熊科(Ursidae)是哺乳纲食肉目下的一科,[2]该科动物统称为“熊”。[3]其祖先可以追溯至始新世晚期,[18]该科在演化过程中出现了鼬熊属、惧熊属、祖熊属、短面熊属动物等多种类群,但当中多数均已灭绝。[10][19][20]现存的熊科动物可分为大熊猫亚科、眼镜熊亚科、熊亚科三类,[12]截至2024年,在COL、ITIS等分类体系中,该科整体被分为5属、8种。[1][21]其广布于全球,除大洋洲、南极洲和非洲南部地区外均有发现,[5][11]栖息环境较多样,森林、草原、苔原、山地等生境均可生活,[12][13]而北极熊喜欢生活在浮冰之上。[8]
熊科动物是现存体型最大的一类陆地食肉目动物,[5][22]体长范围约为1.2~2.5米,体重范围约为27~800千克,[8][9][10]多数种类被毛为单色,[23]少数种类胸口或面部有异色斑纹或斑块,[9][24][25]大熊猫被毛颜色较独特、为黑白两色。[26]其头圆,颈短,[5]吻长,[27]耳眼均较小,四肢短壮有力,尾部很短。[23][27]主要营地栖生活,能涉水,善爬树,[5]杂食性。[14]通常在夜晚或者黄昏活动,[15]不具有社群性,[10][28]实行一雄多雌制,[15]部分温带生活的种类具有冬眠行为。[15][16][17]野外环境下,其最长寿命约为30年。[8][29][30]
在部分亚洲国家,由于历史文化原因存在人工养殖熊类的特殊性。[31][32][33]而对于来源合法的个体,其胆囊具有一定的药用价值。[34][35][36]历史上,一些欧洲东部和亚洲国家长期将熊类表演当作一种娱乐文化。[10][37]在部分地区,一些熊类还属于动物观赏资源,能促进当地观光旅游业发展。[38][39][40]不过,人熊冲突也是欧洲、亚洲、美洲地区普遍存在的一个问题。[41]
受到人类捕杀和误伤、栖息地丧失等因素影响,[15][42]多数熊科动物的种群数量处于下降趋势。[43]对此,2015年~2020年间,熊科所有物种均已陆续被IUCN收录,其中6种为易危(VU)等级;[43]2021年,5种熊科动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中大熊猫、马来熊为国家一级保护野生动物,懒熊、棕熊、亚洲黑熊为国家二级保护野生动物。[7]
考古证据表明,人类的“熊崇拜”可能从史前时代便已存在。[44][45]由熊而幻化出的神明形象,还出现在全球很多国家的神话传说中,[45][46][47]而对熊的文字记载,在甲骨文中就已出现。[48]在现代,一些熊科动物成为玩具、吉祥物等设计的灵感来源,如泰迪熊、[49][50][51]熊本熊、[52][53]“米莎”[54][55]“盼盼”等。[56]另外,近三分之二的俄罗斯人认为熊是俄罗斯的国家象征。[57]
起源演化
在食肉目动物当中,熊科与鼬总科(Musteloidea)、鳍足类(Pinnipedia)和犬科(Canidae)存在一定的亲缘关系。[58]历史上,熊科动物的祖先可以追溯到始新世晚期(约3800万年前)[18]的犬熊科(Amphicynodontidae)动物,包括生活在始新世至中新世的Parictis属和生活在渐新世早期的Allocyon属动物等,都被认为是熊科的近缘动物。不过当时的熊科动物祖先与现存的熊科动物在外形上有较大差异,尤其在体型方面,前者体型很小,类似现存的浣熊(Procyon lotor),而饮食结构则更类似于獾类。[59][19]
化石记录表明,最早的熊科动物大概率出现在北美洲,直到中新世才在欧亚大陆、非洲大陆出现。这可能与当时一次持续时间较长的海平面低潮期有关,其间不少动物穿越白令海峡从而发生了种群迁移,此过程一直持续至渐新世早期。[59][19]事实上,发现于欧洲地区的早期熊科动物化石,如Amphicticeps、Amphicynodon属动物,均已被证实与美洲地区发现的Allocyon属和獭犬熊属(Kolponomos)动物化石存在较大相似性。[19][60]獭犬熊属动物的发现,也使得越来越多的形态学证据将犬熊科动物与鳍足类动物联系起来。[60][61][62]
而在熊科动物的演化过程中,鼬熊属(Cephalogale)动物被认为是最古老的半熊亚科(Hemicyoninae)动物,最早出现在渐新世中期(约3000万年前)。[19]该亚科中还包括已灭绝的惧熊属(Phoberocyon)动物和菲氏熊属(Plithocyon)动物。随着演化不断推进,在一类很可能是鼬熊属动物的种群中,出现了祖熊属(Ursavus)动物。[10][20]
此后,祖熊属动物不断向亚洲地区迁徙、扩散,其也被认为是所有现存熊科动物的祖先。到中新世早期(约1800万~2100万年前),祖熊属动物开始与鼬熊属动物等一起向北美洲迁徙。化石证据显示,在距今约1500万~2000万年前之间,现存的所有熊科动物种类已全部从祖熊属中分化出来。[10][20]学术界推测,整个分化的源头可能是一种名为“Ursavus elmensis”[注1]的祖熊属动物。而根据遗传学和形态学研究判断,在现存熊科动物从分化到体系成型的过程中,大熊猫亚科(Ailuropodinae)可能是最早从系统发育树上分枝出来的种类,大约在1900万年前。[64][65]

到中新世中期(约1300万年前),祖熊属中扩散到北美洲的种群逐渐演化为眼镜熊亚科(Tremarctinae)动物,与此后形成的熊亚科(Ursinae)动物彻底独立开来。[64]而随着巴拿马地峡的形成,南北美洲生物大迁徙(Great American Interchange)的开始,眼镜熊亚科动物随即向南美洲入侵。[66]该亚科中最早的化石类群,是约200万~1000万年前出现在北美洲的帕里欧那熊属(Plionarctos)动物,该属动物也被认为很可能是短面熊属(Arctodus)、南美短面熊属(Arctotherium)、眼镜熊属(Tremarctos)动物的直接祖先。[19]


熊亚科则是现存熊科动物中相对最晚独立的类群,大约在450万~530万年前,受到当时气候环境突变等因素影响,该亚科经历了演化加速期。在现存的熊亚科动物中,懒熊(Melursus ursinus)被认为是最早从该亚科物种爆发事件中分离出来的种类,其在形态方面表现出独特性,与喜好摄食白蚁和蚂蚁类昆虫有关。约300万~400万年前,奥弗涅熊(Ursus minimus)出现,除了体型之外,这种熊类几乎与现存的亚洲黑熊(Ursus thibetanus)完全一致。据此学术界推测奥佛涅熊可能所有熊属(Ursus)动物的祖先,其演化出了两支谱系,一支是“黑熊类”,包括现存的亚洲黑熊、马来熊(Helarctos malayanus,也称太阳熊)[注2]、美洲黑熊(Ursus americanus);另一支是“棕熊类”,包括现在的棕熊(Ursus arctos)和北极熊(Ursus maritimus)。并且在后一支的演化谱系中,奥弗涅熊是先演化为伊特鲁尼亚熊(Ursus etruscus)后,才形成了现代“棕熊类”。此外,该分支在演化过程中还出现了另一种熊——洞熊(Ursus spelaeus),其已在更新世时期灭绝。[64]在所有的熊科动物中,北极熊是最晚形成的物种,大约在40万年前由于冰川运动影响,一部分棕熊与原始种群产生了地理隔离。[68]

命名
1817年,德国解剖学家、古生物学家戈特黑尔夫·菲舍尔·冯·瓦尔德海姆(Gotthelf Fischer von Waldheim)最早科学描述了熊科动物。[1]熊科以及熊属的学名,“Ursidae”和“Ursus”,一般认为均来自于拉丁语词汇“Ursus或Ursa”,意思为“雄(雌)性的熊”。[69]而熊科动物的英文名“Bear”则源自古英语词汇“Bera”,原本是日耳曼语系中一系列描绘“熊”这类动物的词语之一,类似还有瑞典语中的熊“Björn”。不过,美国语言学家唐纳德·林格(Donald Ringe)曾对此提出了不同观点,他认为“Bear”一词应该来源于古印欧语希中的词汇“ǵwér-”,意为“野生动物”。[10]另外,在中文语境中,熊科动物可以统称为“熊”,[3]或者“熊类”。[4]
分类
现存的熊科动物可以整体分为三类,即大熊猫亚科、眼镜熊亚科、熊亚科。此结论的关键证据来自于熊科动物遗传物质的分子生物学研究。相关的染色体核型分析表明,大熊猫亚科动物的生殖细胞中具有42条染色体,眼镜熊亚科动物具有52条染色体,而熊亚科动物则具有74条染色体。[12]
分类争议
对于熊科动物三个亚科的继续细分,学术界存在一定争议。其中,大熊猫亚科和眼镜熊亚科的系统分类基本已经确定,即大熊猫亚科仅现存唯一一属大熊猫属(Ailuropoda)、唯一一种大熊猫(Ailuropoda melanoleuca);[70][71]眼镜熊亚科现存唯一一属眼镜熊属(Tremarctos)、唯一一种眼镜熊(Tremarctos ornatus,也称安第斯熊、南美熊)。[72][73]实际上,争议主要集中在熊亚科的再分类。2007年,中国云南大学研究人员于黎等人基于熊科动物的完整线粒体DNA研究提出,熊亚科大致可分为3类,即懒熊为独立进化枝,棕熊、北极熊来自同一进化枝,马来熊、亚洲黑熊、美洲黑熊最初也来自同一进化枝。[74]但2017年,德国法兰克福大学研究人员维卡斯·库马尔(Vikas Kumar)等人则基于遗传学的研究提出,熊亚科可分为4类,其中亚洲黑熊和美洲黑熊分别为独立进化枝,懒熊、马来熊来自同一进化枝,棕熊、北极熊也来自同一进化枝。[75]


现存种类
从主要分类阶元的角度看,截至2024年,在国际主流分类体系,如全球生物物种名录(COL)、国际综合分类学信息系统(ITIS)中,现存的熊科动物被分为5属、8种,以及43个亚种。具体分类情况如下表:[1][21]
| 属 | 物种 | 特征简介 | 亚种数目 | 图片 |
|---|---|---|---|---|
| 大熊猫属 | 大熊猫 | 仅分布于中国;被毛具独特的黑白样式,臼齿、前臼齿宽而平坦,阴茎骨呈“S”形并指向后方,前脚掌有一处特化的腕骨,看起来很像“第六指”;与其他熊不同,其主要以竹子为食,并且无冬眠行为[26] | - | ![]() |
| 眼镜熊属 | 眼镜熊 | 唯一原产于南美洲的熊;南美洲最大的哺乳动物之一,眼周的白色或浅褐色被毛形成环状斑纹,看起来很像“戴着眼镜”,拥有熊类中最发达的下颌肌,与其植食性习性有关[24] | - | ![]() |
| 马来熊属(Helarctos) | 马来熊 | 主要分布在亚洲部分地区;体型最小的熊,胸部被毛有一个“U”形斑块,舌部很长,爪部强大;喜欢生活在茂密森林中,善爬树,多在夜间活动,杂食性,无冬眠行为[9] | 2 | ![]() |
| 懒熊属(Melursus) | 懒熊 | 主要分布在南亚地区;被毛蓬松,胸前有一处“U”形或“Y”形斑块,吻部较长,舌部强大;喜欢在夜间活动,嗅觉发达,杂食性,尤其偏好摄食昆虫[76] | 2 | ![]() |
| 熊属 | 美洲黑熊 | 主要分布于加拿大、美国大部分地区和墨西哥中部;多数通体被毛黑色,吻部前端白色;具有较好的智力水平,会对事物表现出好奇和探索行为,对空间方位十分敏感[29] | 16 | ![]() |
| 亚洲黑熊 | 主要分布在亚洲;多数通体被毛黑色,胸前有一处浅米色或白色的“V”形斑纹,喉部被毛有一处浅色的“小新月状”纹样;具有较强的游泳能力,杂食偏植食性,感官敏锐[25] | 7 | ![]() | |
| 棕熊 | 分布范围横跨欧亚大陆,北美洲也有分布;[77]现存最大的食肉动物之一,被毛通常为深棕色;通常在清晨和傍晚觅食,不具有爬树能力,视觉较差[30] | 16 | ![]() | |
| 北极熊 | 主要生活在北极圈附近;除被毛呈白色外,形态基本与棕熊一致,前脚掌宽阔,适合游泳;是一种绝对的肉食动物,且与其他熊不同,基本不会贮藏未吃完的肉[8] | - | ![]() |
体型
熊科动物是现存体型最大的一类陆地食肉目动物。[5][22]其中北极熊被认为是体型最大的种类,[10]通常情况下,一只成年的雄性北极熊体长最长近2.5米,体重最重约为800千克,两性个体的最高肩高可达1.6米左右;[8]马来熊则是体型最小的熊类,成熟个体的体长约为1.2~1.5米,体重约为27~65千克,肩高约为0.7米。[9]而在演化史上,已经灭绝的短面熊属和南美短面熊属动物是地球上已知体型最大的肉食动物,尤其是南美短面熊属中的最大个体,体高至3.4米,体重近1600千克。[78][79]另外,在温带和极地地区生活的熊类,受习性影响,其体重全年基本都处于变动之中,夏、秋两季会储备脂肪,在冬季消耗脂肪体重减轻。[23]



熊科动物两性个体在体型方面存在较明显的性别二态性,雄性个体的体型通常较大,雌性个体的体型相对较小。并且对于不同种类的熊科动物而言,往往物种本身既是相对大型的熊类,其与小型的物种相比,这种体型方面的性别二态性会表现得更加明显。[18][80]
被毛
自然界中,大多数哺乳动物的遗传物质中都含有Agouti毛色基因[注3],此基因片段决定了动物的每根被毛中基本都会产生至少两种类型的黑色素,从而决定了该种动物的被毛颜色。然而,多数熊科动物被毛中的黑色素只有一种类型,由此导致现存的熊科动物被毛颜色基本上均是单色,仅在毛发的尖端有时会出现颜色浓度的变化。[23]不过也有一些物种,虽然周身被毛颜色一致,[5]但是在胸口或面部会有白色、淡黄色、浅褐色的斑纹或斑块,如眼镜熊、马来熊、亚洲黑熊等。[9][24][25]另外,大熊猫的被毛颜色是熊科动物中相对独特的,其眼睛、耳部、肩部、四肢被毛为黑色,余下部分是白色,一些区域性种群中偶有个体的黑色被毛会泛着栗红色。[26]

一般而言,熊科动物的被毛由较长的护毛和短而浓密的底毛组成,二者形成蓬松的覆盖物,对皮肤起到保护作用。同时,在皮肤表面形成隔离层,将空气“困”在其中,从而利用蓬松的被毛在冬季的冬眠期保持体温。待春季来临后,会将长长的被毛褪去,留下较短的被毛以度过夏季。[23]尤其是北极熊的护毛,呈中空状态、半透明,可以从阳光中获取能量并传导至被毛下的深色皮肤上达到保温的作用;同时,其皮肤下还有一层厚厚的鲸脂[注4],具有隔热的作用。[8][23]

头躯
熊科动物的头部圆、颈部短,[5]吻部长,[27]其中亚洲黑熊的吻部长而窄;[25]而懒猴的吻部在熊科动物中相对更长,形状甚至会类似一些食蚁兽[注5],但长度远不及后者。[76]双耳较小、圆形,有助于减少热量散失,[23]眼部同样较小,[27]喉部具有与咽部相连的气囊,可以放大其叫声。[82]此外与很多食肉目动物相比,熊科动物在头部形态还具有一些细微的特别之处,如其眼部能够分辨部分颜色,有助于区分果实的成熟度;再如吻部不具有纤长的触须,在食肉目动物当中此特征是熊科动物独有的。[23]


另外,熊科动物体大肥壮,[27]雄伟却也显得笨拙。雌性个体体前通常具6枚乳头,[5]但雌性北极熊只有4个具有哺乳功能的乳房;[8]雄性个体具有骨质性阴茎骨,[5]多数熊科动物的阴茎骨呈笔直状并指向前方,而雄性大熊猫的阴茎骨呈“S”形并且指向后方。[26]
四肢
熊科动物在野外生存主要依靠的是力量而非速度,因此四肢相对较短、粗壮有力,以支撑身体。[23][27]并且,与同是凶猛的肉食动物——大型猫科(Felidae)动物相比,熊科动物的四肢要更笔直,因为其基本不需要通过弯曲四肢以完成不同的运动步态。其前肢强壮,可用于捕猎、营巢、挖掘食物、翻动岩石,甚至可以抓取棍棒袭击大型动物。[23]
其前后肢均具5指(趾),指(趾)端具爪,爪弯曲且长,不能收缩,[27]并且前爪十分灵活。在熊科动物中,黑熊类的爪子相对最短,而大熊猫的前脚掌有一处特化的腕骨(动物学名词称:桡侧籽骨),使其前爪看起来很像具有6根指,这一特殊结构有助于大熊猫抓住竹笋。[23]

尾部
熊科动物的尾部很短,[27]通常隐于被毛内。[5]不同种类的尾部长度存在一定差异,如眼镜熊的尾部在该科动物中相对较短,仅有7厘米左右,基本上完全隐藏;[24]而美洲黑熊的尾部稍长,一般为8~14厘米。[29]


解剖学特征
熊科动物的头骨很大,能够为其强有力的咬肌和颞下颌肌肉提供足够的支撑,齿式[注6]为3.1.4.2/3.1.4.3,即上颌具门齿3对、犬齿1对、前臼齿4对、臼齿2对,下颌具门齿3对、犬齿1对、前臼齿4对、臼齿3对,通常具42颗牙齿。[5]但懒熊的上颌门齿缺失,其使用突出的嘴唇来吸食一些昆虫。[23]具体来看,其犬齿较明显,但多用于“展示”而非摄食,臼齿扁平。整体而言,其牙齿体积大却不尖锐,特别是用于撕咬肉类的裂齿[注7]并不发达,反而牙齿更适合磨碎植物类食物。从这些牙齿特征来看,学术界推测熊科动物可能仍处在从偏肉食性向偏植食性进化的过程中。不过北极熊除外,由于特殊的生活环境,其裂齿并未退化且更加发达,是一种绝对肉食性的熊类。[23][27][83]

其肩胛骨和骨盆的体积也很大,[23]前肢的桡骨、尺骨和后肢的胫骨、腓骨均未发生愈合,因而具有一定的旋转能力。[27]作为一类食肉目动物,熊科动物的消化系统也相对简单,具一个胃,短且未分化的肠道,不具盲肠。[84][85]而与其他种类相比,虽然大熊猫基本以植食性为主,但仍具有肉食性动物的消化系统和相似的基因表达,其消化纤维素的能力主要来自肠道中的微生物群落。[86]
分布范围
熊科动物在全球广泛分布,除大洋洲、南极洲和非洲南部地区外均有发现。[5][11]相对而言,现存的8种熊类在北半球的分布更集中,包括欧洲、亚洲、北美洲的60多个国家。棕熊是分布范围最广的熊科动物,分布范围一直从西欧地区向东横跨整个亚洲到达北美洲西部地区。[12]同时由于地理区隔,棕熊分化出多达16个亚种,[87]如生活在加拿大洛矶山脉的棕熊形成了北美棕熊(Ursus arctos horribilis)亚种,肩、背部有较长的被毛、灰色泛白,故坊间也称其为“灰熊”(Grizzly bear)。[30]而眼镜熊是唯一一种原产于南美洲的熊,主要生活在南美洲西岸的安第斯山脉。[24][12]也有部分熊类的分布范围具有一定的区域性,如美洲黑熊仅分布在北美洲,北极熊仅分布在北极圈附近等。[12]

中国范围内,分布有熊科动物中的4个属,包括大熊猫属、熊属、马来熊属(Helarctos)和懒熊属(Melursus),共有5种熊类,即大熊猫、棕熊、亚洲黑熊、马来熊和懒熊。[2]其中大熊猫是中国特有动物,野外分布的大致范围仅局限在102°~108°E、25°~35°N之间,主要是四川、甘肃、陕西省的崇山峻岭中。[88][89]此外,马来熊基本只在云南省和西藏自治区有发现;[67]懒熊则只在西藏有发现。[90]还有一种棕熊的亚种,西藏棕熊(Ursus arctos pruinosus,也称藏马熊),是中国特有的棕熊亚种。[91]
栖息环境
熊科动物的栖息环境较为多样,在热带低地雨林、针叶林、阔叶林、草原、苔原以及山地的草原和碎石区等都可以生活。[12][13]森林,是不少熊科动物较为喜欢的栖息环境,如大熊猫喜欢生活在有竹林的山地森林和针阔叶混交林;[26]马来熊喜欢生活在植被茂密的低地森林;[9]眼镜熊则更喜欢生活在连绵的云雾森林或是灌木林。[24]而美洲黑熊和棕熊对栖息环境则没有明显的偏好,基本各类型生境都可以生活。[29][30]
在熊科动物中,北极熊的栖息环境是较为特殊的,其最喜欢的栖息地是北冰洋上的浮冰。大型冰体断裂、冻结反复发生后形成的冰脊为北极熊提供了极佳的狩猎场所。[8]另外,除了几乎在海平面生活的北极熊外,[8]其他熊科动物基本都可以在海拔数千米的环境中生活。[注8]相对而言,懒熊生活的栖息地海拔较低,[76]一般不超过2000米;[96]而棕熊栖息地的海拔爬升幅度最大,[97]其中西藏棕熊甚至可以生活在4500~5000米的青藏高原。[98]


活动特点
熊科动物主要营地栖生活,能涉水游冰,更善于爬树,[5]尤其是马来熊,一生中多数时间基本都会在树上度过。[15]熊科动物还会在山坡上挖洞,或利用洞穴、空心的木头和茂密的植被作为庇护所。[13]其行动缓慢[22],步行蹒跚,[5]很少观察到熊科动物奔跑之后留下的足迹。[22]其行走方式为跖行性,[5]与绝大多数陆地食肉目动物不同,行走时将身体的质量更多地分配到后脚,从而能在短时间内产生爆发速度,但此种行走方式也容易致其疲倦。另外,熊科动物可以依靠后肢站立并坐直,具有相当强的平衡能力。[23]


其不具有社群性,几乎是食肉目中最“不合群”、最“孤独”的动物,只有在繁殖期或食物丰沛时,年轻的母熊才会少量结群活动。[10][28]基本上,大多数熊科动物的活动范围都很大,以寻觅足够的食物满足代谢需求,[8][15]如亚洲黑熊的活动领域辐射范围可达36.5平方千米。[25]特别是生活环境较为特殊的北极熊,每逢深秋时节,其会向南或向北迁徙长达1000千米,母熊会找到合适的洞穴进行生产,而到了夏季则被迫留居在固定的岛屿,或在有限的浮冰上随海洋漂流,捱过对其而言相对恶劣的天气。[8][15]
觅食行为
熊科动物是一类杂食性动物,且多数种类的食物来源里植物的比例要高于动物。[14]其食物来源极广泛,从植物的叶子、果实、根茎到昆虫、鲜肉,甚至腐烂的动物尸体,[12]典型的肉食性熊科动物如北极熊,典型植食性熊科动物如大熊猫,此两者都是食性较为专一的种类。其他的熊科动物食物来源基本上都随着季节的变化而变化,如生活在中国台湾省的亚洲黑熊,在当地橡子类果实最丰产的时节,其大量摄食橡子,而在一年中的其他时候,主要的食物则转为有蹄类(Ungulata)动物。[10][99]


在寻找植物时,熊科动物通常会选择在植物最有营养、最易消化的阶段将其吃掉,而不会选择吃发育成熟、较“老”的枝叶、根茎,[10][85]也因此在北温带地区,早春时候,观察到熊科动物觅食和活动是较为常见的。在吃浆果时,其又会爬到灌木丛中或树顶上觅食,[100]而在秋季,一些熊科动物会摄食大量发酵的果实,还会出现类似“醉酒”的状态。[101]棕熊具有强大的挖掘能力,常刨食树根;[100]大熊猫具有强壮的下巴适合碾碎植物坚硬的茎,其会摄食30多种不同的竹子,不过偏爱吃更有营养的竹叶;而在眼镜熊的食物组成中,约一半以上都是凤梨科(Bromeliaceae)植物。熊科动物需要花费较长的进食时间才能从植物中获取足够的营养,如大熊猫每天在摄食上要花12~15个小时。[10][102][103]
在熊科动物中,懒熊和马来熊的食性是相对特殊的,其虽不像北极熊和熊猫那样食性绝对专一,但昆虫占据了其食物组成的大部分。[9][10][104]特别是懒熊,其舌部极长、具强大吸力,用来舔食穴居的昆虫,在一年中的特定时段昆虫甚至会占据其饮食结构的九成左右。[104]有些懒熊还会袭击蜂巢,用舌头舔食蜂蜜和幼虫,其喜好甜食,有时还会翻食人类社区或旅游景点垃圾堆里的糖果。[105][106]

而在觅食肉类时,熊科动物更多时候依靠伏击而非追逐,[23]其会藏在隐蔽处,一旦嗅到有动物的幼崽便出动捕食。[100][107]棕熊、亚洲黑熊和美洲黑熊常捕食鹿科(Cervidae)和牛科(Bovidae)动物,多数食物是年幼体弱的个体;[10][99][108]北极熊主要捕食海豹科(Phocidae)、鲸豚类(Cetacea)和海象科(Odobenidae)动物,喜好其组织中高度易消化的鲸脂;[10][15]鱼类也是熊科动物的重要肉类来源,如棕熊常集聚在鲑亚科(Salmoninae)鱼类的洄游水域,喜欢吃鱼脑和鱼卵;另外,一些小型的穴居啮齿目(Rodentia)动物也会被部分熊科动物挖出来吃掉。[10][100]

熊科动物在食物链中属于“机会主义捕食者”,[14]特别是在摄食动物腐尸时,其会从啮齿目动物或其他掠食者的住所盗取腐烂的动物尸体。[85][109]作为一类具有冬眠行为的哺乳动物,觅食是熊科动物极其重要的行为,关系到体重的增加,可以在休眠期间为机体提供足够的营养。如棕熊在进入巢穴冬眠前,每天要吃掉41千克的食物,使身体的脂肪含量增加2~3千克。[10]
节律行为
熊科动物通常在夜晚或者黄昏活动,部分种类在白天也较为活跃,但北极熊与其他种类不同,其是一种明显的昼行性动物。[15]棕熊和美洲黑熊在夜晚和白天都会活动,不过日间的大部分时间里二者是单纯地外出活动,而夜间的活动则是为了大量觅食。[110]还有部分熊科动物,雌性个体在育幼期间,可能会携带着幼崽更多地在白天活动觅食,从而避免在夜晚活动时与其他熊科动物或捕食者产生竞争,如雌性懒熊。[10][15]
感知沟通
熊科动物的叫声十分丰富,通过不同的声音表达多种情绪。咕噜声、喘息声多是在较为亲密的状态下,如在母熊和幼崽之间、求爱的伴侣间;呻吟声、气喘声、喷嚏声等,多是当个体感受到外界压力时发出;吠叫声多是在惊慌、兴奋等情况下发出;叩动下颌发出的咔哒声则是一种警告;而吼叫、咆哮等具有冲击力的声音往往表示其已经表现出攻击性。另外,熊科动物的幼崽在遭遇危险时会发出尖嚎,在吮吸母乳时会发出类似马达的嗡嗡声。[10]

熊科动物还会利用气味来寻找同类或配偶、建立领地、避开竞争对手、识别幼崽等。[23]多数时候,其通过摩擦将气味留在树干或其他物体上,由此在熊科动物经过的路径上,时常会观察到散落一地的树皮。[10][111]如大熊猫会利用尿液和肛门腺中分泌的蜡状物质来标记领地;[112]北极熊在行进途中,留下掌印的同时也留下气味,使不同个体更够在广漠的冰原上互相追踪。[113]相对而言,熊科动物的听觉和嗅觉较为发达,但视觉很差,故有“黑瞎子”之名。[5]

另外,眼神和动作也是熊科动物交流和沟通的手段。如部分熊科动物展示被毛上形状特殊的斑纹,对于其他动物而言,这是一类视觉信号,意味着存在危险令其产生畏惧;又如通过直立来夸大个体的体型,也具有一定的警示作用。凝视,也是一种具有攻击性的行为,特别像大熊猫、眼镜熊这样眼周被毛较特殊的熊科动物,在激烈冲突中眼神有时会吓退对手。[10]在熊科动物的种群中,处于统治地位的个体还会通过正面俯视、展示犬齿、伸长颈部等动作“炫耀”其威权,而种群中的其他个体则会通过转身、低头、坐卧等动作回应。[28][114]
冬眠行为
对于生活在温带地区、分布范围相对偏北的熊科动物,其具有冬眠行为,典型者如棕熊、美洲黑熊、亚洲黑熊等,[15][16][17]而大熊猫、马来熊等由于分布范围较局限、栖息地环境较适宜,基本不具有冬眠行为。[9][26]以棕熊和亚洲黑熊为例,其会根据食物和天气情况在10月或12月冬眠,持续时间的长短很大程度上取决于个体的肥胖程度和天气情况,如在俄罗斯滨海边疆区,基本上2、3月份就已经可以见到熊的足迹,而同样在俄罗斯,哈巴罗夫斯克边疆区的北部甚至在4月下旬也很少能见到熊的掌印。[22]
需要冬眠的熊科动物在洞中冬眠,[5][15]冬眠期间,个体的新陈代谢效率会变慢,体温略有下降,心率从正常值每分钟55次降低至每分钟仅9次。[115]个体在冬眠期间通常不会苏醒,并且可以在整个冬眠期不进食、不饮水、不排泄,[23]粪便会被一直贮存在结肠中,直至其在春季醒来后才会将粪便排出。[116]如果个体在冬眠之前身体储存了足够的脂肪,那么其肌肉就会长期保持良好的状态,而机体对于蛋白质的需求,可以通过分解体内产生尿素来维持。[23]一些熊科动物的雌性个体会在冬眠期间分娩,此时机体的反应会将其唤醒。[17]
不过,对于熊科动物的冬眠行为,学术界存在一定争议。部分生理学家认为,熊科动物的“冬眠”并非真正意义的冬眠状态,因为其体温并没有出现大幅下降,并且在外界刺激下也很容易从“冬眠”中苏醒过来。另一部分观点则认为,熊科动物的冬眠是真正的冬眠行为,只是表现相对特殊,此观点最重要的判断依据是其心率的明显减缓。[15]

求偶交配
熊科动物多数在春末夏初交配,[5]交配制度为一雄多雌制。[15]其交配行为相当地随机、混乱,雄性个体会在领域范围内监视雌性个体的发情情况,一旦发现有雌性个体发情,就立即与其保持数日的亲密关系,并完成交配。多数熊科动物的雄性个体和雌性个体在一生当中仅在交配期才会进行短暂的往来。并且,发情期的雄性个体之间可能会发生争斗,以彰显和维持其在种群中的统治地位,由此也导致一些年迈的雄性个体身上会有较多争斗留下的疤痕。[10][15]

在繁殖季节,雄性的熊科动物会对周遭的雌性个体尤为注意,而雌性的熊科动物也会对雄性个体变得没那么机警和戒备。在数天或数周内,一只雄性个体可能连续多次拜访种群中的雌性个体,以炫耀其正处于繁殖盛期,但具体以何种方式炫耀取决于熊科动物的不同种类。一旦确定了婚配关系,配对成功的雄性个体会阻止其他雄性个体靠近自己的伴侣。[10][117][118]多数熊科动物的求偶过程较简单,持续时间也较为短暂,但一些亚洲分布的熊科动物,其求爱对象之间可能会进行摔跤、拥抱、佯装打斗等行为。另外,熊科动物交配时间最长可达30分钟。[10]
妊娠分娩
雌性熊科动物的妊娠期通常在6~9个月,[5][15]受精卵存在延迟着床[注9]现象,[5]延迟时间在45~120天之间。[15]母熊多数会在冬末或早春于洞穴中分娩产崽,每胎一般为2崽,最多可能有5崽,[5]大熊猫经常会生产“双胞胎”,但母熊基本上只哺乳一只幼崽,另一只则会死亡。[121]野外条件下,雌性熊科动物基本上每隔一或二年生殖一次,但在动物园饲养条件下,其繁殖没有严格的期限,如将断奶的幼崽及时与母熊隔离,则母熊可年年繁殖。[5]
对于存在冬眠行为的熊科动物,分娩可能会发生在冬眠期间。这时出生的幼崽不具有视觉、无法行动,体被只一层薄薄的毛发,依靠母熊取暖。[10][13]如棕熊幼崽出生体重仅有340~680克;[30]亚洲黑熊幼崽要到出生1周后才能睁开眼睛;[25]而美洲黑熊幼崽整个冬季都会和冬眠期的母亲一起呆在洞穴里。[29]



哺乳育幼
熊科动物的幼崽在出生后,母熊会分泌乳汁进行哺乳,其乳汁中富含脂肪和多种抗体。[10][13]不同的熊科动物哺乳期长短存在一定差异,可以从18个月至长达30个月。[15]不过,对于幼崽而言,在出生后2~5个月左右,其就可以跟随母熊走出洞穴进行觅食,一般情况下幼崽会跟在母熊的后面,不过雌性懒熊可能会将幼崽驮在背上。[10][13]在抚育幼崽的过程中,雄性熊科动物不会参与任何环节,[10]雌性熊科动物则会投入大量的精力将幼崽抚育到能够独立的阶段,[9]因此即便是捕食行为也都是由母熊教会幼崽。[10]

幼体发育
在幼年熊科动物发育长成的过程中,“父亲”是一个相对危险的角色,如棕熊、美洲黑熊、北极熊种群中的雄性个体均存在“杀婴”行为,即一只成年雄性会杀死另外一只雄性幼崽。[122]也有观点认为,成年雄性的“杀婴”行为会刺激雌性个体进入发情期。[123]面对部分雄性个体的此种行为,幼崽会选择逃跑,而母熊甚至会不惜牺牲自己的生命来保护幼崽。[124][125][126]而对于顺利存活的幼崽,不同种类的熊科动物长成速度存在一定差异,如幼年棕熊3个月大时普遍长至15千克左右,6个月大时已可达25千克。[30]
幼年熊科动物的性成熟时间普遍在2~3年左右,[5]通常情况下,雄性幼体的性成熟时间相对较晚。熊科动物在性成熟之后仍然可以继续发育,雌性个体发育至5岁时可以长到成年个体的大小,而雄性个体要发育至10~11岁时才能长成成年个体的大小。[15]在部分种类的熊科动物中,幼崽在长成之后的翌年春季就会独立,但有些种类的熊科动物幼崽会一直留在母熊身边,直到母熊再次成功交配才会离开。[10]
野外环境下,熊科动物的寿命一般均在10年以上,棕熊的寿命可达20~30年,北极熊的寿命可达25~30年,美洲黑熊多数能存活10年之久,但有发现寿命长达30年的个体。[8][29][30]相比于野生个体的寿命,熊科动物在圈养条件下的寿命记录更久也更详细,如有记录寿命最长的眼镜熊是生活在美国华盛顿国家动物园(National Zoological Park)的一只个体,去世时已存活36年8个月;[24]有记录寿命最长的北极熊是生活在密歇根州底特律公园(Detroit Zoo)的一只雌性个体,去世时已存活43年10个月;[8]而圈养的马来熊寿命可达24年以上、[9]圈养的大熊猫寿命可达30年、[26]圈养的懒熊寿命可达40年,[76]圈养的棕熊寿命则可长达50年之久。[30]

历史概况
在欧美国家,人类社会与熊科动物产生交集的情况,一般多是饲养观赏或野外狩猎,基本不存在可观的经济价值,因此也鲜见大规模的熊类人工养殖。如芬兰等欧洲国家的旅游业从业机构会出于娱乐目的饲养棕熊,又如美国新泽西州的法律允许猎熊。[127][128]不过在部分亚洲国家,如越南、日本、中国等,由于历史上的诸多因素,在饮食、医药、消费文化方面确有对熊胆汁、熊皮等的食用和利用,因此存在人工养殖熊类的特殊性。[31][32][33]
然而,熊类养殖所涉及的一些问题,尤其是为获得熊胆汁而采取的“活熊取胆”,一度引发坊间关于动物福利和动物伦理问题的极大舆论争议,甚至是动物保护主义者的声讨。[129][130][32]对此,2014年,在世界动物保护协会(WAP)的推动下,韩国正式终止了熊胆养殖业。[131]而在仍有养熊业开展的国家,如中国,也已经出台了一系列法规,严格限制熊类养殖活动,保证其合法性。自1988年起,中国至少实施了1个法律、2个条例和5个以上的管理规章,特别是1992年~1993年间陆续出台的《熊养殖管理技术暂行规定》等,对养熊业产生了较大影响。[32][34]

在中国养熊业业内,通常习惯将养殖熊类称为“黑熊”[注10],而从“黑熊类”的客观地理分布来看,其特指亚洲黑熊。[25][32]进入21世纪,中国黑熊养殖场已经缩减到不到70家,主要集中在云南、四川、辽宁、吉林、黑龙江等省份。[34]
合法养殖
考虑到熊类养殖的争议性,本词条仅根据2020年中国政府发布的《黑熊养殖利用技术管理暂行规定》,对合法开展的熊类饲养、繁育、防病、利用等方面作简要介绍。首先,在养殖场建设时,场地规模要满足50只以上个体生活的条件,平均每只熊的活动面积要求不小于两平方米,保证通风、采光良好,并配置专用运动场。准备引种前,必须向相关行政主管部门提出申请,经批准后方可实施。[132]
其次,在养殖过程中,养殖场至少应具有初级任职资格和畜牧、兽医技术人员各一名,饲料来源须有保障。用于繁殖的种熊,须掌握其种源、谱系,建立繁殖档案和统计制度,种熊要选择体型大、体质好、生殖器官正常的个体。同时,熊笼、圈舍、运动场每周要全面消毒两次,食槽、饮水器具要求每天清扫干净、消毒。[132]
另外,必须注意的是,对于存在下列情况的熊明确不得实施引流胆汁手术,包括3龄以下、100 公斤以下、病弱或肢体伤残、怀孕及哺乳期和其它不宜引流胆汁的个体。[132]
种群现状
历史上,熊科动物长期遭受人类的猎捕和杀害,大多数种类都面临着生存压力,其栖息地范围和种群数量一直处在不断缩小和减少的状态中。情况严重者如棕熊的亚种之一,阿特拉斯棕熊(Ursus arctos crowtheri),过去曾分布在非洲北部地区,但已于1870年前后灭绝。[15]截至2024年,现存的熊科动物中近一半种类的种群数量仍存在下降趋势,如懒熊、眼镜熊、马来熊、亚洲黑熊。[43]其中,眼镜熊种群数量相对较少,全球总数不超过1.8万只[注11];[94]而亚洲黑熊虽然在印度、日本、中国等国的种群数量较多,约有4.5~5.5万只[注12],但在伊朗其种群密度已降至极低点,在韩国甚至存在灭绝风险。[92]

不过,在少部分区域生活的北极熊种群,其数量是处于稳步增长中。20世纪90年代末,全球范围内,野生北极熊的种群数量约为2.1万~2.9万只。[8]大熊猫的种群数量同样也处于增长之中,但与其他熊类不同,其野外生存的种群基数本身极小。[93]2024年一季度,中国国家林业和草原局统计,大熊猫野外种群接近1900只。[133]
致危因素
人类捕杀和误伤
人类对熊科动物的捕杀是导致其种群数量降低最主要的原因之一,尤其在亚洲地区。非法猎捕熊类获取动物肌肉、组织、器官等在国际间进行走私活动,由于存在巨大的经济利益,长期以来屡禁不止。以亚洲黑熊为例,2011年~2014年间的多项调查显示,在地下市场,熊掌走私贸易不但没有减少反而更加猖獗。在老挝东北部地区,有超过70%的村庄存在商业捕熊活动。2013年,警方在两个月之内便查获了从俄罗斯走私到中国81个亚洲黑熊制品。在巴基斯坦,当地人还会捕获亚洲黑熊活体,用于展览或斗熊活动。[92][134]
同样的状况,也较严重地发生在马来熊和棕熊种群中。2006年,泰国一地区的多位职业猎人估计,当地的马来熊数量在20年内至少减少了四成。在俄罗斯远东地区,仍有不法分子在偷偷捕杀棕熊,获取熊掌和胆囊用于商业贸易。而除了人类恶意捕杀外,在部分地区,农户为防止野生动物毁坏庄稼会在农田周围陷阱,这类装置往往会对熊类造成误伤。2013年,马来西亚和印度尼西亚等国就观察到大量爪部缺失的马来熊。[42][97]
栖息地丧失
森林是熊科动物重要的栖息环境之一,而大量的乱砍滥伐,林区人口的增多,导致其栖息地大面积消失,从而造成种群数量的减少。以及某些清林措施使熊类失去了冬眠处所,也在一定程度上影响其生存。[134]如在懒熊的部分分布区,由于栖息地减少,懒熊不得不向更靠近人类社区的地区转移以寻求更多的食物和水源,导致人熊冲突频繁发生。[96]
再如大熊猫,作为栖息地高度分散的一种动物,人类修路建坝、采矿伐木、畜牧业发展以及其他基础设施的建设都会在一定程度上导致其栖息地进一步碎片化。此外在选择栖息地时,大熊猫高度依赖生境中竹子的丰度,因此一旦竹子资源发生变化会直接影响其种群数量。1975年,中国部分地区发生的“竹子开花”事件,致使数十只大熊猫死亡。[93]
1997年~2006年,加里曼丹岛屡次发生山火,其间相继有近16.2万平方千米的土地受到火灾影响,而由此产生的长期干旱,加上当地砍伐树木、发展农业等因素,使岛上马来熊的栖息地大幅减少。[42]
气候变化
在熊科动物中,种群数量受气候变化影响较明显的主要是眼镜熊、北极熊等。眼镜熊主要生活的安第斯山脉,是全球范围内较容易受到气候变化影响的地区之一,2013年前后,干旱气候已导致灌木丛的面积较过去整体减少了24%,包括其在内的多种生物都受到影响。[94]而对于北极熊而言,全球气候变暖导致北极圈浮冰面积减少,对该物种的丰度、生活质量、繁育水平等都造成较大影响,20世纪80年代以来,北极熊种群数量减少的速度甚至一度超过科学模型所估算的速度。加拿大阿尔伯塔大学教授汉密尔顿(Hamilton)团队预测,到21世纪末,加拿大北极群岛附近的多数地区全年无冰期将超过5个月。[135]

保护等级
2015年~2020年,熊科的所有8个物种陆续被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中大熊猫[注13]、懒熊、马来熊、眼镜熊、亚洲黑熊、北极熊为易危(VU)等级,棕熊、美洲黑熊为无危(LC)等级。[43]但棕熊的地中海种群(Mediterranean assessment)的受保护程度为易危(VU)等级。[6]
2021年,熊科动物共有5种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,分别为大熊猫[注14]、懒熊、马来熊、棕熊、亚洲黑熊,其中大熊猫、马来熊为国家一级保护野生动物,懒熊、棕熊、亚洲黑熊为国家二级保护野生动物。[7]
2023年,熊科的所有8个物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),其中大熊猫、懒熊、马来熊、眼镜熊、亚洲黑熊被完整列入附录I,相关国际贸易被明确禁止;另外,棕熊喜马拉雅亚种(Ursus arctos isabellinus)和棕熊的不丹、蒙古、中国、墨西哥种群也被列入附录I。而其他所有类型的棕熊种群,以及未被列入附录I的其他熊科动物均被列入附录II,相关国际贸易被严格限制。[136]
保护措施
制定保护计划和相关法规
针对熊科动物中一些受威胁程度较严重的种类,全球多个国家和地区已经制定了相关的保护计划和法规。1973年,加拿大、丹麦、挪威、美国、前苏联共同签署了《全球北极熊保护协定》(Agreement on the Conservation of Polar Bears);[135]自1998年起,中国开始针对长江、黄河流域水源涵养林实施天然林保护工程,涉及近100万平方千米,将林区居住的人类迁出至保护区外,实施天然林禁伐,并逐步恢复已遭破坏的天然林,使亚洲黑熊、大熊猫等动物的栖息地得到有效保护;[93][34]2012年,印度分别制定了懒熊和马来熊的保护计划,缓解人熊冲突、加强栖息地管理、广泛收集信息开展科学研究、开展保护教育和宣讲。[42][96]
建立保护区
建立保护区也是保护熊科动物的重要手段之一。自1963年起,中国已经建立了包括卧龙、让水河等67个大熊猫自然保护区,有效保护了约67%的野生大熊猫种和54%的大熊猫栖息地,总面积近1.4万平方千米;[93][137]2019年,中国《大熊猫国家公园总体规划》(征求意见稿)发布,计划在四川、陕西、甘肃三省大熊猫主要栖息地整合设立国家公园。[138]截至2006年,印度已建立了至少174个懒熊保护区,其中含46个国家公园。[96]马来西亚和印度尼西亚部分地区也针对马来熊建立了保护区,清除栖息地内的捕猎装置,以降低马来熊的死亡率。[42]

成立针对性保护机构
人类社会对熊科动物的看法普遍是比较积极的,对其的保护行动也较为认可,尤其是在经济较发达的地区。[10]因此,国际上成立了不少针对性了熊类保护结构,如国际熊类研究与管理协会(IBA)、世界自然保护联盟物种生存委员会(IUCN SSC)熊类专家组等,致力于该科动物的历史研究、保护管理等。又如国际熊类信托基金(BTI)专用于为野生熊类和其他野生动物提供保护服务。[139][140]
另外,全球也有一些其他机构专门保护特定的熊科动物,如保护棕熊的信托基金“The Vital Ground Foundation”、[141]保护亚洲黑熊的组织“Moon Bears”、[142]保护美洲黑熊的机构黑熊保护委员会(BBCC)、[143]保护懒熊的野生动物救援组织(Wildlife SOS)、[144]以及北极熊国际协会(PBI)、[145]婆罗洲太阳熊保护中心(BSBCC)、[146]眼镜熊保护计划(Andean Bear Conservation Project)、[147]中国成都大熊猫繁育研究基地等。[148]
生态关系
由于熊科动物往往体型庞大,且多具有杂食性习性,因此是食物链中十分重要的一环。在其生境里,熊类的种群数量会直接影响生态系统中猎物动物和植物群落的数量。尤其是捕食大型动物的北极熊和棕熊,对猎物动物种群造成的生存压力很大,受影响较明显的种群包括海豹科动物、欧洲马鹿(Cervus elaphus)。同时,北极狐(Vulpes lagopus)的食物来源还严重依赖北极熊吃剩的猎物。再比如,熊科动物摄食一些植物果实还有助于种子传播。[15]


此外,熊科动物还会经常感染多种体内或体外寄生虫,如艾美耳球虫属(Eimeria)、弓形虫属(Toxoplasma)原生动物,链形多头绦虫(Multiceps serialis)、横走贝蛔虫(Baylisascaris transfuga)、少毛啮毛虱(Trichodectes pinguis)等。特别是旋毛虫(Trichinella spiralis)寄生尤为常见,几乎60%以上的北极熊和棕熊都会被感染。[15]
而像虎(Panthera tigris)、雪豹(Panthera uncia)这样的猫科动物可能会捕食部分熊科动物,特别是幼崽。有时熊科动物也会受到犬科动物的威胁,如狼(Canis lupus)等。[15][149]
药用价值
对于来源合法的熊科动物,其胆囊具有一定的药用价值。在中医领域,很多古代经方中都有入药,[34]明代《本草纲目》记载:熊胆味苦、性寒,有清热解毒、息风止痉、清肝明目之功效,[35]被称为“药中黄金”。[36]在传统医学方面,1927年,日本化学家庄田(Shod)从熊胆汁中分离得到熊去氧胆酸(UDCA);1957年,熊去氧胆酸被收载入《日本药局方》;1977年,日本医学家中川(Nakagawa)等证明熊去氧胆酸可有效溶解胆固醇性胆结石;1987 年,法国医学家普蓬(Poupon)等利用熊去氧胆酸对原发性胆汁性肝硬化患者进行治疗,并建议病患长期服用。[36]
现代中医认为,熊胆的确有凉心平肝之功效,可用于治疗恶疮、痔漏、目赤翳障、黄疸等病症。传统中药材中的熊胆多是亚洲黑熊的干燥胆囊及其内容物,[150]熊胆汁干燥后入药,称为“熊胆粉”。[35]2007年前后,以中国为例,已生产的含熊胆粉药物达数十种,包含粉剂、胶囊、口服液等。[34]在西医领域,熊去氧胆酸已被批准用于预防视网膜变性、I型糖尿病,并对许多神经退行性疾病具有治疗作用,如阿尔茨海默症、帕金森症等。[92]
不过,熊胆的药用价值通常在亚洲地区更受认可,尤其在东亚、东南亚国家,不少人将熊胆看作一味药材。据不完全统计,2007年越南、中国、韩国等国的养殖场至少有1.2万只熊的存量,用于获取熊胆汁。[33][34]
娱乐观赏
历史上,在一些欧洲东部和亚洲国家,熊类表演一直到20世纪末都曾被当作一种娱乐文化,饲养者通过训练让熊学会舞蹈。[10][37]尤其在欧洲地区,自12世纪起,游牧生活的罗姆人(亦称“吉普赛人”)中便出现了专门的驯熊人——乌尔萨里(Ursari),他们会带着训练有素的熊一同在街头表演。[10]考古发现,16世纪,在英国伦敦南华克地区曾存在至少5个以熊类娱乐活动为主的场所,其中3处遗迹保留了下来。[151]另外,在一些现代马戏表演中熊有时也会参与演出,但动物表演一直备受争议。[152][153]

熊科动物在部分地区也是一种动物观赏资源,能促进当地观光旅游业的发展。瑞士伯尔尼的“熊苑”(Bärengraben)是欧洲知名的旅游景点,2009年当地增建了一个占地6000平方米的现代化公园,公园与“熊苑”通过隧道相连,熊可以在其中自由穿梭。[38]在日本北海道,登别市的登别棕熊牧场饲养着60多头日本棕熊(Ursus arctos yesoensis,也称虾夷棕熊),游客在牧场内可以体验多项休闲活动。[39]在中国四川省,形象可爱的大熊猫一直吸引着各地游客前往,有效拉动了当地餐饮、住宿、娱乐等多业态发展。[40]


私人狩猎
在全球极少数国家,狩猎熊科动物仍是一种合法活动。截至2024年,世界范围内仅有俄罗斯、日本将运动性质的私人猎杀亚洲黑熊视作合法行为,每年俄罗斯境内约有75~100头被被猎杀,日本境内约有500头。另外,俄罗斯也允许猎杀棕熊,狩猎期为每年3~6月和8~12月,而亚洲黑熊的狩猎期仅在8~12月。日本自20世纪80年代末以来,猎杀亚洲黑熊的数量已呈下降趋势,但在一些农业集中区每年杀死的亚洲黑熊仍较多。[92][154]
以俄罗斯为例,熊被猎杀后通常会以生熊肉、熊肉罐头、风干熊肉的形式售卖,在莫斯科当地也有几家餐厅售卖熊肉饼,不过实际吃熊肉的人少之又少。[154]并且,不乏有因吃熊肉而中毒的事件频频报道,2023年7月,16名外贝加尔边疆区居民因吃熊肉被确诊毛线虫病。[155]
人熊冲突
人与熊科动物之间的冲突已成为欧洲、亚洲和美洲地区的一个普遍问题。[41]在林区、特别是自然保护区周围居住的人类容易受到包括熊科动物在内的野生动物的影响,这些动物时常出没在村居肇事。[34]肇事类型主要包括伤人、捕食牲畜、入侵房屋、损害庄稼、袭击蜂箱以及翻食垃圾等,但由于受相关法规保护,人类往往无法伤害、猎杀这些熊科动物,人熊冲突矛盾持续升温。2005年,在中国云南省每年因野生动物损坏庄稼、造成人畜伤害或死亡的经济损失超过5000万元,其中由亚洲黑熊造成的比例占四分之一。[34][41]
中国青海省三江源国家公园地区,是人熊冲突的典型案例,此类事件已给当地牧民造成巨大损失,该问题的解决已刻不容缓。[41]2014~2017年间,青海全省有14为牧民受到棕熊攻击,其中9人死亡;同时期,仅在三江源国家公园长江源区内就上报296起棕熊肇事案件,其中入侵房屋事件占比超九成。[91]
2020年12月,四川省攀枝花市米易县一位徐姓村民在上山找羊途中,遭到一只亚洲黑熊攻击,造成他腿部和头部受伤。事后,村民们表示4年多来,当地至少已有3人被熊咬伤。地方自然资源规划和林业局、公安部门介入调查,此事件在当时引发坊间对动物保护问题的争论。[156]
2023年4月,意大利一名26岁男子到附近的森林跑步后再未归家,后被发现已经死亡。而袭击者是一只“有前科”的熊,17年前,其就被巴伐利亚州认定为“一头问题熊”。[157]
2024年,日本熊伤人事件数量创新高,在上年度19个道府县内,共发生了198起熊伤人事件,包括6人死亡在内的伤亡人数达219人,创下自2006年有统计以来新高。日本政府也随即宣布将境内的熊列为“指定管理鸟兽”。[158]
缓解措施
人熊冲突的产生具有多重因素,其中较典型因素包括人类活动范围扩大、部分熊科动物种群数量上升、熊科动物生境质量下降、熊科动物自然食源周期性短缺、人类食物来源易获得性以及公众对肇事熊的容忍度下降等。对此,国际上已有的人熊冲突缓解措施包括物理措施、生物措施、化学措施以及政策导向性措施。[41]
物理措施
电围栏是防止熊科动物入侵房屋和捕食圈养牲畜的最佳方案之一,高压脉冲能纠正熊的破坏行为。但由于电围栏需要持续的电源供应和定期的专业维护,导致电围栏很难在世界范围全面推广,尤其在尚未通电的山区。也可以使用铁皮箱和高架平台来防范熊科动物,前者成本低廉,后者具有就地取材优势,东欧国家常搭建高架平台来保护蜂箱。[41]
在青海省玉树市甘达村,村民为了防熊还建造了专门的“防熊屋”,屋子只在二楼开窗,门前还挖了一道一米深的坑,人需要进出的时候就用盖板盖上,不用时则开着坑口。熊若是靠近屋门,就会掉进洞里,洞的深度通常不会让其受伤,还能爬出来逃走,但无法继续砸门。[91]


化学措施
可采用防熊喷雾对付入侵的熊科动物,防熊喷雾含有极为刺激的辣椒素,当喷雾进入熊科动物的鼻、眼时会使其丧失攻击能力。该措施在北美是一种常见的防熊方法,可以降低熊的胆量以及改变它们接近人类的这一行为。[41]
生物措施
补饲是为熊科动物提供一种易于获得的食物,从而减少掠夺人类住所内及其住所周围的食物,该方法能转移熊的注意力,并训练其习惯于食用补饲器内的食物。也可以把肇事熊转移到饲养中心进行训练,例如给肇事熊佩戴电击项圈,当其接近房屋时,设备立即启动高压脉冲电源对其进行电击,以此纠正熊的行为。当行为得到纠正之后,就为其佩戴GPS项圈并放归野外,工作人员对其位置进行实时监控。[41]
政策导向性措施
主管部门通过加大教育宣传能提高社区的保护意识和对肇事熊科动物的容忍度,同时能让公众积极参与到生物多样性保护工作当中。也可以推进生态补偿或保险等事后补偿机制,减轻熊科动物持续肇事所造成的经济损失,但此举需大量资金支持。在极端情况下,不得不将持续遭受熊科动物攻击区域的社区集体迁出,该措施需要国家政策的引导。[41]
图腾崇拜
考古证据表明,“熊崇拜”可能从史前时代开始便已存在,法国蒙特斯潘(Montespan)的洞穴壁画中已出现了熊的形象。[44][45]早期的中国汉代文化和日本阿伊努文化中也可能存在“熊崇拜”。[159][160]东斯拉夫民族将熊描述为象征男性的图腾,也相信行为不端的人类会变成熊。[161]在早期芬兰人、西伯利亚人、韩国人的民族文化中,熊被认为是“祖先的灵魂”。[162][45]在高卢地区古罗马宗教教义中,凯尔特“熊之女神”被称为“Dea Artio”。[163]在古希腊,布劳罗尼安·阿尔忒弥斯节庆上,会出现一位主持仪式的女祭司,身穿黄色长袍将阿尔忒弥斯女神扮演为一只熊。[164]


美国人类学家哈洛韦尔(Hollowell)认为,熊祭文化的分布范围遍及全球,从位于西欧斯堪的那维亚半岛的拉普人及其近邻的乌拉尔人,到包括东欧及西欧的一部分地区,经俄罗斯内陆、东北亚一带,再到爱斯基摩人及北美印第安人,熊祭遍及北半球。故北冰洋沿岸地区与位于其下方的亚北极带,可以统称为“熊祭文化带”。[45]
另外,生活在中国东北地区的鄂伦春族、达幹尔族等北方少数民族都有崇拜熊的习俗。鄂伦春人通常每年都会举办两次“熊节”,春季和秋季各一次,如遇氏族成员死亡也要举办,很像满族萨满教的跳神习俗。仪式上,人们会举行杀熊仪式,煮熊肉和吃熊肉。[165]
神话传说
由熊而幻化出的神明形象,还出现在全球很多国家的神话传说中。在古朝鲜檀君神话中,熊女是古朝鲜始祖檀君的母亲,她与天神结合生下檀君,成为古朝鲜始祖母;[45]原本生活在美国俄亥俄州和现在的佐治亚州、阿拉巴马州的切诺基印第安人相信熊是人类的近亲、“人熊同源”。[46]中国社会科学院文学研究所教授叶舒宪曾表示,中国古代并没有“龙的传人”这一说法,“在古代,熊才是东亚大陆的神。”[47]
在中国上古神话中,禹的父亲鲧治水无功被尧处死在羽山后,转世化为黄熊;而平治水土的禹,亦曾化为拱土扒石的黑熊。另外在汉代的傩戏里,也有周文王夜梦黑熊得良相,方相氏披熊皮驱鬼等传说。[166]
古籍诗歌
对熊的文字记载,在甲骨文中就已出现,“熊”的甲骨文为身体雄壮的兽类的象形,本义指动物名。《说文·熊部》中记载:“熊,兽,似豕,山居,冬蛰。”[48]先秦时期古籍《山海经》中的“中次九经”写道:“熊山有穴焉,熊之穴,恒出神人。夏启而冬闭,是穴而冬启夏闭,乃必有兵。”大意为,熊山上有很多洞穴,熊居住在此,也是神仙出没之所,夏季洞穴敞开,冬季洞门紧闭,一旦冬季洞门大开,就会出现战争天下大乱。[160]
在《诗经·小雅·斯干》中则有写:“吉梦维何?维熊维罴[注15],维虺维蛇。大人占之:维熊维罴,男子之祥;维虺维蛇,女子之祥。”意思是说,产妇在临盆之际,所梦见为熊、罴之类是要诞下男丁的祥征。[167]而宋代诗人陆游的《五月十一日夜且半,梦从大驾亲征尽复汉唐故地》一诗中也写道:“熊罴百万从銮驾,故地不劳传檄下。”[168]中国现代诗人刘自立曾作诗《熊》,诗中以熊抒怀,写道:“我从前一个我的身边走过,熊在那里把我的影子慢慢咀嚼。”[169]
影视与文学
熊的形象是儿童文学和动画剧集中很受欢迎的角色。1958年,英国作家迈克尔·邦德(Michael Bond)创作的书籍《一只叫帕丁顿的熊》(A Bear Called Paddington)出版,此后帕丁顿熊的故事陆续被改编成电视、电影,深受人们喜爱。[170]1965年,美国作家沃尔特·莫雷(Walter Morey)创作了儿童小说《温柔的本》(Gentle Ben),讲述了一只熊和一个男孩之间的友谊故事;1967年,美国哥伦比亚广播公司(CBS)将其改编为电视剧。[171][172]又如美国迪士尼公司的经典形象“维尼”(Winnie),1977年以维尼为主角制作的动画电影《小熊维尼历险记》(The Many Adventures of Winnie the Pooh)上映,故事讲述了一只喜欢蜂蜜的熊和伙伴们的一些古怪冒险。[173]
2012年,中国深圳华强方特动漫公司制作的系列动画《熊出没》登录电视荧幕,以东北森林和自然环保为背景,讲述两头熊为守护家园与伐木工展开对决的搞笑动画,迅速风靡全国。此后又有多部动画电影相继推出,其中3部进入中国动画电影票房榜前十名(2024年统计)。[174]



由诺贝尔文学奖得主、美国作家威廉·福克纳(William Faulkner),在1942年发表的短篇小说《熊》(The Bear),与作家赫尔曼·麦尔维尔(Herman Melville)创作的《白鲸》(Moby Dick)、海明威(Hemingway)创作的《老人与海》(The Old Man and the Sea),并称为美国文学史上的“三大动物史诗”。[175]
天文星座
在天文学中,也有一些与“熊”有关的名词。自希腊天文学家克罗狄斯·托勒密(Claudius Ptolemy)确定了大熊座(Ursa Major)和小熊座(Ursa Minor)以来,这两个星座就被与“和熊的样子相似”联系起来。大熊座的名称在拉丁语中意为“更大的母熊”,而小熊座的名称意为“小的熊”。[69][176]另外,大熊座附近的恒星大角星(Arcturus)的命名也与熊有关,一般认为,“Arcturus”一词来源于古希腊人对大角星的称呼“Aρκτοῦρος”,意为“熊的护卫者”。[177]

艺术设计
在艺术设计领域,不同类型的熊科动物为许多设计者提供了创意灵感,诸如玩具、吉祥物等的设计。20世纪初期,美国漫画家克利福德·贝里曼(Clifford Berryman)在《华盛顿邮报》(The Washington Post)发表了一幅政治漫画,漫画表现了美国前总统西奥多·罗斯福(Theodore Roosevelt)不忍心杀死一只美洲黑熊。而美国玩具制造商莫里斯·米希托姆(Morris Michtom)等人受此画作启发,创作了一只名为“Teddy”的熊玩偶,也就是泰迪熊(Teddy bear)。此后,泰迪熊成为全球流行的儿童玩具,并衍生出了歌曲、电影等。[49][50][51]
日本九州中部熊本县的吉祥物——熊本熊(Kumamon,日语:くまモン),是以当地牧场中的一只亚洲黑熊为原型设计。其不仅已成为熊本县的“代言人”,也是日本经济效益最好的“软萌吉祥物”,2011~2021年间关联产品的销售额高达9891亿日元。[52][53]而以台湾黑熊(Ursus thibetanus formosanus)为原型设计的高雄熊,是台湾省高雄市的吉祥物,“高雄”和“高熊”互为谐音,设计融和了高雄特色元素,被作为高雄观光“代言人”。[178][179]


此外,运动赛事的吉祥物也常见以熊科动物的形态为设计蓝本。1980年,莫斯科奥运会吉祥物“米莎”(Misha,俄语:Миша)以棕熊为原型设计,“米莎熊的眼泪”成为奥运史上的经典画面。[54][55]1990年,中国举办改革开放之后的首次综合性国际体育大赛,以大熊猫为原型设计的“盼盼”成为北京亚运会的吉祥物。[56]


国家和城市象征
熊科动物和很多动物一样,对于一些国家或城市有着特殊的象征意义。自16世纪以来,俄罗斯便常常将熊看作国家的象征,[180]俄罗斯民意基金会(FOM)的一项民意调查显示,近三分之二的俄罗斯人认为,熊是俄罗斯最合适的象征。[57]芬兰则将棕熊作为“国家动物”。[181]而在国际交流中,很多人每每提到大熊猫,就会想到中国。[182]
瑞士首都伯尔尼素有“熊都”之称。[183]1191年,伯尔尼建城之初,柴林根公爵贝尔希特五世(Berthold V)在此地区猎获的第一头野兽便是熊,他遂以此为城市命名,将德语词汇中的熊“Bär”化用为伯尔尼的城市名“Bern”。[176][184][185]熊的图案后来还体现在伯尔尼的城徽和伯尔尼州的州徽上,熊的形象在伯尔尼也时常可见。[184]

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注释
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- 马来熊在历史上曾被划分到熊属下,当时的学名为“Ursus malayanus”,而后其的演化地位经过修正,被划入独立的马来熊属(Helarctos),“Ursus malayanus”也变为该物种的异名。[67]
- Agouti毛色基因:是一种名为Agouti素的蛋白质的基因编码,这种蛋白质能够影响动物皮毛的色素合成和分布。[81]
- 鲸脂:泛指所有海洋哺乳动物皮肤内富含的一种脂肪
- 食蚁兽:哺乳纲披毛目蠕舌亚目(Vermilingua)动物的统称。
- 齿式:指动物口腔中牙齿的发育和排列模式,是鉴定种类的重要特征之一。哺乳动物具备四种牙齿类型,即门齿、犬齿、前臼齿、臼齿。
- 裂齿:肉食性哺乳动物具有,用于撕裂、切割食物的牙齿,其可能是前臼齿或臼齿,上下颌各有一对。
- 前述内容的佐证资料包括:[92][93][94][42][95]
- 延迟着床:胚胎在发育到胚泡阶段时暂时进入休眠状态,并不立即着床,直到临产前一定时间内才会附着在子宫壁上,开始吸收母体营养。[119][120]
- 实际上,在中文语境中,也有将“亚洲黑熊”简称为“黑熊”的情况。[7]
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- 2016年,IUCN将大熊猫的保护等级从“濒危”(EN)调整为“易危”。
- 在中国《国家重点保护野生动物名录》中,大熊猫被列为独立的“大熊猫科”。
- 罴:音为pí,中国学术界认为此字在古代意指棕熊。[166]







