海参纲

海参纲（学名：Holothuroidea）属于棘皮动物门，是其中经济价值最大的一纲。该纲动物有很强的再生能力，是重要的海洋无脊椎动物，多数以沉积物为食，搬运的泥沙数量很大，所以在生态学研究中也具有一定的意义。此外，海参类体壁含有丰富的粘多糖成分，故在海洋药物研究中也很重要。截至2017年，ITIS认为海参纲下有7目29科238属1709种。^[10][11]

海参纲动物广布于世界范围的海洋中，主要分布在印度-西太平洋的热带海域，以及以太平洋东、西海岸为主的温带海域。在中国除了主要分布在北方辽宁、河北、山东、江苏的仿刺参（Apostichopus japonicus）外，多数海参种类分布于南海，台湾省。海参纲动物的粗细、形状和大小随种类而异，很小的种类仅数厘米，最长的平足目海参（Elasipodida）甚至可以达到2米。海参纲呈圆筒状，口在身体前端，肛门在后端，口周围分布有触手，是海参纲动物主要分类依据。海参纲动物行动缓慢，主要以海底藻类和浮游生物为食，具有“吐脏”“再生”“夏眠”“吐丝”等生物习性，大多为了躲避或防御外界不利生长因素，海参纲动物是雌、雄异体，其生活史从受精卵生长为稚参需要大概40天的时间。^[2][6][10]

海参纲动物在中国被列为“八珍”之一，在生物医药和保健品领域具有广泛的应用前景。中国对于海参的食用颇有研究，从三国时期开始就有食用记录，随着时间推移，海参也逐渐成为人们餐桌上常见的“佳肴”。^[3][12][13]

生物分类学中海参纲的所有生物物种统称为“海参”，有着“海洋活化石”的称号，因为其存在地球上的时间比原始鱼类还早，大概在六亿年前的前寒武纪就存在，是现存最早的生物物种，几度见证地球的变迁。2012年，中国科学院下属的南京地质古生物研究所任职的一位科学家发现了世界上最古老的完整海参化石，使海参化石的历史提前了50万年，上一个最古老的可以追溯到4.1亿年前。2019年，牛津大学古生物学家团队在英国赫里福德郡发现了新的海参化石，距今已有4.3亿年历史，科学家们对这块化石进行了3D模型重建，然后得到了一个浑身都是触手的东西，将其命名为克苏鲁海参（Sollasina Cthulhu）。^[14][15][16]

海参纲是构成棘皮动物门的五个现存纲之一。这是非常独特和多样化的一支，包括海星、海胆、海参和许多其他生物，棘皮动物与其他门的主要区别在于它们的形态和器官组织。虽然棘皮动物门中的生物从外表上可能并不相同，但它们的内部结构是有相似之处的。^[17]

1758年，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）在出版的《自然系统》一书中首先科学的命名了海参，分类系统中海参纲下设6目，每个海参种属都有相应的拉丁文名称，并且是一一对应的；1949年后，中国的海洋动物学迅速发展，经过多位学者多年的综合勘探；到1997年，廖玉麟著《中国动物志·棘皮动物门·海参纲》出版，表明对分布中国各海域的海参种类基本的分类阶元和分类地位都已清晰，截至2017年，国际综合分类信息系统（ITIS）认为海参纲下有7目29科238属1709种，全部栖息于海洋，其中多种被证实可以食用的种类，已成为世界海参渔业的重要物种。海参纲动物下的部分分类情况如下：^[11][18][10]

目级学名目级下分科级数量科级学名无足目 Apodida3科指参科 Chiridotidae深海轮参科 Myriotrochidae锚参科 Synaptidae枝手目 Dendrochirotida11科瓜参科 Cucumarlidae沙鸡子科 phyllophoridae板海参科 Placothuriidae葫芦参科 Rhopalodinidae硬瓜参科 Sclerodactylidae高球参科 Ypsilothuriidae华纳参科 Vaneyellidae拟瓜参科 Paracucumidae异赛瓜参科 Heterothyonidae箱参科 PsolidaeCucumellidae平足目 Elasipodida4科乐参科 Elpidiidae深海参科 Laetmogonidae浮游海参科 Pelagothuriidae蝶参科 Psychropotidae海参目 Holothuriida2科海参科 HolothuriidaeMesothuriidae芋参目 Molpadida3科尻参科 Caudinidae真肛参科 Eupyrgidae芋参科 MolpadiidaePersiculida3科GephyrothuriidaeMolpadiodemidaePseudostichopodidae辛那参目 Synallactida3科幽灵参科 Deimatidae刺参科 Stichopodidae辛那参 Synallactidae

海参纲动物身体范围从几乎球形到蠕虫状，并且缺乏许多其他棘皮动物（如海星）的手臂。海参纲动物通常呈圆筒状，口面和反口面延长，前端包含嘴巴，对应于其他棘皮动物的口腔端，而后端包含肛门，对应于腹面，因此，与其他棘皮动物相比，海参可以说是侧卧的。海参纲动物的背腹面不同，背面有疣足，横切面略呈四角形，体柔软，伸缩性大。海参纲动物的粗细、形状和大小随种类而异，长度变化很大，中等大小最为常见，有很小的种类仅数厘米，例如平足目、枝手目（Dendrochirotida）等；盾手目（Aspidochirotida）一般较大，长度可以达到30-50厘米，梅花参属最大可达到100厘米，最长的海参见于平足目，甚至可以达到2米。^[7][6]

海参的背面和腹面常有不同口，周围有触手，触手的形状是分目的重要依据：盾手目和平足目海参一般为盾形触手、无足目海参（Apodida）一般为羽形触手、指手目海参（Dactylochirotida）一般为指形触手、而枝形触手见于枝手目海参，触手常见数目多是5的倍数，10个、15个、20个、25个或30个。^[8]

海参纲动物的体壁富含结缔组织，使其具有灵活性，厚度因物种而异。体壁肌肉由五对环肌和纵肌组成，这是真正的肌肉。环形肌肉依贴在结缔组织内部，五块纵肌在环形肌肉下面成束，三条在腹壁上。身体腹面是平坦的，有管足，海参属（Holothuria）、刺参属（Stichopus）、白尼参属（Bohadschia）等腹面都有管足，这是腹面底部水管系统的末端膨胀，管足底部有可以吸附外部物体的吸盘，密集排列的管足可能沿着腹面形成三条不规则纵带。^[6]

海参纲动物的内骨骼不发达，形成微小的骨片，埋没于体壁之内。需在显微镜下才可看出表皮与结缔组织之间微小的石灰质骨片的内骨骼，一般数量很多，例如一个丑海参（Holothuria impatiens）有2000万左右骨片。海参纲动物咽部围绕有一种特有的器官，称为石灰环，是一种环钙质骨板，由十块骨板组成，五个辐位的骨板——辐片，五个间辐位骨板——间辐片。^[8]

海参纲动物分布于所有海洋，深度从潮间带到海洋深处。其在世界范围内主要分布在以太平洋和印度洋为主的热带海域，以及以太平洋东、西海岸为主的温带海域。热带海域中海参资源丰富、品种多样，温带海域中种类较为单一，主要是太平洋西岸的仿刺参。中国海域的海参纲动物约有140种，其中可食用海参20余种，分布极其不均匀，仿刺参是主要分布于中国北方冷水域山东、辽宁一带的特殊品种，其余物种大多分布于南方热带海域，例如，南海、台湾省、海南省等等，分布其中的主要海参种类有白腹海参、沙海参、黑海参等。^[2][6][19]

海参纲动物多为底栖生活。大多数的海参栖息在潮间带到8000米水深的礁石、泥沙以及海藻丛生的地带，在深度超过8900米的深度，海参纲动物占大型动物总质量的90%。海参纲动物具有极高的温差耐受能力，从0~28℃都能自由地生活，但它们是狭盐性动物，对盐度的耐受力很差，在半咸水或低盐海水中很少见，从海水进入淡水中会很快死亡。其对水质的污染也很敏感，在污染的海水里难以生存。^[8]

海参纲动物根据食性可分为沉积物食性和悬浮物食性，也与光的强度有关，进食方式与触手的形状有关。例如，盾手目海参通常以沉积物中的有机残留物和小生物为食，如海藻、有孔虫、放射虫、甲壳类动物、牡蛎和小贝壳，它们会随着口中的沉积物一起被吞下。另一方面，枝手目海参就以悬浮物为食，依靠触手吞噬海水中的浮游生物。一些种类的海参也可以在进食前挖泥或沙子，将触手完全掩埋，随时准备在任何危险迹象出现时撤离。^[8][20]

海参纲动物具有吐脏再生的能力。受到刺激或处于不良环境下，如水质污染、氧缺乏时，身体会发生强烈收缩，挤压泄殖腔破裂，并把部分或全部内脏从肛门排出来，包括消化道、呼吸树、甚至生殖腺，这种现象称为“排脏”，俗称吐肠，吐脏后的残留物，包括完全的体壁、肌肉、神经末梢和部分生殖腺等，可以保留下来，当环境适应时，经过60多天左右，又能重新长出内脏。也有少数海参即使被横切为2-3段，各段也能再生为完整个体，甚至有的种类还有自切功能，当感到环境不适宜时，海参能将自身截成数段，之后每段长成新的个体，人们将这种“特异功能”称作“再生”。1930年，科学家首次探索了海参消化道的再生细胞学特征并对不同种类海参的再生进行了比较研究，发现吐脏的器官数目也因生长阶段和种类不同，其中盾手目中扣环海参（Holothuria difficilis）的吐脏再生始于体壁的撕裂开口处，通过体壁肌肉的收缩排出肠和相关的内脏，在至2005年有关再生的记录中，普遍认为首先可再生的是消化器官。^[21]

海参纲动物有不同的节律行为。例如刺参的“夏眠”现象，因为盾手目海参的主要食物是浮游生物，其对于海水的冷热变化十分敏感，每年入夏之后，水温变高，下层生物就会浮到海面进行一年一度的繁殖，此时海参就很难找到食物，会因食物中断而被迫在夏季进入睡眠，它们会停止进食，肠道萎缩，新陈代谢减慢，体重减轻；当情况改善时，身体再恢复正常状态，当然，也并不是所有海参纲的动物都是一样的，例如玉足海参（Holothuria leucospilota）就存在有“冬眠”现象。^[8][22]

海参是一种自溶能力极强的海洋生物，在一定的外界条件刺激下会产生自溶现象， 这是一种自我保护的条件反射; 海参体表松弛，白色真皮外露，出现脱皮现象；海参体壁的可变结缔组织中的胶原蛋白纤维、微纤维间的间隙加大，胶原纤维分解为胶原原纤维和胶原纤维束，纤维间的蛋白聚糖桥消失，纤维网络解体，继而胶原纤维的形态和轮廓变模糊，部分原本坚固的体壁形成粘稠团，局部发生“溶解”，甚至最终“融化”为液态，其成分主要为蛋白、多糖等。海参自溶速度极其迅速，快者可在几分钟内致使海参体壁发生局部液化，从而导致海参品质严重下降，进而造成极大的经济损失。^[23]

1831年，法国古生物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）首次确认了被称为“居维氏器”的海参纲动物特有的防御器官。许多受到天敌威胁的热带海参，会从肛门处喷出一种丝状小管，粘附绑在捕食者身上。这个防御机制称为“吐丝”。2023年4月，中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室研究员胡超群破解了海参“吐丝”这种敌害防御机制，以玉足海参为例，揭示了玉足海参居维氏器防御敌害的物质基础、感知过程与喷射机制。^[24]

海参纲动物多雌雄异体，但从外形上难以分辨雌雄，海参只有1个生殖腺（俗名“参花”），大多将精子或卵子释放到海里进行繁殖。海参的个体发育要经过复杂的变态。其生活史：受精卵→囊胚期→原肠期→小耳状幼体（auricularia）→中耳状幼体→大耳状幼体→樽形幼体（doliolaria）→五触手幼体（pentactula）→稚参。^[6]

以刺参生活史为例，受精卵通常在发育约三天后发育成自由游泳的幼虫，幼虫发育的第一阶段被称为耳廓，长度仅为1毫米，这种幼虫通过缠绕在其身体上的长纤毛带游泳，幼虫可进一步分为三个阶段：初耳、中耳和大耳。当你看侧面时，幼体形状看起来像一只耳朵，胃逐渐变圆，体壁逐渐张开形成胚胎雏形，体腔囊位于胃壁的左侧。中耳幼体形成各体臂，水体腔形成，晚期水体腔形成3个初级口触手。五触手幼体，顾名思义，伸出五只触手，背部布满肉刺，骨片渐渐连接，稚参期全身骨片相连，身体布满肉刺，身体拉长触角出现在这里，触手通常是第一个出现的成虫特征，在常规管足之前。经过变态期，刺参的身体形状和生活习性发生了重大变化，体形由圆形变为桶状结构，由浮游动物转变为底栖动物。从受精卵到生长为体长4~5mm的稚参需40天左右时间，之后再连续成长为大海参需要4~5年时间，一只雌海参一年可产卵800万粒，还能存活下来的却很少，主要是鱼类捕食、海水污染、人类捕捉过度等原因。^[10][25]

世界范围内，中国海参养殖产量连续15年位居世界第一，已成为海水养殖业的重要组成部分。海参养殖产业链包括了海参种苗选育、海参养殖、饲料生产、海参水产品加工、生物制品产品综合开发等各个产业。其中，海参加工产业在不断扩大，可以对海参做精深的加工，做成海参罐头、袋装真空包装海参等产品，边角料则可以作为化妆品原料，这些产品已陆续地推向市场。随着中国海参养殖业在技术上逐渐成熟，与现代化信息技术相结合，在养殖方法、优化饲料、攻克病害、海参品系、产品加工等方面都日渐成熟，形成了一条完整的养殖产业链，带动和创造就业岗位，为全球海参养殖技术的发展提供了参考。但也面临着成本上涨、缺乏科学饲养等问题，还有很大的发展空间。^[26]

从中国海参养殖产量来看，平均年增比稳定在7%左右。特别是2019年全国海参总产量达到了171700吨。其中辽宁省海参总年产量位于全国首位。随着中国海参养殖业及相关产业的快速发展，该产业已经为几十万人提供就业机会，更多的人投入当地海参养殖产业中， 促进了中国的经济增长。^[26]

海参养殖在世界范围内具有发展前景，不仅具有可观的经济价值，还可以推动相关产业和学科发展，世界范围内的海参养殖技术正在持续性发展，近年来出现多种技术创新。2020年，西班牙学者提出区域多营养层次综合水产养殖法（RIMTA）。^[27]

海参作为一种经济价值较高的棘皮动物，在养殖期间的死亡率高、生长速度慢、营养品质下降成为限制其产业发展的主要瓶颈。为满足幼体和成体的营养需求， 优质饵料供应是解决这些问题的关键，因此应带动了许多饲料开发产业的兴起，比如微藻。^[28]随着对微藻生理生化研究的深入，对微藻高附加值提取物加工工艺的优化，开发特定营养因子配比的定向高品质饵料将极大提高经济棘皮动物养殖效率，且该模式将成为未来动物饵料应用的典型，微藻饵料资源也将为动物饵料工业可持续发展提供广阔的发展前景。^[28]

随着海参养殖规模的不断扩大，养殖环境不断变化，病害发生的几率将随之增加。为了搞好病害的预报及防治，及时观察测试掌握海参病害发生情况，需要同时发展水产病害防治产业。加大病害防治的投入，建立健全病害防治体系，组织专家现场诊断，并及时向其它养殖户传授病害防治经验，合理用药、健康用药，严禁施用国家规定中禁止的药物，做到早预防、早发现、早治理，做到防重于治，才能防止病害大范围暴发蔓延。^[29]

2020年前后，中国整个海参产业海参产量规模已达到22万吨，第一产业产值将近 300 亿元。海参产业在传统的交易平台、 实体门店、 网络销售的基础上，不断开拓营销渠道。在流程规划建设、生产加工工艺创新、产品定位设计、终端物流配送和组织结构建设等各个方面得到全面提升。随着《 “健康中国2030” 规划纲要》的提出与实施，健康产业将发展成国民经济支柱性产业，海参产品作为增强免疫产品更加深入人心，尤其应用高新生物技术参与食品加工的海参产品，以及使用海参副产物资源在食品、 医药、 保健等领域开发的功能产品。^[30]

海参纲是棘皮动物门中经济价值最大的纲之一，现代研究中发现海参中含有50多种生物活性物质，其中多数是其他海洋生物所没有的。海参中含有构成比例良好的氨基酸、硫酸软骨素、粘多糖等特殊活性成分，是典型的高蛋白、低脂肪、极低胆固醇、高含矿物质和维生素的优质食品。^[12][10]

在海参体内多种活性成分中，粘多糖的作用最为突出，主要存在于海参体壁中，海参加工副产物中也有少量存在。根据海参多糖的活性及结构可分2种：一类为海参糖胺聚糖或粘多糖；另一类为海参岩藻多糖。^[12]

与海参多肽和多糖相比，海参皂在1952年才被发现，而且相关报道因为开始研究的晚也比较少。海参体内含有大量的三萜皂苷，不仅具有重要的防卫和捕食作用，而且具有广泛的药理活性。海参皂苷gān是海参抵抗天敌的次生代谢产物。它们广泛存在于海参体壁、居维氏管和内脏上。已经发现了700多种海参皂。根据糖苷成分的不同，可分为海参烷wán型皂苷和非海参烷型皂苷。^[12]

海参一直被认为具有食疗的作用，很多功效被现代医学一一证实。随着技术的快速发展，越来越多的天然海参产品被分离出来，使其成为典型的高蛋白、低脂肪的食品，在生物医药和保健品领域具有广泛的应用前景。海参纲中的刺参也可被作为模式动物，其再生的过程、方式、分子机制为动物再生和再生医学提供了参考依据，对医学和生命科学研究具有重要意义。^[12]

作为一种古老的海洋动物，海参的记载历史悠久。中国在三国时就对海参有记载，三国吴·沈莹《临海水土异物志》中：“土肉，正黑，如小儿臂大，长五寸，中有腹，无口目，有三十足。炙食。”记载的就是“辽参”，即刺参；中国自宋代以来就有食用海参的习惯，400年前的明代的《食物本草》中也有记录了人们普遍认为海参具有养生功能，清代《本草纲目拾遗》更是将海参列为补益药物，记载有“其性温补，足敌人参”，故名曰“海参”。古时候也有假冒伪劣的海参，清代周亮工的《闽小记》中有写“闽中海参，色独白......海上人，复有以牛革伪为之，以愚人者，不足为尚也”，但文中“色独白”者，也可能指白尼参。当然，自古对海参的评价也不全是正面的，袁子才作《随园食单》，一边在“戒耳餐”篇中理直气壮地宣称：“海参、燕窝，庸陋之人也，全无性情，寄人篱下”。^[3][31][32]

中国不仅食用海参历史悠久，海参贸易也发展久远。1688年左右，中国商船往来于清日两国之间，并将黄铜与“俵biào物”（即海参、鲍鱼、鱼翅）贩卖回国。正德三年出版的《和汉三才图会》就载有：“宁波去日本不甚远，近年以来日本渡海舶来，多以宁波为凑，海鼠（干海参）亦少移至乎，于今唐船来长崎时，必多买熬海鼠去也。”早在明成祖时期，苏禄与中国就已建立起了朝贡关系，自18世纪末开始中国一般将大米、烟草等货物运往苏禄，从苏禄运回海参、蜂蜡、燕窝等土产，最终销往广州和澳门。^[33]

海参是一种名贵海产，位列为“八珍”之首，与鲍鱼、鱼翅齐名，具有补益养生的功效。全世界可供食用约有40种海参，中国境内也有约20种，其中有具有较高的商品价值的有10种，海参体壁厚薄差异较大，大多数体壁厚的物种都可以食用，而体壁薄的物种则失去了食用价值。^[8]

日本作家本川达雄曾在其书中指出，世界上较常食用海参的国家只有日本和中国。在日本，海参可以被当做冬季下酒的佳肴，这道菜被称作“Japanese common sea cucumber（日本普通海参）”，制作时把海参随意切块，用醋、酱油和味淋调味食用，嚼起来口感较佳。也因为海参在日本是生吃的，所以海参在日语里也会被叫做“Namako”，“ko”在这里的意思是形容“毛虫状”的动物。^[34]

中国山东省胶东地区是海参菜的发源地，创造出独特的三派，即胶东派、济南派和鲁西派。胶东派烧海参，先焯水，再过油，并且煸以葱段，烹料酒、酱油，烧焖片刻，勾芡，淋葱油（或鸡油）出勺。济南派烧海参，以大料瓣和酱油佐味，淋葱段而求其香，烹制时，焯水入味后直接烹烧，爆锅时讲究油热、葱香、大料味荤，烹酱油起锅烧煨入味，打芡翻勺，淋花椒明油。鲁西派烧海参，先将海参放碗中，加鸡架子骨、肥肉、葱姜、花椒、大料，上笼蒸入味，再烧制。三派技法不同，但烧制海参各有独到之处，如果汇三派之长而于一体，则能把海参菜做得更加出色。除热菜，也有梁实秋《雅舍谈吃·海参》中记载的“凉拌海参”。^[35][13][36]

中国厨师对海参烹饪rèn的研究除了主要集中在大连、青岛和烟台等城市三派，也有南方海参菜系。虽然中国南方海参的养生质量不如北方，但胜在清淡鲜爽。江南菜系中自古就有海参精品，苏州人就创造出“煨海参”、“蝴蝶海参”、“十景海参”、“八宝海参”、“变蛋配海参”等著名菜肴。江南菜系格外强调海参菜的配伍、造型和花样改制，菜品色泽鲜亮、造型美观、主次分明，同时又香气外溢。^[35]

海参纲中的盾手目是主要代表类目，其下有最早开始研究的海参品种之一的玉足海参、分类学上具有重要地位的仿刺参、全球范围内有较高商业价值的糙海参。^[25][37][38]

代表物种分类信息代表原因形态特征分布范围图片玉足海参^[37]Holothuria leucospilota盾手目海参科海参属玉足海参是最早开始研究的海参品种之一^[37]软体棘皮动物，体呈圆筒形，形状像黄瓜，皮肤坚韧，身体细长，后部常较粗大。背面散生少数呈乳状突起的疣足和管足；腹面管足较多，排列不规则^[37]习惯于生活在深海的最低层，主要分布于中国海南岛等岛屿以及部分沿海城市^[37]仿海参（刺参）Apostichopus japonicus^[39]盾手目刺参科仿刺参属在分类学上，对于研究刺参对后口动物起源和进化的具有重要意义。已经被作为1个模式动物用于研究再生与器官发育的相关过程^[21][25]参体呈圆筒状，背面疣足发达，体壁厚而柔软，腹面平坦，管足密集^[40]在中国多分布于辽宁、河北、山东、江苏，不易生活在水温较高海域^[40]糙海参^[38]Holothuria scabra盾手目海参科海参属是世界可食用海参中具有较高的商业价值的重要经济海参之一^[38]中国的广东和广西地区被称为“白参”。肉厚而柔软，身体几乎呈圆柱形。身体表面有许多骨片，因此触摸感觉很粗糙，糙海参有一个特殊的结构“尾突”，骨片位于“尾突“的末端^[41]是热带和亚热带物种，广泛分布在印度太平洋水域。在中国，主要分布在海南岛、西沙以及从广东中西部到北方西部的浅水区^[38]强壮幽灵参^[6]Deim validum Theel平足目幽灵参科幽灵参属是中国仅发现3种平足目海参之一^[6]体扁平，两侧各有腹侧管足11个。背疣足5对，口位于腹面，有一对很小的前肛管足。腹中部裸出，没有管足。体壁坚硬，由一层覆瓦状的穿孔板构成，板直径大者约2mm。除穿孔板外，还有形状各异的分枝杆状体太平洋北部，平足海参广泛分布于世界深海，在中国仅发现3种裸五角瓜参^[6]Acolochirus inornatus枝手目瓜参科裸五角瓜参属枝手目代表种类触手枝形，数目为10~30个；有翻颈部和收缩肌；但触手缺坛囊；有呼吸树，但缺居维氏器；石灰环变化很大，从简单到复杂；骨片变化也大，从简单的穿孔板到复杂的桌形体和网状球形体青岛，浙江嵊shèng泗列岛和福建厦门；日本东京湾。也有记载出现于墨吉群岛