孢子虫

孢子虫（Sporozoa），^[2]属于顶复门孢子纲的寄生性原虫，生活史较复杂，包括有性生殖和无性生殖两类生殖方式。^[5][3]

孢子虫约3900余种，依其在生活史中有无孢子的形成分为2个亚纲，晚孢子亚纲和焦虫亚纲。^[6]孢子虫纲的动物细胞结构很简单，细胞一般呈圆形或长圆形，没有取食及消化的细胞器，它是通过体表的微孔或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养，属腐生性营养。呼吸及排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。^[7]

孢子虫具有1-2个寄主，其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。^[7]寄生于人体的主要虫种有疟原虫、刚地弓形虫、肺孢子虫和隐孢子虫等。^[8]孢子虫的繁殖特征是复杂的生命周期，涉及有性和无性阶段的交替。这种独特的繁殖策略使它们有别于大多数其他原生动物。^[9]

孢子虫主要通过寄生在宿主细胞内，掠夺宿主细胞的营养物质用于自身的生长和繁殖。同时，它们在细胞内的繁殖会导致宿主细胞的破裂和死亡。^[9] 例如，疟原虫主要因生媒介按蚊叮咬所致，临床上主要表现为疟疾发作、贫血、脾肿大等，可因重症疟疾而致死亡。^[10]弓形虫感染人体后，大多数人可能没有明显症状，但对于孕妇和免疫功能低下的人群，弓形虫感染可能会导致胎儿畸形、流产，以及在免疫缺陷患者中引起严重的脑炎等疾病。^[11]隐孢子虫感染主要引起腹泻，人对隐孢子虫普遍易感，婴幼儿、艾滋病患者等免疫功能低下的患者更易感染。^[12]

已知孢子虫约3900余种，依其在生活史中有无孢子的形成分为2个亚纲。^[6]

有孢子的形成，又可分为：

营细胞内寄生；有些生活史中只有1个寄主，卵囊必须在寄主体外进行发育，如兔球虫和鸡球虫等；有些生活史中有2个寄主，如间日疟原虫。^[6]

营细胞外寄生；如单房族虫（Monocystis sp.）专门寄生于蚯蚓的储精囊中。^[6]

无孢子的形成，虫体呈梨形、棒形、圆形或阿米巴表。顶复合结构退化，无类锥体；无卵囊。如巴贝斯焦虫和泰勒焦虫，可侵袭牛、羊等家畜引起焦虫病，病原体由硬蜱传播，在红血细胞内寄生，危及家畜。^[6]

寄生于人体的主要孢子虫种有疟原虫、刚地弓形虫、肺孢子虫和隐孢子虫等。^[8]

孢子虫纲的动物细胞结构很简单，细胞一般呈圆形或长圆形，细胞质也可分为外质与内质，具有一个细胞核，细胞器不发达，没有伸缩泡、运动细胞器等，或仅在生活史的某个很短时期内出现鞭毛或伪足（例如，疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运动）。^[6][7]

孢子虫也没有取食及消化的细胞器，它是通过体表的微孔或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养，属腐生性营养。^[7]

孢子虫呼吸及排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器。顶复合器包括顶环、类锥体（疟原虫及泰韧虫例外）、棒状体及微丝，这些结构的作用尚不十分清楚，可能与穿刺寄主细胞有关。^[7]

孢子虫类具有1-2个寄主，其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞、肌肉细胞、体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。^[7]

孢子虫分布很广，差不多所有的多细胞动物体内都有这类寄生虫寄生着。尤其是环节动物、软体动物、节肢动物和脊椎动物的组织内为最盛。^[2]

孢子虫没有运动类器官，没有伸缩泡，也没有胞口和消化泡，完全靠渗透方式以取得营养。孢子虫寄生在脊椎动物或无脊椎动物的组织内（消化道的上皮细胞）。在它的生活史中有用孢子繁殖的特殊阶段，由此而得名。孢子外被一层外膜，叫做胞囊。孢子内可能含有一个胚体或几个胚体，胚体发育成为孢子虫。孢子虫相当于种子，可由甲宿主传入乙宿主，以保存其种族，也就是传染工具。^[2]

孢子虫的生殖方法是复杂的，有些种类（如簇虫）完全以有性生殖繁殖后代，有些种类则有性生殖与无性生殖交替进行（如球虫、血孢子虫等）。孢子虫可能在同一个宿主体内发育，借胞子而传染其他动物（簇虫、球虫、胶子虫等）。有些孢子虫必须交换宿主以完成其生活史（如血孢子虫的宿主为蚊、人、鸟与其他无脊椎动物）。这种孢子虫的孢子外面没有硬膜保护，因为它的胚体不需落入外界而靠蚊吮吸血液直接传给人体。^[2]

孢子虫的生活可分为三个时期：营养时期、无性繁殖期及有性繁殖期。营养时期的孢子虫是成虫，叫做营养虫或营养体；营养体长大而成为裂殖体。无性繁殖时期的孢子虫叫做裂殖体（裂殖子），由裂殖体分裂而成的子体，叫做裂殖虫。这种无性生殖的方式，叫做裂殖生殖。裂殖虫主要是在同一宿主体内传播，有性繁殖为孢子生殖，可分为配子生殖及孢子生殖二个阶段。有性生殖细胞叫做配子细胞，雄性的叫做小配子细胞，雌性的叫做大配子细胞。由大、小配子细胞发育成为大、小配子，大、小配子结合即形成受精的合子。这个大、小配子的结合过程叫做配子生殖（有性生殖）。合子外包有硬膜，称为卵囊。合子的分裂过程叫做孢子生殖，所分成的细胞叫做孢子细胞。它经过多次分裂成为小的胚体，即孢子虫。^[2]

孢子虫主要通过寄生在宿主细胞内，掠夺宿主细胞的营养物质用于自身的生长和繁殖。同时，它们在细胞内的繁殖会导致宿主细胞的破裂和死亡。例如，疟原虫主要因生媒介按蚊叮咬所致，临床上主要表现为疟疾发作、贫血、脾肿大等，可因重症疟疾而致死亡。^[10]弓形虫感染人体后，大多数人可能没有明显症状，但对于孕妇和免疫功能低下的人群，弓形虫感染可能会导致胎儿畸形、流产，以及在免疫缺陷患者中引起严重的脑炎等疾病。^[11]隐孢子虫感染主要引起腹泻，人对隐孢子虫普遍易感，婴幼儿、艾滋病患者等免疫功能低下的患者更易感染。^[12]