚环均具圆锥形的颚齿是沙蚕属的重要识别特征。^[20][5]

沙蚕最显著的特征，是沿虫体纵轴同律分节，每一段都称为一个体节。^[5]除了体前端的前两节外，所有的部分都有一对疣足——带刚毛的扁平外肢。^[1]

疣足是附着在躯干各节外侧的成对运动器官，气体可以在血液通畅的疣足间进行交换。^[1]依结构不同，可分为：双叶型疣足、亚双叶型疣足和单叶型疣足三类。沙蚕属除前2对疣足为单叶型疣足外，其余为双叶型疣足。双叶型每个疣足由两个叶组成，即背侧的背叶和腹侧的腹叶。而单叶型只有腹叶，背叶退化。^[6][20]

疣足的两个叶在内部由两根几丁质的杆状体支撑，称为背足刺和腹足刺。 在足刺的顶端有几丁质的长刚毛或毛囊，伸出外缘。^[6][5]刚毛的类型是沙蚕属的另一个标志性识别特征。^[21]沙蚕属体前部背刚毛均为复型等齿刺状、体中部和体后部则为复型等齿镰刀形刚毛替代，腹刚毛复型等齿、异齿刺状和异齿镰刀型。^[6][20]

虫体最后一节，称为肛节。肛节具有一对长的肛须，两须之间为肛门。^[5]

沙蚕属是一类分布广泛的多毛类动物。^[6][7]

世界范围内，在北太平洋和南大西洋都相当常见，印度洋和太平洋同样有少量沙蚕属分布。^[7]

中国范围内，在渤海、黄海、东海、南海以及南沙群岛等地都能见到。^[7]各地优势物种不同，如在东海，沙蚕的优势种是多齿沙蚕（Nereis multignatha）和游沙蚕（Nereis pelagica）。^[6]而南海的优势种群为疏齿沙蚕（Nereis denhamensis）、疏毛沙蚕（Nereis jacksoni）等。^[22]

沙蚕属主要分布在海洋和海岸地区，少数的种类会栖息在浅水中。^[1]在潮间带的珊瑚礁和泥沙滩，以及潮下带都有分布。大多数种偏好软相底质（泥质沙或软泥等）。大多沙蚕属处于水深50m以内，但也有少数种能在50m以下，甚至100m以下的水深栖息。如南海的优势物种波斯沙蚕（Nereis persica）能生活在100-150m的水深。^[6]

沙蚕属的动物运动方式包括爬行、挖洞和游泳。爬行和游泳都是通过身体两侧的疣足完成的，而游泳则涉及整个身躯的横向蛹动，是通过由纵向肌肉的波浪状收缩和像桨一样使用疣足实现的。^[5]

沙蚕属不同种食性不同，有的草食性，有的杂食性。甚至同种之间，所处环境不同，食性也会有所变化，例如绿沙蚕（Nereis virens）在伍兹霍尔附近表现为草食性，但在其他地方又会表现为杂食性。^[8]杂食性的沙蚕主要摄食软体、甲壳和其他小型动物及有机碎屑或海藻。^[10]沙蚕以翻吻和颚捕食和咀嚼。在摄食时，体前部伸出穴外，驱动口咽区外翻成吻。通过大颚夹住食物后，前部便缩回穴中，翻吻也因缩肌的收缩缩回，使得食物被吞咽下去。^[5]

沙蚕的生活史较复杂，其整个生命周期一般包括配子→受精卵→卵裂→幼虫前期→担轮幼虫→后担轮幼虫→疣足幼虫→刚节幼体→非生殖个体→生殖个体各阶段；在生命周期的最后阶段，成熟的非生殖个体会经历形态和生理上的变化，转变为生殖个体，然后参与繁殖过程。绿沙蚕（Nereis virens）的生活史就是典型例子。^[6][10][23]

沙蚕属的生命周期因物种和栖息地不同，会显示出显著的差别。一项针对丹麦诺斯明德峡湾（Norsminde Fjord）的优势物种异色沙蚕（Nereis diversicolor）和绿沙蚕的研究显示，该区域的杂色沙蚕平均寿命为12~18个月，通常在12~18个月后开始产卵。该种群可能会有两个年度的产卵期，分别在2月和4~7月。年度存活率高达98%，表明绝大多数个体能在一年内存活；种群的周转率为2.60，显示该种群在一年内有较快的更新速度。而该地区绿沙蚕的生命周期平均为36个月，成熟后约3年开始进行产卵。繁殖发生在春季的新月期间，这时水温约为8~10°C之间。由于盐度较低，该种群的发育成熟时间较晚。年度存活率为76%~77%，表明相当数量的个体能够在一年内存活；种群的周转率为2.52，意味着该种群在一年内进行了相当程度的更新。^[24]

绝大多数沙蚕都是雌雄异体，通过交配进行生殖繁衍。但有极个别种是雌雄同体，能通过自交受精。^[1]

沙蚕的雌雄个体在形态上没有区别；但到生殖季节，某些物种的性成熟个体会发生变态，其形态和性成熟前截然不同，这种形态转变是沙蚕为代表的一种特殊的生殖现象，转变后的生殖态被称为异沙蚕体（heteronereis）。^[6][25]一般发生在雄虫身上，雌虫变化不明显。^[10][23]

异沙蚕体不同种之间变化有所不同。变化比较明显的有绿沙蚕（Nereis virens），生殖期时雄虫疣足变粗增大、出现新生刚毛、肠道萎缩，同时虫体内部，体壁组织溶解重组。^[23]而旗须沙蚕（Nereis vexillosa）雄虫肛门周围出现花瓣状排列的乳突。^[6]有的物种没有明显的异沙蚕体，如异色沙蚕（Nereis diversicolor），生殖期仅会发生适当的体壁分解。^[25]上述种种变化都保证沙蚕的生殖细胞获得足够的营养和宽敞的发育空间，也有利于虫体起浮以采取特殊的生殖对策。^[6]

群浮和婚舞

性成熟时，分散而居的沙蚕若要成功地使精卵相遇，必须使两性个体在一起。大多数沙蚕采取的生殖对策，是同步地离开栖息地，浮于海面排精放卵，这过程通常会在晚上进行，此生殖习性称为群浮（swarming）。^[1][25][26]群浮受温度和月光影响，具一定的周期性和趋光性。例如，多齿沙蚕（Nereis multigntha）在新月和满月之间出现群浮，在日落后1h开始群浮，持续3h。^[27]泰晤士河的绿沙蚕一般在五月初产卵，而惠特斯特布尔滩涂附近的绿沙蚕会在四月份排精产卵。这都是当地的潮汐周期和温度不同导致的。^[10][23]

有的沙蚕在群浮时，雌雄虫常相伴做圆形的旋转运动，在旋转缠绕过程中排精放卵，此为婚舞（nuptial dance）。^[6]大多沙蚕在群浮或婚舞后，雌性很快就死亡了。^[1][6]例如琥珀刺沙蚕（Nereis succinea）婚舞会释放出所有的卵母细胞，停止游泳，从水面下沉，死亡，而将其受精卵留给大自然去抚育。^[26]而绿沙蚕则不一定，雌虫有可能产卵后死亡，也可能正常生长到三年左右死亡。^[10]

释放性激素

沙蚕生殖时的同步性，是性激素有规律地支配下进行的，最初是雌虫先排出性激素吸引雄虫排精，排出的精子等生殖产物又反过来刺激雌虫排卵。沙蚕的性信息素存在于异沙蚕体体腔液中，是小分子的化合物，不同物种的性信息素有所不同。如雌性琥珀刺沙蚕会一种名为“nereithione”的四肽（即CSSG），低浓度时吸引雄虫，高浓度时促进排精产卵。^[26]

受精

多数沙蚕的精、卵成熟时经肾外孔或体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精。^[25][10]部分种的受精卵会聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕（Nereis vexillosa）。^[6]受精后，一个球形的幼虫会从卵中出来。^[1]

沙蚕由于具有丰厚的营养价值和强大的适应能力，是一种极具经济效益的生物资源。并在中国已有成体系的成熟养殖产业。^[12][13]

在沙蚕属中适宜养殖的品种偏少，被认为有开发价值的包括异须沙蚕（Nereis heterocirrata）和多齿沙蚕（Nereis multignatha）。这两种品种都建议采用工厂化水泥池养殖技术进行养殖。^[12]

沙蚕的养殖技术总共有三大类，滩涂土地养殖、工厂化水泥池养殖、开闸纳苗虾池养殖。此处只介绍适用于沙蚕属品种的工厂化水泥池养殖技术。^[12]

工厂化水泥池养殖技术

工厂化养殖沙蚕首先见于日本，其特点是投入大，产出大，全过程在人工控制内。^[12][13]能够将闲季时的鱼虾育苗厂利用起来，有效提高经济收益。工厂化水泥池养殖可以粗略分为四大步骤，蓄养催熟、育苗、养成、收获。^[12]

蓄养催熟，是指亲蚕的选择与培育，选择体长大小合适且健壮的当季沙蚕作为亲体，再控制水温，定期换水，辅以鱼粉等优质饲料，大约两月后捞取异沙蚕体用作下一步育苗。该步骤也可以在繁殖盛期直接捞取起浮的异沙蚕体进行育苗。育苗，要保证幼虫、幼体的顺利发育，所以水质至关重要，可以使用长时间沉淀和过滤的物理方法或漂白粉等消毒剂的化学方法处理养殖用水。养成，即播苗，将培育到大小合适的幼体投入到养成水泥池中，播种密度视各地条件而异。最后待到幼体长成成体沙蚕，即可用高压水冲沙起虫进行收获。^[12][6]

亲蚕的饲喂以投放鱼粉等优质粉末饵料为主，根据水温不同投放的饵料量也不同，水温在16℃以下时逐渐减少投饵量，水温降至12℃以下时停止投饵。幼体潜沙前饲喂绿藻水；潜沙后饲喂幼鳗粉状饲料3周至1个月。孑孓样小沙蚕时，改饲高蛋白的鱼粉、米糠和海藻粉末，也可以拌入搅碎的鱼虾或动物内脏。^[12]

沙蚕是一种营养价值极高的海洋环节生物，大多数品种都是人工育苗和养殖的优质活体天然饵料。沙蚕营养成分相当高，平均蛋白质含量为50%，平均脂肪含量为15%。^[14][28]沙蚕具有开发成为虎虾和白虾天然饲料的潜力。^[14]同时由于其营养成分可以提高对虾配子细胞的质量和幼虫的存活率，因此也能将沙蚕用作对虾饲料。^[28]

广泛分布在中国长江口到南京一带淡水水域的日本沙蚕（Nereis japonica）是常见淡水种类，^[19]可作为鱼类、虾、蟹等动物的食饵，也可制酱食用。^[29]

沙蚕作为多毛类的优势类群，被广泛应用于海洋滩涂的生态修复中。沙蚕可有效降低滩涂底质中的硫化物含量。此外，沙蚕对石油烃、重金属等污染物的敏感性较强，常被用作海洋环境污染的指示生物。^[16]

沙蚕是生产海洋药物的主要原料。^[14]日本沙蚕中含有蛋白质、脂肪酸、17种氨基酸，以及钙、磷、铁、铜、锰、锌、硒xī等微量元素，具有补脾益胃，补血养血，利水消肿等功效。^[30]

通过对异色沙蚕（Nereis diversicolor）的研究发现，沙蚕在底栖活动时，无论爬行还是挖洞，都会扰动增强沉积物颗粒的再悬浮，促进沉积物间隙的菲扩散到水体中。由于溶解态的菲能被生物利用，可以通过食物链传递到人类，威胁人类健康。因此，沙蚕的生物扰动造成沉积物中的污染物释放成为一种潜在的生态风险。^[17]

异色沙蚕（Nereis diversicolor）是沙蚕属中最具代表性的一类种群。它是一种常见且丰富的多毛类动物，主要分布于欧洲西北部的浅海软底质地区。异色沙蚕通常呈U形穴居于潮间带的沉积物中。作为肉食和腐食动物，它以捕食和吞食洞穴周围的表面泥沙为生，同时也可以进行悬浮摄食和腐食。研究表明，异色沙蚕在软底质生态系统中扮演着重要的结构性角色。^[11]