花

花（英文名：flower）^[1]，是被子植物特有的有性繁殖器官之一^[3]，而裸子植物的孢子叶球也称为花，但无花被，仅具雌蕊群或雄蕊群^[4]。其生物学功能是结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子^[2][5]。对于高等植物而言，种子便是其下一代，是各物种在自然界传播分布的主要手段。同一植物上着生的花的组合称为花序。^[2]

花的出现使得被子植物能够完成物种繁殖，一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。^[5][6][7]德国的哲学家和博物学家歌德（J.W. von Goethe）最早提出植物的一切器官具有共同性的观点和多样的植物器官具有统一性的观点，认为花是适应于繁殖功能的变态枝。^[8]从形态发生和系统发育角度看，花通常被认为是变态的短枝，由被子植物的枝条变态发育而来。^[9]

被子植物的花在大小、形态上差异较大，但其基本组成一致。通常一朵典型的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分组成。^[9]而花的有性生殖过程包括开花、传粉与受精三个阶段，其发育结果是果实与种子的形成。^[10]

花的观赏特性以大型、奇特、鲜艳而稀有的色彩为佳。^[11]食用花卉是利用花的叶或花朵直接食用的花卉植物。花卉的食性及药性在烹饪rèn中的应用广泛，或作馅心、或作甜酱、或作香料、或入菜肴、或入粥品和面点。^[12]花文化是以观赏植物为主题或对象的文化领域中的一个特殊成分。世界各国都有花文化，但侧重点不同，发展程度参差不齐。^[13]

花“flower”源自古法语“flo(u)r”和拉丁语“florem”，“flos”均表示“花”的意思。^[14]

花是被子植物特有的有性繁殖器官之一^[3]，而裸子植物的孢子叶球也称为花，但无花被，仅具雌蕊群或雄蕊群^[4]。其生物学功能是结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子^[2][5]。对于高等植物而言，种子便是其下一代，是各物种在自然界传播分布的主要手段。同一植物上着生的花的组合称为花序。^[2]而“花”与“花卉”也是两个容易容易混淆的概念，在“花卉”的字义中，“花”表示开花植物，“卉”表示草，故常被误认为草本植物。但花卉是指人工种植以供观赏的花草等，包括多种乔木、灌木和草本植物。^[15][16]

根据化石记录和分子钟估算的结果，被子植物可能起源于距今二亿一千四百万年前的晚三叠纪，并在短时间内快速分化，产生了丰富多彩的种类。^[17]而花的起源是在侏罗纪晚期到白垩纪早期（最近的估计是在1.5亿到1.9亿年之间），对于生物而言这是一个关键的进化期，改变了地球的生物群。开花植物（被子植物）为保证生殖遗传和速度所进化出的花，在大多数生态系统取代其他种子植物。花的多样性和由此产生的果实刺激了传粉者和传播者的共同进化变化，随后对食草动物，真菌和其他相互作用的生物产生了广泛的影响。^[18]

德国的哲学家和博物学家歌德（J.W. von Goethe）最早提出植物的一切器官具有共同性的观点和多样的植物器官具有统一性的观点，认为花是适应于繁殖功能的变态枝。花的各部分从形态上看具有叶的一般性质，花是不分枝的变态短枝。^[8]从形态发生和系统发育角度看，花通常被认为是变态的短枝，由被子植物的枝条变态发育而来。所谓短枝，是指节间极短且无分枝的枝条；所谓变态短枝，是指此短枝的叶片分别变态为花萼、花瓣、雄蕊和雕蕊等部分。^[9]

花的形成在植物个体发育中标志着从营养生长转入了生殖生长，被子植物的有性生殖过程是以花的形成开始，以果实和种子的形成结束。^[9]

被子植物的花是不同植物繁殖方式中最进化的繁殖器官。繁殖过程中，在花的特定部位先产生特殊的有性别差异的配子，如精细胞和卵细胞。然后，两性配子结合，形成合子（受精卵），再发育为新个体，由于合子具备了双亲的遗传性，使后代的生活力和适应性更强。另外，花器官的结构也趋于完善，如性细胞和所形成的胚胎均处于多重保护结构中，形成有利于传粉的雌、雄蕊结构及特有的双受精作用等诸多进化特性，从而保证了种族的生存和发展，使植物有性生殖达到较为完善的阶段。^[9]

为了探究花的起源这一问题，不同领域的研究人员提出了各种不同的理论和假说，关于花的起源假说比较著名的主要有三种，分别为真花假说、假花假说及古草本假说。1907年，英国植物学家柏施和哈利尔（Arber和Parkin）通过比较现存种子植物和本内苏铁类化石植物的生殖结构提出了真花学说，认为花是单轴结构，心皮和雄蕊分别与裸子植物的大、小孢子叶同源；被子植物中最原始的花是两性的，具花被、雄蕊群和雌蕊群，花器官多数、螺旋状排列；现存被子植物中木兰目和毛目的花比较原始。^[17]

同年，德国植物学家恩格勒（Wettstein）提出假花学说，认为花是复轴结构，起源于麻黄属植物花序状的生殖结构（即所谓的"假花")，心皮和雄蕊分别相当于极度退化的"雌花"和"雄花"；萼片和雄蕊分别由小孢子叶球主轴上的苞片和融合的小孢子囊演化而来，花瓣由外轮雄蕊（经雄蕊扩增产生）演化而来，心皮由大孢子叶球上的小苞片演化而来；两性花则由大、小孢子叶球整合形成；现存被子植物中木麻黄科植物的花较为原始。1924年Neumayer在假花学说的基础上，提出裸子植物的孢子叶球和被子植物的花具有共同的基本式样，即生殖茎节；原始的生殖茎节是单性的，含有多个被生殖叶包被的生殖枝；心皮由雌性生殖叶演化而来，雄蕊和花被片分别由雄性生殖枝和苞片演化而来；单性花合并形成两性花；现存被子植物中具有单心皮的花较为原始。^[17]

此外，植物学家布尔赫尔（Burger）基于比较形态学和分支系统学的分析结果，提出了古草本假说，认为被子植物祖先的花可能与金粟兰科植物的花相似，小而简单；1992年，植物学家泰勒和希基（Taylor和Hickey）基于分支系统学的分析结果和化石记录认为：金粟兰科和胡椒科是现存被子植物的基部类群，进一步支持该假说。^[17]

花的出现使得被子植物能够完成物种繁殖，一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。但由于尚未发现花的化石，所以一般不清楚它的来源。植物学家只能依靠现存植物类群的花，进行各种比较研究，推测花各部分之间、花与其他器官之间的关系，以及花的原始状态等。^[5][6][7]

叶芽与花芽发育初期比较相似，可从中看到花叶由叶演变而来的一些关联性。叶原较纤细，花叶原较宽圆；叶原先延展成叶片的缩小型，后继续发育成为叶片；花叶原则先发育成萼片，后继续发育为花瓣、雄蕊、雌蕊，并包藏在萼片中，直到开花时，花瓣、雄蕊、雌蕊才伸展开来。在小孢子叶上的雄蕊，排列长成花粉囊，花粉囊不断短缩、窄化，逐渐特化出花药和花丝等各种各样的雄蕊；后由叶子包裹胚珠折合而成为心皮，心皮逐渐进化，其受粉区域不断缩小，最后成为柱头、花柱和子房。^[19]

植物为满足繁殖的需求，开始将叶子演变成不只是单单制造养分的构造，特称为花叶，这些花叶是着生在一个显著短缩的茎轴上，此着生的构造称为花托，通常在花梗的顶端，是支持花朵生长的结构。花托组织向四周延伸发育并演变成简状、杯状、盘状的形状，被称之为花托简；若向中央延伸发育则演变成柱形、锥形、半球形的性状，被称为花托轴。^[19]此外，从比较原始的花进化成高度特化的花的过程中，花的各部分有许多变化，例如花轴由长变短，花各部分的数目由多变少，花各部分从螺旋排列趋向轮状排列，一轮中各部分由分离的变成连合，由辐射对称变成两侧对称，由完全花变成不完全花，由有花被的进化到了无花被，由两性花演变成为单性花等。^[5][6][7]

被子植物的花在大小、形态上差异较大，但其基本组成一致。通常一朵典型的花由花柄（pedicel）、花托（receptacle）、花萼（calyx）、花冠（corolla）、雄蕊群（androecium）和雌蕊群（gynoecium）六部分组成。花、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至内或由下往上依次着生在花柄顶端的花托上。^[9]

花柄又称花梗，是连接花与枝条之间的轴状结构，可以把花定位在枝条的显著位置上。其内部结构与茎相似，且与茎连通，是各种营养物质和水分由茎向花输送的通道。花柄的长短差异较大，例如垂丝海棠（Malus halliana）的花柄很长，长达5~10cm，贴梗海棠的花柄很短，只有0.5cm，有些植物的花没有花柄。花柄有分枝的，也有不分枝的，分枝的花柄称小梗，每个分枝顶端着生一花。当果实形成时花柄发育为果柄。^[8][9]

花托是花柄顶端着生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的部分，花的各部分按一定方式排列在花托上。多数植物的花托稍微膨大，如油菜（Brassica rapa var. oleifera）。花托的形状在不同植物中变化较大，有的伸长呈圆锥形，如毛茛（Ranunculus japonicus）；有的中央部分凹陷呈杯状或坛状，如桃等；或膨大呈倒圆锥形，如莲（Nelumbo nucifera）；也有花托在雕蕊基部形成膨大的盘状，称为花盘，如枣（Ziziphus jujuba）等。^[8][9]

此外，有的花托在雌蕊群基部向上延伸成为柄状称雌柄，如落花生（Arachis hypogaea），它的难蕊柄在花完成受精作用后迅速延伸，将先端的子房插入土中，形成果实，所以也称子房柄：西番莲（Passiflora caerulea）、苹婆属（Sterculia）等植物的花托，在花冠以内的部分延伸成柄，称为雌雄蕊柄或两蕊柄；也有花托在花萼以内的部分伸长成花冠柄，如某些石竹科（Caryophyllaceae）植物。^[8][9]有的花托突出如圆柱状，为下图A类所示类型；有的花托突出如圆顶状，为下图B类所示类型；也有像下图C、D所示类型的花托，其凹陷如杯状；也有的花托在雄蕊群和雌蕊群之间延伸成柄状，被称为雌柄，如下图E类；还有的花托在雄蕊群和花冠间——雌雄蕊柄（加点部分是花托），为下图F类所示类型。^[9]

位于花的最外轮或最下端，由若干萼片（sepal）组成，多为绿色的叶状体，结构与叶片相似，但栅栏组织和海绵组织的分化不明显。片之间相互分离的称离萼，如油菜、茶（Camellia sinensis）。片彼此连合的称合等，如茄（Solanum melongena）。合下端连合部分为萼筒（calyxtube），上端分离的部分称为萼裂片（calyxlobe）。有些植物的筒下端向一侧延伸成管状的距（spur），如飞燕草（Consolida ajacis）。^[8][9]

多数植物开花后花萼即脱落，但也有些植物直到果实成熟时，花萼仍存在，这种花称为宿存萼（persistentcalyx），如杮fèi（Diospyros kaki）等。有的植物的花除花外，外面还有一轮绿色的瓣片，称为副萼（accessorycalyx），如棉花的花外有3片大型的副萼。^[8][9]

花萼和副萼具有保护幼蕾和幼果的作用，并能进行光合作用，为子房发育提供营养物质。有些植物的花萼，具有鲜艳的色彩，花瓣状，能吸引昆虫传粉，如一串红的花萼呈鲜艳的红色；茄、柿的宿存花萼，在花后能对幼果形成保护；蒲公英（Taraxacum mongolicum）等菊科（Asteraceae）植物的花萼变成冠毛，有助于果实传播。^[8][9]

位于花内侧或上方，由若干花瓣（petal）组成，排列为一轮或多轮。花瓣为形状各异的叶状结构，常有鲜艳色彩，花瓣细胞中有的含有色体，可使花瓣呈现出黄、橙黄或橙红色；有的因细胞的液泡中含花青素等，花瓣呈现红、蓝、紫等色彩；二者都有的，花瓣则呈现绚丽多彩的色彩。有时花瓣表皮细胞形成乳突，使花有了丝绒般的光泽；有些植物花瓣的表皮细胞含挥发性的芳香油，或花瓣内有蜜，能散发出芳香气味，花冠的色彩与芳香适应于昆虫传粉。此外，花冠还有保护帷、雄蕊的作用。也有些植物，如栎（Quercus × leana）等植物的花冠多退化，以利于风力传粉。^[8][9]

一朵花的花瓣有各自离生或多个合生两种形式。花各自离生的花称为离瓣花，花瓣合生的花称为合瓣花。花冠下部合生的部分称为花冠筒（corollatube），上部分离的部分称为花冠裂片（corollalobe）。花被（perianth）是花萼和花冠的总称，在花中主要起保护作用，有些花的花被还有助于花粉传送。^[8][9]

一朵花内所有雄蕊的总称，由一定数目或多数雄蕊组成，其数目常随植物雄蕊群种类而不同，如小麦（Triticum aestivum）、大麦（Hordeum vulgare）的花有3枚雄蕊，油菜有6枚雄蕊，棉花，桃，茶的花具多数雄蕊。雄蕊（stamen）着生在花冠内方，一般直接着生在花托上呈螺旋状或轮状排列，也有些植物的雄蕊可以着生在花冠或花被上，形成冠生雄蕊（epipetalous stamen），如连翘（Forsythia suspensa）等。^[8][9]

绝大多数被子植物的雄蕊是由花丝（filament）和花药（anther）两部分组成。花丝常细长，顶端与花药相连，基部与花托或花冠相连。花丝支持花药，使之伸展于一定空间，有利于散粉。花药是产生花粉粒的地方，是雄蕊的主要部分，在结构上，由4个或2个花粉囊（pollensac）组成，分为两半，中间为药隔相连。^[8][9]

雌蕊群是一朵花内所有雌蕊的总称，位于花的正中央，直接着生在花托上。一朵花中的雌蕊群可以由1个或多个雌蕊（pistil）组成。从发育的角度看，雌蕊也是由叶变态而成的，这种适应于生殖作用的变态的叶称为心皮（carpel）。心皮是构成雕蕊的基本单位，由一个或多个心皮卷合发育形成雌蕊。心皮边缘相结合处，相当于叶缘的部分称为腹缝线，心皮的背部相当于叶中脉的部分称为背缝线，腹缝线和背缝线处均可见到维管束。在形成雌蕊时，常分化出柱头（stigma）、花柱（style）和子房（ovary）三部分。^[8][9]

柱头位于雌蕊顶端，是接受花粉的地方，一般膨大或扩展成各种形状。花柱是柱头和子房间的连接部分，也是花粉进入子房的通道。其长短随各种植物而不同，一般植物的花柱细长，如玉蜀黍，花柱可长达20~30cm。但也有极短的，如小麦等。^[8][9]

子房是雌蕊基部膨大的部分，它的外层是子房壁（ovarywal），中空部分是1至多数子房室（locule），子房室内有胎座（placenta）和胚珠（ovule）。子房在受精后整个发育成果实，子房壁形成果皮，胚珠发育为种子。子房的基部常生有一些蜜腺，以吸引昆虫为其传粉。胚珠是着生于子房内胎座上的卵形的小体，是由子房内壁若干部位的细胞经过快速分裂、生长后出现突起所形成的，是种子的前身。由珠心（nucellus）、珠被（integument）珠孔（micropyle）、珠柄（funiculus）、合点（chalaza）组成。子房内胚珠的数目有1至多数不等，因植物种类的不同而异。^[8][9]

花在花轴上有规律的排列方式称为花序。有些植物的花单生在茎枝顶上或叶腋部位，称单顶花或单生花，如玉兰、牡丹等。多数植物的花按一定顺序排列，着生在特殊的总花柄上而形成花序。花序下部的梗称花序梗（总花梗），总花梗向上延伸成为花序轴，花序轴可以不分枝或再分枝。小花梗及总花梗下面常有小型的变态叶分别为小苞片和总苞片。有的花序的苞片密集一起，组成总苞，有的苞片转变为特殊形态。无叶的总花梗称花葶。花序上的花称小花，小花的梗称小花梗。^[20]

根据花在花序轴上排列的方式和开放的顺序，花序一般分为无限花序和有限花序两大类：^[20]

在开花期间，花序轴的顶端继续向上生长，形成新的花蕾，花的开放顺序是由花序轴下部依次向上逐渐开放，或花序轴缩短，花由边缘向中心渐次开放，这种花序称无限花序。^[20]

类型[20][21]	特征[20][21]	代表植物[20][21]	植物图片
总状花序	花序轴细长，其上着生许多花柄近等长的小花	菘蓝、荠菜等
穗状花序	似总状花序，但小花具极短的柄或无柄	车前、马鞭草等
葇róu荑花序	花序轴柔软下垂，其上着生许多无柄、无被或单被的单性小花，开花后整个花序脱落	杨、柳等
肉穗花序	与穗状花序相似，但花序轴肉质粗大呈棒状，其上密生多数无柄的单性小花，花序外常具有一个大型苞片称佛焰苞，故又称佛焰花序	如马蹄莲、半夏等天南星科植物
伞房花序	略似总状花序，但小花梗不等长，下部长，向上逐渐缩短，上部近平顶状	如苹果、山楂等
伞形花序	花序轴缩短，在总花梗顶端着生许多放射状排列、花柄近等长的小花，全形如张开的伞	如人参、刺五加等
头状花序	花序轴极度短缩成头状或盘状的花序托，其上密生许多无柄的小花，外围的苞片密集成总苞	如旋覆花、菊花等
隐头花序	花序轴肉质膨大并且下陷，呈囊状，其内壁着生多数无柄的单性小花	如无花果、薛荔等
复总状花序	又称圆锥花序。花序轴上具分枝，每一分枝为一总状花序，下部分枝较长，上部分枝较短，使整体呈圆锥状	如槐树、南天竹等
复穗状花序	序轴每一分枝为一穗状花序	如小麦、香附等
复伞形花序	伞形花序的每一伞梗再生出1个伞形花序，即二回伞形花序，以此类推，有三回乃至多回伞形花序，凡此都称作复伞形花序	胡萝卜、芹菜等
复伞房花序	花序轴上每一分枝（花序梗）为一伞房花序	如光叶绣线菊的花序

有限花序也叫聚伞花序，花序顶端或中心的花先开，渐及下边或周围，顶花先开限制了花序轴的继续伸长。常见的有限花序类型有：^[21]

类型[21]	特征[21]	代表植物[21]
单歧聚伞花序	花序主轴顶端先生一花，然后在顶花下的一侧形成侧枝，继而侧枝的顶端又生一花，如此依次生花、开花，形成合轴分枝，这样的花序有蝎尾状聚伞花序，各分枝为左右间隔生长；卷伞花序，各分枝朝向一个方向	如唐菖蒲、美人蕉等
二歧聚伞花序	在某些具有对生叶序的植物中，顶花下的花序主轴向两侧各生一枝，枝的顶花下再生出两个分枝，如此反复分枝，且均顶花先开	如繁缕等
多歧聚伞花序	花序轴的顶端发育出一朵花后，其下的主轴再分出3个以上的分枝，且各个分枝又如此发育出顶花和分枝	如泽漆等
轮伞花序	在唇形花植物中，对生叶序的叶腋内各生出3朵以上的花所共同组成	如益母草等

花冠的形状多种多样，常见有下列几种类型：^[22]

类型[22]	特征[22]	代表植物[22]	植物图片
十字形花冠	花瓣四枚分离，上部外展呈十字形	如芥菜、菘蓝、荠菜、萝卜等十字花科植物的花冠
蝶形花冠	花瓣5枚，分离，排成蝶形，上瓣一般最大，位于外方的称旗瓣，侧面两枚狭小称翼瓣，最下二枚形小，下缘稍合生，并向上弯曲，状如龙骨，称龙骨瓣	如大豆、槐花、甘草、豌豆等豆科植物的花冠
管状花冠	花冠管较长，大部分成管（筒）状	如红花、向日葵、除虫菊、菊花等菊科植物的管状花
漏斗状（喇叭状）花冠	花冠筒长，自基部逐渐向上扩大成漏斗状或喇叭状	如牵牛、蕹菜、小旋花等旋花科植物和曼陀罗等部分茄科植物的花冠
高脚碟状花冠	花冠下部是狭圆筒状，上部成水平状扩大如碟	如长春花、水仙花、迎春花等植物的花冠
钟状花冠	花冠筒一般稍短而宽，上部扩大成一钟形	如党参等桔梗科植物的花冠
辐（轮）状花冠	花冠筒短，裂片由基部向四周扩大，形状似车轮	如枸杞、龙葵、茄等茄科植物的花冠
唇形花冠	花冠稍呈二唇形，上面（后面）两裂多少合生为上唇，下面（前面）三裂片为下唇（但也有上唇三裂下唇二裂的）	如益母草、丹参、紫苏等唇形科植物的花冠
舌状花冠	花冠基部成一短筒，上部宽大，向一侧延伸成扁平舌状	如向日葵、蒲公英等菊科植物的花冠

花冠具有各种各样的颜色，是因为在花瓣的细胞液里含有花青素和类胡萝卜素等物质。花青素是水溶性物质，颜色随着细胞液的酸碱度变化而变化，在碱性溶液中呈蓝色，在酸性溶液中呈红色，而在中性溶液中呈紫色。含有大量花青素的花瓣的颜色都在红色、蓝色、紫色之间变化着。黑色花瓣内也含有花青素，细胞液呈强碱性时，花青素在强碱的条件下呈现出蓝黑色或者紫黑色。类胡萝卜素是脂溶性物质，分布于细胞的染色体内，花瓣的黄色、橙色、橘红色，主要是由这类色素形成。细胞中含有黄酮色素或者黄色油滴也能使花瓣呈现黄色。细胞液中含有大量叶绿素则呈现绿色。洁白的花瓣的细胞中不含有任何色素，只是在细胞间隙中隐藏着许多有空气组成的微小气泡，把光线全部反射出来。复色的花在不同部位分布着不同种类的色素。^[23]

在长期的演化过程中，被子植物的花各部分都发生了不同程度的变化，使花多姿多彩，形态多样。常见的有以下几种类型：^[20]

完全花及不完全花

一朵花中凡是花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分都具备的花称完全花，如桃（Prunus persica）、杏（Prunus armeniaca）等。反之，若缺少其中一部分或几部分的花，则称之为不完全花，如玉蜀黍（Zea mays）、黄瓜（Cucumis sativus）的雌花、雄花。^[8][20]

重被花、单被花和无被花

一朵花具有花和花冠的称重被花，如甘草（Glycyrrhiza uralensis）等。若只具花萼而无花冠，或花萼与花冠不分化的称单被花，单被花的花应称花被，这种花被常具鲜艳的颜色而呈花瓣状，如百合（Lilium brownii var. viridulum）、玉兰等。不具花被的花称无被花，此类花常具苞片。^[20]

两性花、单性花和无性花

一朵具有雄蕊与雌蕊的花称两性花，如油菜、桔梗（Platycodon grandiflorus）等。若仅具雄蕊或雌蕊的称单性花，其中只有雄蕊的称雄花，只有雌蕊的称雌花；若雄花和雌花在同一株植物上称单性同株或雌雄同株，如南瓜（Cucurbita moschata）、蓖麻（Ricinus communis）；若雄花和雌花分别生于不同植株上称单性异株或雌雄异株，如桑（Morus alba）等；若同一株植物既有单性花又有两性花称杂性同株，如朴树（Celtis sinensis）；若单性花与两性花分别生于同种异株上称杂性异株，如臭椿（Ailanthus altissima）等。一朵花中若雄蕊和雌蕊均退化或发育不全称无性花，如绣球（Hydrangea macrophylla）花序边缘的花。^[20]

辐射对称花、两侧对称花和不对称花

通过花的中心可作两个以上对称面的花称辐射对称花或整齐花，如桔梗、牡丹（Paeonia × suffruticosa）等；若通过花的中心只能作一个对称面的称两侧对称花或不整齐花，如唇形科（Lamiaceae）植物的唇形花和豆科（Fabaceae）植物的蝶形花等；无对称面的花称不对称花，如缬草（Valeriana officinalis）、美人蕉（Canna indica）等。^[20]

为了简单而直观地表述花的基本特征，通常采用的两种方法是花程式与花图式，前者简捷易用，后者则更为直观。^[24]

花程式是通过字母、数字与符号构成公式来描述花部特征的方法，其涵盖内容包括花的性别、对称方式、各部成员相关的数量信息与联合情况、子房位置等。花程式的优点是易于掌握而书写方便，基本能够体现花的关键特征，缺点是不能表现各部成员的排列关系。花程式的书写方法在不同国家不同的教科书中并不完全一致。^[24]

花程式可以表示不同花器官的数目^[注1]，这些根据器官类型的不同以不同的字母或缩写开头。它们的书写顺序与花各部从外到内的顺序相对应，其中苞片、小苞片以及胚珠是不太常见的标记。^{[25][26][24][27]}

花程式也可以描述花的对称情况。当描述整朵花的对称性时，相应的符号通常放在花程式的开头。如果需要针对不同器官单独列出对称性时，相应的符号则会放在字母或数字之后。有时也可能会不列出不同器官的对称性。^{[25][26][24][27]}

两性花可以使用 ☿ 或表示，♂ 、♀则可以分别表示单性雄花与单性雌花。性别符号通常放在花程式的开头，可以放在对称符号之前或之后。普伦纳建议仅使用相应的符号（♀ 和♂）表示单性花。 朗斯·德·克雷恩则采用了文字“pistillate”（雌花）或“staminate”（雄花）而非符号表示性别。^{[25][26][24][27]}

花图式是通过花的横剖面简图来描述花部特征的方法，能够体现花各部的数目、联合情况以及在花托上的排列关系。花图式的优点是比较直观，可清楚体现花被的卷叠式，缺点是不能体现子房的位置。由于绘制不如书写花程式方便，因而不如花程式常用。^[24]

植物器官生长到一定程度后，在适宜的条件下，茎端分生组织营养生长锥的细胞内部发生开花必需的一系列生理变化，变成生殖生长锥，开始花的诱导，也就是开始花芽分化。在自然界中，温度和光照长短的变化在一年中是有规律的。植物长期适应于这种变化，因此低温和光周期就成为调节生长发育的重要信号，成为影响花芽分化的主要外界条件。^[28][7]

不同植物在进化过程中演化出不同的生殖策略：一些植物的开花时间主要受光照、温度、水分、营养条件等环境因子的影响，以使植物能在最适条件下开花结果；另一些植物则对环境变化不敏感，由营养生长的积累量等内部信号引起开花。缺乏营养和干旱、过分拥挤等胁迫条件也可引起开花结果。已发现日照长度的变化(光周期)和低温(春化作用)在花诱导过程中具有重要作用，除此之外，植物内源激素的变化对开花也具有重要影响。^[7]

花卉植物经过光周期诱导以后，花原基就形成，花原基再进一步分化就形成花。花原基形成为花各部分的过程直接关系到成花的好坏和成花多少的问题，所以非常重要。只有在适宜的外界条件下，花原基才能逐步分化产生花的各部分原基，长大成花。^[28][7]

花的形成与营养状况有关。花芽分化时需要较多的糖分、蛋白质、核，以构成新器官。例如在花卉栽培中，营养体生长瘦弱，就花少花小；又如在花芽过多的情况下，为了提高花朵质量，疏去过多的花芽，使养分集中于留下的花芽，就能保证花大鲜艳。这都说明植物体内营养状况直接影响花的形成。^[28][7]

花的形成与光照有关。在光周期诱导的基础上，花芽开始分化后，自然光照时间越长，光照越强，形成有机物越多，对开花越有利；花的形成与温度有关。适温加快花芽的分化，而低温则延缓分化；花的形成与水分有关。雄蕊、雌蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂时期，对水分特别敏感，如果土壤水分不足，影响成花速度甚至不能成花。花的形成与肥料有关。在氮肥不足的情况下，花芽分化缓慢而花少，但肥过多则贪青徒长，花发育也不良。^[28][7]

花的主要功能是通过有性生殖过程以繁衍后代，这一过程包括开花（anthesis）、传粉（pollination）与受精（fertilization）三个阶段，其发育结果是果实与种子的形成。^[10]

开花的过程始于花原基的发生与分化，并在雌雄蕊或其中之一发育成熟时开放以完成传粉和受精，这一过程受到遗传发育程序与环境因素的双重调控。^[10]

植物的开花习性是对环境长期适应的结果。由于四季更替形成的温度与降水的周期性改变，生长于寒温带的植物大部分会在春天开花，以保证在冬天来临之前果实与种子能够有充足的发育时间，而那些果实与种子发育期较短的类群则在夏季甚至秋季开花，以避开其他类群对于传粉媒介的吸引性竞争。^[10]

在热带地区生长的植物则缺少这种季节性开花的特点，例如很多热带植物在一年中的任何时间均能开花。植物从营养生长转向生殖生长所需的时间也各不相同，通常一年生植物仅需数月生长即可开花，而二年生植物则在充分的营养生长后还需要经过冬季的低温刺激，即春化作用（vemalization）才能够开花，多年生植物通常需要经过一年以上的生长才能逐年开花。^[10]

成熟花粉从花粉囊散出并传递至雌蕊柱头的过程称为传粉，这一过程通常需要借助昆虫等传粉媒介来完成。同一植株的花间传粉或同花传粉的方式称为自花传粉（self-polination）而在不同植株间的传粉方式称为异花传粉（crss-polination）。^[10]

花粉传送到同一朵花雌蕊柱头上的传粉现象，称为自花传粉。但在农、林业生产上，农作物的同株异花间的传粉和果树同品种内的传粉也叫自花传粉。最典型的自花传粉方式是闭花传粉和闭花受精，它和一般的开花传粉和开花受精不同。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件不适于开花传粉时，通过闭花受精完成生殖过程，而且花粉可以避免受到雨水的淋湿和昆虫的吞食。^[29]

这种传粉方式可不依赖传粉媒介而保证成功的传粉与结实、稳定保持某种品质等，所以在现生类群中仍有约20%~25%为自花传粉类型，甚至有些花在开放前就已经完成传粉受精过程，例如落花生、豌豆（Pisum sativum）等物种。^[10][29]

自花传粉植物花的特征是：①两性花；②花的雄蕊常围绕雕蕊而生，而且靠得很近，花药的位置高于柱头，并且花药开裂的方向向着柱头，使花粉容易落在本朵花的柱头上；③雌雄蕊同时成熟；④雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍；⑤花的形态通常较小，无蜜腺，无香味。^[29]

显然，自花传粉降低了后代的变异性并可能导致遗传缺陷的积累，进而对物种的适应能力带来不利影响，因此大多数植物类群进化出多种生理机制以保证有效的异花传粉，例如雌雄异株、雌雄蕊异熟自交不亲和等。^[10]

一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株的另一朵花柱头上的传粉方式，称为异花传粉。在果树栽培上，不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉也称异花传粉。在植物界中，异花传粉占优势。异花传粉是植物进化中的进步现象。^[29]

因此，植物在其长期的历史发展过程中形成了一些生理上和形态结构上的特点，借以避免自花传粉的发生而适应于异花传粉的进行，主要表现为：①单性花，雌雄异株；②雄蕊和雌蕊异时成熟，有雄蕊先成熟的，如莴苣（Lactuca sativa）等，也有雌蕊先成熟的，如甜菜（Beta vulgaris）等；③雌、雄蕊异长或异位，如荞麦（Fagopyrum esculentum）等植物的花中有两种类型的植株，一种植株其雌蕊的花柱高于雄蕊的花药，另一种是雌蕊的花柱低于雄蕊的花药；④自花不育性，花粉落在本朵花柱头上不能萌发，或不能完全发育以达到受精的结果。^[29]

异花传粉的植物必须借助各种外力的帮助，才能把花粉传送到其他花朵的柱头上。传送花粉的媒介有风、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花，往往产生一些特殊的适应性结构，使传粉得到保证。^[29]

靠风力传送花粉的传粉方式称为风媒（anemophily），借助于风力传送花粉的花，则称为风媒花（anemophilousflower），据估计，约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科（Poaceae）植物以及木本植物中的栎等都是风媒植物。^[29]

风媒植物的花一般小而多，花被小或退化，不具有鲜艳的色彩，无香气和蜜腺，花常常密集成穗状花序或菜荑花序；能产生大量花粉，花粉一般质轻、干燥，表面光滑，容易被风吹送；花丝细长，易被风吹摆动，使大量花粉吹散到空气中去；风媒花的花柱往往较长，柱头膨大呈羽毛状，高出花外，增加接受花粉的机会和面积；多数风媒植物有先开花的习性，开花期常在枝叶展开之前，散出的花粉受风吹送时，可以不受枝叶的阻挡利于传播。^[29]

以昆虫为媒介进行传粉的方式称为虫媒（entomophily），借助昆虫为媒介进行传粉的花，则称为虫媒花（entomophilousflower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。^[29]

虫媒花一般大而显著，花被具有鲜艳、亮丽的颜色，有芳香的气味或其他特殊的气味以吸引昆虫，不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的；虫媒花多具蜜腺，能产蜜汁，昆虫取蜜时，花粉粒黏附在昆虫体上而被传布开去；虫媒花的花粉粒较大，外壁粗糙有纹饰，具有黏性，常黏集成块，不易被风吹散，而易于黏附在虫体上；虫媒花花粉粒富含多种营养物质，可作为昆虫的食物；虫媒花多为两性花在有一定数量昆虫存在的条件下，两性花传粉机会较单性花多一倍。另外，适应昆虫传粉的另一特点是白天开花的花多为红色、黄色等鲜艳的颜色；夜间开花的花多为白色，便于夜间活动的昆虫识别。由于长期的互相适应，虫媒花的大小、结构和蜜腺的位置与昆虫的大小、形体、结构和行为之间产生了各种巧妙的关系。^[29]

除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla verticillata）等都是借助水力传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。例如有一种苦草属（Vallisneria）植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，漂浮在水面上开放。同时，雕花花柄迅速伸长，把雌花顶出水面，当雄花漂近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花的花药接触，完成传粉受粉过程。以后，雌花花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步在水底发育成果实和种子。另外，借鸟类传粉的叫鸟媒（ornithophily），传粉的是小型的蜂鸟，它的头部有细长的喙，在摄取花蜜时把花粉传开。^[29]

花粉传递至亲和的柱头上即可萌发生长出花粉管，进而穿越花柱与子房到达胚珠。花粉萌发后，营养核与生殖细胞亦迁移进入花粉管中并随其先端的生长进入柱头与花柱组织。二细胞型花粉在此过程中其生殖细胞还需经过一次有丝分裂而形成一对精细胞（精子）。尽管可能有多个花粉管穿越花柱与子房组织到达胚珠附近，但通常只有一个花粉管能够进入胚珠完成受精。^[10]

在大多数植物类群中，花粉管是通过珠孔进入胚珠完成受精的，称为珠孔受精（porogamy）；在木麻黄属（Casuarina）、桦木属（Betula）、胡桃属（Juglans）等少数类群中，花粉管从合点位置进入胚珠，称为合点受精（chalazogamy）；而在南瓜属（Cucurbita）与黄连木属（Pistacia）等植物中，花粉管从近中部穿越珠被进入胚珠，称为中部受精（mesogamy）。无论花粉管以何种方式进入胚珠，最终均从珠孔端进入胚囊的一个助细胞中，此时花粉管先端破裂并释放其中的两个精子，其中一个与卵细胞融合形成受精卵，进而发育成胚，另一个精子与两个中央极核融合（三核合并）形成三倍体初生胚乳核，进而发育为胚乳。卵细胞与中央极核的同步受精是被子植物生殖过程特有的现象，称为双受精（double fertilization）。^[10]

花的观赏特性以大型、奇特、鲜艳而稀有的色彩为佳。花色鲜艳和稀有的，如蓝色花的鸢尾属（Iris）、黄色花的驴蹄草（Caltha palustris）、紫色花的龙胆属（Gentiana）等；花大型的(含花序)，如野百合（Lilium brownii）、兜兰属（Paphiopedilum）等；花形奇特指花萼、花瓣等特化，有可供观赏的附属物，着生部位特殊等，如兰属（Cymbidium）植物的萼片花瓣状、兜兰属植物的唇瓣变异为兜状、天南星属（Arisaema）植物的苞片变异为佛焰苞、乌头属（Aconitum）植物的萼片花瓣状，上面一片呈帽状或头盔状，翠雀属（Delphinium）的花萼下面一枚花瓣状延长成距。^[11]

花所具有的观赏性由此也衍生出了许多花有关的产业，如中国云南省依靠独特的地理位置和气候条件打造了以“花卉”为核心的一系列花卉产业，建设了亚洲地区规模最大影响力最广泛的昆明国际花卉交易市场暨专业花展，2023年成功举办第二十一届中国昆明国际花卉展，来自荷兰、日本和英国等众多国家和国内知名花卉企业受邀参加，在推动云南省国际花卉交流和贸易的同时，使得云南省2022年，花卉集群种植面积达到25.87万亩，鲜切花产量85.83亿枝，花卉产业综合产值达337.08亿元^[30]；鸢尾属植物植物花色各异，同时其花期长，且各个品种花期各异，可以利用不同的花期，结合跌水、石阶，配合高山植物构成别致的岩石园景观，国际上开展有鸢尾文化节，以此推动鸢尾文化发展和花卉贸易等，如2023年在中国上海成功举办的上海鸢尾文化节就吸引了众多的鸢尾爱好者参观^[31][32]。

食用花卉是利用花的叶或花朵直接食用的花卉植物。花卉的食性及药性在烹饪中的应用广泛，或作馅心、或作甜酱、或作香料、或入菜肴、或入粥品和面点。^[12]例如在中国云南省下属多个市区栽种的食用玫瑰的花可以用来制作玫瑰酱和鲜花饼^[33]；玫瑰还可用来制作玫瑰花干、玫瑰纯露、玫瑰糖、玫瑰醋、玫瑰酒等^[34]。在中国，这类的花卉比较多，主要有君子兰、鸡冠花、翠菊、菊花、鸭跖草、曼陀罗等，这些花卉的花中均含有特殊的成分，不仅食之风味独特，而且对人体健康也有特殊作用。^[35]据研究，花卉是个神奇的营养宝库。其花粉中常含有高达35%的蛋白质，其中一半以游离氨基酸形式存在，易于被人体吸收。还含有众多的糖、脂肪、无机盐微量元素、多种维生素，以及某些抗衰老激素如抗菌素等。^[12]

花文化是以观赏植物为主题或对象的文化领域中的一个特殊成分。此处之“花”，系用其广义，即指观赏植物而言。世界各国都有花文化，但侧重点不同，发展程度参差不齐。中国是花文化高度发达的国家，自古已然。甚至可以说，中国是在花文化带动下引发了花卉栽培乃至观赏园艺的。^[13]

花文化在中国绘画、诗歌、民俗、摄影、音乐和工艺美术中，均有大量表现。主要通过对观赏植物的欣赏、拟人化和由此所产生的联想，来阐明人生观、道德观或政治观。花卉大量被装饰艺术选用为创作题材，如刺绣、剪纸、用具装饰、衣帽装饰、建筑装饰等。花卉本身又是瓶花、花篮、捧花、餐宴桌花、人体饰花乃至园林艺术的主要素材。^[13]

中国自古至今流传下来许多诗歌，可以说，诗的形式是花文化的一种十分重要的表现手段。在商周时代，已有不少脍炙人口的诗句，提到植物的观赏特点。如《诗经》中的“桃之天天，灼灼其华”，“蒹葭苍苍，白露为霜”等等。可见中国古代花卉入诗，至少已有3000多年历史了。^[13]

历代花卉方面的词、赋亦多，如晋代潘岳的《安石榴赋》、南朝江淹的《莲花赋》、唐代宋璟《梅花赋》、宋人杨仲困的《水仙花赋》等，都是传世佳作。古代诗人屈原强调“美人芳草”，分别指有高度政治责任心的士大夫和有香气的草木，以香气象征良好的品德。后人也对一些特定的观赏植物拟人化，赋予人的道德属性。自唐宋时期起，大诗家几无不有咏花诗词传世，且常从“拟人化”的植物身上引发出各种联想，吟成诗歌。^[13]

世界历史上将花卉入画，最早记录在12万年前的古埃及坟墓中的石画上，同时在罗马时代的节假日中花卉也被用作节日庆祝用。^[36]中国的花卉入画，最迟在唐代开始。唐代时期名画家边鸾，被认为是中国花鸟画的鼻祖。而绘画中的文人写意画，则在五代时期就已经开始。如《图绘宝鉴》所载后蜀李夫人始创的墨竹画法。自宋至近代，以墨竹、墨梅及墨兰等写意画，用宋时首创的题画诗或跋，自抒胸怀，含蓄抨击社会黑暗面，成为世界绘画艺术中一大创举。明亡后，宗室八大山人（朱耷），善画水墨芭蕉、花木等，“八大”二字草书连写时，似哭或笑字，寓啼笑皆非之意。清郑板桥以画墨兰、墨竹著称，所题画诗，嬉笑斥骂时弊，令人赞叹。近代齐白石、张大干，水墨中着淡色，题画诗也多针对不良风气，影响深远。^[13]

中国民间习俗中沿于观赏植物的也多。如《提要录》中说：“唐以二月十五日为花朝”。《翰墨记》记载的“洛阳风俗以二月十二日为花朝。”唐代进士及第后，在曲江杏园聚会，称杏花为“及第花”；秋试及第，称“蟾宫折桂”。《月令广义》称“女夷为花神”。宋曾端以十花为十友，宋张敏叔以十二花为十二客。宋陶谷《清异录》“张翊yì……戏造花经，以九品九命升降而次第之。”明人多有仿效。宋代程大昌《演繁露》说“三月花开时，风名花信风”，等等。神话传说中，有吴刚谪zhé伐月中桂的故事（见于唐代段成式《酉阳杂俎》。其他如“花神”、“花仙”和“花妖”的故事，历代都有，而以《镜花缘》《聊斋志异》中所记载的流传最广。^[13]

花卉在节日和日常生活中被人们用来装饰和当作礼物赠送，以此花卉也具有众多的象征意义。例如：鸢尾科具有极深的文化底蕴，最早可追溯到6世纪的法兰西王国，鸢尾科中的代表属是鸢尾属，而鸢尾被属名为“Iris”，在希腊神话中为彩虹女神的意思；法国人更是视鸢尾属植物香根鸢尾（Iris pallida Lamarck Encycl）为国花，是光明和自由的象征；以色列人认为黄色鸢尾是“黄金”的象征，能带来财富；鸢尾在古埃及代表了“复活”与“生命”。^[37]

关于“名花”和市花、省花、国花的评选，在中国受到广大群众的重视并积极参与，这也反映出花文化在中华故土之突出地位。此外，花卉欣赏与花卉象征，在中国均有其独到之处，寓意深刻，铿锵动人，使欣赏者得到美的享受。如唐代李白咏牡丹《清平调》之一云：“名花倾国两相欢，长得君王带笑看。解释春风无限恨，沉香亭北倚阑干。”又如宋代苏轼咏海棠诗：“东风渺渺泛崇光，香雾空蒙月转廊。只恐夜深花睡去，故烧高烛照红妆。”^[13]

在国际上对于花语文化随着以英国、法国等国家的社会发展和转型而产生。进入19世纪花自身带有的信息和观念对中产阶级的人们有着深远影响，但花的信息和观念的表达形式多种多样，直到19世纪中期中产阶级的人们才开始以“花语（language of flowers）”这一具有文化现象和观念信息的信息交流形式表达。例如；康乃馨象征着“鲜活而纯洁的爱”、深红色的玫瑰代表“激情”、白色的玫瑰承载着“纯洁和童贞的信息”等。^[38]

至于源于欧洲的花语，也赋予某些花卉以一定的寓意，并选用恰当的词语来代表。在环境装饰和社交活动中，也常用花卉传递情感。如香堇作为希腊智慧女神（Athena）的象征，所以堇菜属植物的花语是“诚挚”和“爱情”。^[13]